Geum.ru
   Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по ветеринарии

Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания

Автореферат докторской диссертации по ветеринарии

  СКАЧАТЬ ОРИГИНАЛ ДОКУМЕНТА  
 Страницы: | 1 | 2 | 3 |
 

3.4. Анатомическое формирование, динамика роста и развития больших слюнных желез в пре- и постнатальном онтогенезе яка

У яка, согласно результатам наших исследований, все большие слюнные железы анатомически обособляются к концу раннеплодного периода развития (3-3,5 мес.) и принимают форму: околоушная - неправильную ромбовидную, нижнечелюстная - округло-овальную. В подъязычной железе к тому периоду четко различимы две ее части: однопротоковая - более компактная, ланцетовидной формы и многопротоковая - в форме узенькой полоски, состоящей из рыхло соединенных между собой долек. В отличие от яка, большие слюнные железы крупного рогатого скотаа (Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972) анатомически формируются с 4-5-го месяца пренатального развития.

Такую разницу в сроках анатомического формирования больших слюнных желез мы склонны объяснять тем, что у яка, из-за скудного питания и суровых климатических условий горных мест обитания, зародышевый и предплодный период (как и беременность в целом) короче таковых у крупного рогатого скота, поэтому происходит более ранняя закладка органов и систем.

В плодный и позднеплодный периоды развития большие слюнные железы яка окружены хорошо развитыми соединительнотканными капсулами. Околоушная железа представляет собой плотный компактный орган со слабо заметной дольчатостью. Нижнечелюстная железа с ростом плода вытягивается, принимая форму удлиненного овала. Железа представляет собой более крупнодольчатый, но менее компактный орган, чем околоушная. Топография и форма подъязычной железы с возрастом плодов остается без изменений.

Во внутриутробном периоде развития железы яка растут неравномерно. Наибольшая интенсивность увеличения массы желез наблюдается у плодов от 1,5 до 2,5 месяцев, при этом масса околоушной слюнной железы увеличивается в 13,4, нижнечелюстной - в 6,7 и подъязычной - в 4,2 раза. К концу раннеплодного периода на долю околоушной железы приходится 41,3%, нижнечелюстной - 44,4% и подъязычной - 14,3% от массы всех больших слюнных желез (рис. 6).

Усиленно растут все железы в периоды от 3 до 4,5 и от 5 до 6,5 месяцев плодного развития (рис.7,8,9), при этом, в первый период по интенсивности роста на первом месте стоит нижнечелюстная, а на втором - околоушная железа. В то время как у крупного рогатого скота, околоушная слюнная железа имеет самые высокие показатели коэффициента и относительной скорости роста в период от 4 до 5 месяцев пренатального развития, нижнечелюстнаяа в возрасте плодов 5,6 месяцев, а подъязычная - 6 месяцев (Гончаров А.Г., 2001, 2001а, 2001б, 2002). В указанные периоды развития у яка происходит интенсивный процесс формирования новых структурно-функциональных единиц желез. Наряду с периодами интенсивного роста и

Рис.6 - Относительная масса больших слюнных желез яка в разные периоды онтогенеза

Рис.7. - Интенсивность роста линейно-весовых показателей околоушной слюнной железы яка в пре- и постнатальном онтогенезе

Рис.8. - Интенсивность роста линейно-весовых показателей нижнечелюстной слюнной железы яка в пре- и постнатальном онтогенезе

развития слюнных желез яка наблюдаются периоды, характеризующиеся резким снижением интенсивности увеличения массы и умеренным снижением роста линейных показателей (2-3,5; 4-5,5 и 6-7,5 месяцев). Эти периоды сопровождаются интенсивным процессом дифференциации клеточных элементов структурно-функциональных единиц и заменой высокодифференцированных концевых отделов, претерпевающих атрофические и деструктивные изменения, на новые -

Рис.9. - Интенсивность роста линейно-весовых показателей подъязычной слюнной железы яка в пре- и постнатальном онтогенезе

малодифференцированные.а По нашему мнению, эти периоды являются "критическими" в развитии больших слюнных желез яка. На наличие таких периодов в развитии слюнных желез у 2; 5 и 7-месячных плодов крупного рогатого скота указывал П.А.Ильин (1972).

В утробном периоде развития наибольшей скоростью роста обладает околоушная, наименьшей - подъязычная слюнные железы. За весь утробный период масса околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез увеличивается, соответственно в 1380, 720 и 308 раз. К концу утробного периода развития на долю околоушной железы приходится 40,77%, нижнечелюстной - 47,86%, подъязычной - 11,4 процента. Масса околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез яка к концу позднеплодного периода развития составила 2,76; 3,24 и 0,77г, соответственно. По абсолютной величине у яка первые две железы, в сравнении с таковыми крупного рогатого скота (Бирих В.К., Удовин Г.М.,1972), меньше в 2 раза, а подъязычной - в 9 раз.

Масса слюнных желез новорожденного яченка значительно ниже массы соответствующих желез крупного рогатого скота. Так, по данным многих авторов, обобщенных в монографии В.К.Бириха и Г.М.Удовина (1972), масса околоушной железы новорожденного теленка составляет 8,7, нижнечелюстной - 8,3, а подъязычной - 2,5-3,5 г. Масса названных желез у новорожденного яченка составила, соответственно, 5,98 0,060, 8,55 0,130 и 1,64 0,070 граммов. За последние 2,5 месяца утробного развития прирост массы каждой из рассмотренных желез яка составил, соответственно, 53,8, 88,8 и 53,1% от общего прироста массы за весь период пренатального онтогенеза. Это согласуется с данными К.А.Васильева (1991), указывающего на то, что 81% от общего прироста массы плода яка приходится на последние 2,5 месяца развития.

В период постнатального онтогенеза интенсивность роста околоушной слюнной железы почти в 2 раза превышает таковую нижнечелюстной и подъязычной желез. У взрослых животных на долю околоушной железы приходится 51,28, нижнечелюстной - 40,88 и подъязычной - 7,86 процента от массы всех больших слюнных желез.

Большие слюнные железы взрослого яка имеют ряд анатомических особенностей. Околоушная железа имеет неправильную ромбовидную форму. Главный выводной проток ее отходит с медиальной поверхности нижней трети железы, не доходя до сосудистой вырезки, поднимается ростродорсально по переднему краю массетора. Проток прободаета щеку на уровне третьего премоляра верхней челюсти и тупоконусным сосочком открывается в защечное преддверие ротовой полости. Масса околоушной железы взрослых особей яка составляет 83,0 2,87 грамма.

Нижнечелюстная слюнная железа яка крупнодольчатая, имеет форму вытянутого овала, простирается от основания ушной раковины, налегая медиальной стороной на яремный отросток затылочной кости, до сосудистой вырезки. Выводной проток отходит с медиальной поверхности передней трети железы. На уровне первого премоляра проток проникает под подъязычную железу, идет параллельно ее протоку и открывается в подъязычной бородавке одним отверстием с протоком подъязычной железы. Масса нижнечелюстной железы яка составляет 66,6 4,50 грамма.

Многопротоковая часть подъязычной слюнной железы яка лентовидной формы, простирается от небно-язычной дуги до одной четвертой длины беззубого края нижней челюсти.

Однопротоковая часть ланцетовидной формы, располагается ростровентральнее многопротоковой и простирается от подбородочного угла до середины второго премоляра. Масса подъязычной железы взрослого яка равна 12,7 1,44 граммам.

3.5. Гистогенез околоушной, нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез яка в разные периоды онтогенеза

В раннеплодный период развитие слюнных желез яка происходит путем отпочковывания от эпителиального тяжа, врастающего в подлежащую мезенхиму, новых выростов. Причем, деление основного тяжа в околоушной железе, по нашим данным, происходит дихотомически, а в нижнечелюстной - одновременно на несколько ветвей. Аналогичную картину описали С.Н. Касаткин (1949), Е.Ш. Герловин (1978) в развитии слюнных желез человека. По мере отпочковывания от тяжа эпителиальных выростов, в нем появляется просвет. Подобно развиваются слюнные железы у крыс, мышей, кошек, крупного рогатого скота, свиней, маралов (Чунаева М.З., Шубникова Е.А., 1969; Ильина Л.И., 1970; Кричевская И.Е., 1972; Герловин Е.Ш., 1978; Момот Н.В., 1983; Требухова Е.Е., 2005).

К концу раннеплодного периода в больших слюнных железах яка (кроме короткопротоковой части подъязычной железы) морфологически различимы протоковая часть и проацинарные выросты. Выводные протоки дифференцируются на междольковые и внутридольковые. Первые выстланы 2-3-слойным, а местами - многослойным кубическим эпителием, а вторые - двухслойным кубическим. Эпителий протоков секретирует по апокриновому типу. Короткопротоковая часть подъязычной железы состоит к этому времени из эпителиальных тяжей и почек.

Большая часть клеток соединительной ткани к этому периоду дифференцируется в единичные фиброциты и фибробласты. Формируются междольковые соединительнотканные перегородки. К концу раннеплодного периода слюнные железы яка окружены развитой соединительнотканной капсулой. Аналогичную картину наблюдала Н.В. Момот (1996) к концу раннего плодного периода развития у свиней, между тем, Л.И. Ильина (1970) отмечает наличие развитой капсулы лишь у 5-месячных плодов крупного рогатого скота.

В плодном периоде развития в нижнечелюстной и подъязычной длиннопротоковой слюнных железах появляются серозные полулуния. Наличие серозных полулуний в железах отмечают Л.И.Ильина (1970), Н.В. Момот (1983, 1996), П.А. Ильин и др. (1986) в плодный и позднеплодный периоды развития крупного рогатого скота и свиней.

К концу позднеплодного периода развития у яка концевые отделы желез находятся на разных стадиях развития. Однако абсолютное большинство ацинусов слюнных желез образованы клетками, морфологически напоминающими высокодифференцированные гландулоциты взрослых животных. Ацинусы подразделяются на слизистые, серозные и смешанные.

У 4-4,5-месячных плодов яка в эпителии междольковых протоков слюнных желез дифференцируются бокаловидные клетки. Наличие этих клеток в данном возрасте у человека отмечает Е.Ш. Герловин (1978), а у крупного рогатого скота - В.Н. Голенкова (1986).

К 5-5,5 месяцам плодного развития в околоушной, нижнечелюстной и подъязычной однопротоковой слюнных железах яка внутридольковые протоки дифференцируются на вставочные и исчерченные. В околоушной железе первые выстланы простым низкостолбчатым, а вторые - однослойным двухрядным низкостолбчатым эпителием; в нижнечелюстной, соответственно, простым кубическим и простым столбчатым; в подъязычной однопротоковой - однослойным одно- двухрядным кубическим и однослойным двухрядным низкостолбчатым эпителием. Дифференциацию внутридольковых выводных протоков на вставочные и исчерченные в позднеплодный период развития у крупного рогатого скота и свиней отмечают Л.И. Ильина (1970), Н.В. Момот (1983,1996), Н.В. Голенкова (1986,1990), дикого кабана - Ю.А. Момот (2003). Е.Ш. Герловин (1961), Е.А. Шубникова, М.З. Чунаева (1966), И.Е. Кричевская (1969), V. Pospisilova-Zuzakova (1970, 1973) отрицают дифференциацию внутридольковых выводных протоков на вставочные и исчерченные у крыс, мышей и кошек в пренатальном периоде развития.

Каждая из вышеназванных желез, начиная с раннеплодного периода, секретирует. Процессы секреторной активности больших слюнных желез усиливаются во второй половине утробного развития, что согласуется с данными J.M. Shackleford, C.E. Klapper (1962), Е.А.Шубниковой, М.З. Чунаевой (1966), П.А. Ильина (1970), Н.В. Момот (1996) и др.

С возрастом плодов нарастает васкуляризация желез, формирование в них нервных ганглиев, ускорение процессов дифференциации соединительной ткани.

К периоду новорожденности все железы яка имеют дефинитивную форму в морфологическом отношении: в них различимы концевые и вставочные отделы, исчерченные, междольковые и главные выводные протоки. Однако эпителий структурно-функциональных единиц желез не достигает окончательного уровня дифференциации, а у крупного рогатого скота, по данным Н.В. Голенковой и А.А. Симкина (1987), к периоду новорожденности ни одна из больших слюнных желез не имеет дефинитивных форм их морфологической и гистохимической организации.

Результаты наших морфометрических исследований показали, что каждая из больших слюнных желез яка развивается асинхронно, гетерохронно и генетически детерминировано, что согласуется с данными Н.В. Момот (1996), Е.Е. Требуховой (2005а).

В Ы В О Д Ы

1. Структурно-функциональные единицы околоушных, нижнечелюстных и подъязычных железа у изученных видов животных имеют общую морфологическую организацию и видовые органотипические и тканеспецифические особенностиа структуры, высоты эпителиальной выстилки, диаметра, площади гландулоцитов, их ядер в ацинусах, вставочных и исчерченных выводных протоках, долевого соотношения структурных компонентов, обусловленныеа различиями в питании и среды обитания. Морфометрические данные железистых структур у представителей дикой фауны (китайский водяной олень и енотовидная собака) уступают соответствующим показателям крупного рогатого скота, яка, домашней свиньи, собаки.

2. Околоушная слюнная железа у крупного рогатого скота, яка, китайского водяного оленя, свиньи, собаки, енотовидной собаки и леопарда является сложной альвеолярной. По характеру выделяемого секрета у крупного рогатого скота и яка она серозная, у китайского водяного оленя, свиньи, собаки, енотовидной собаки и леопарда - смешанная (серозно-мукозная). Секреторные единицы желез выстланы одним слоем железистых клеток.

3. Нижнечелюстная и подъязычная слюнные железы упредставителей травоядных, всеядных и плотоядных сложные трубчато-альвеолярные со смешанным характером секрета. Секреторные единицы желез выстланы однослойным железистым эпителием, состоящим из серозных, слизистых и серозно-слизистых гландулоцитов. Варианты их комбинаций, а также количественноеа соотношение имеют видовые особенности:

3.1. Нижнечелюстная железа.

А) Травоядные животные: у крупного рогатого скота в железе присутствуют в большом количестве слизистые и окруженные серозными полулуниями ацинусы. Серозные секреторные единицы немногочисленны. У яка в железе среди смешанных концевых отделов с широкими серозно-мукозными полулуниями присутствуют единичные чисто слизистые и серозные ацинусы. У китайского водяного оленя мукозные концевые отделы окружены узкими серозно-мукозными полулуниями. Небольшое количество серозных ацинусов располагается в непосредственной близости к исчерченным выводным протокам. В эпителии исчерченных протоков имеются единичные бокаловидные клетки, количество которых значительно возрастает в эпителии междольковых протоков.

Б) Всеядные животные: у свиньи среди смешанных секреторных единиц с узкими серозными полулуниями имеются единичные серозные концевые отделы.

В) Плотоядные животные: у собаки абсолютное большинство ацинусов слизистые и лишь единичные из них окружены широкими серозными полулуниями, которые выстланы серозно-мукозными гландулоцитами. Присутствуют в паренхиме и единичные серозные концевые отделы. У енотовидной собаки слизистые концевые отделы окружены интенсивно базофильно-эозинофильными узкими серозно-мукозными полулуниями. Многочисленные концевые отделы, образованные серозно-мукозными гландулоцитами, присутствуют в непосредственной близости к исчерченным выводным протокам. У еопарда средиа слизистых концевых отделов, окруженных широкими серозно-мукозными полулуниями, в значительном количестве располагаются секреторные единицы, образованные серозно-мукозными гландулоцитами.

3.2.Подъязычная слюнная железа.

А) Травоядные животные: у крупного рогатого скота воднопротоковой части железы абсолютное большинство ацинусов выстланы как слизистыми, так и серозными гландулоцитами без серозных полулуний. Единичные серозные секреторные единицы располагаются около исчерченных выводных протоков. Выявляются единичные слизистые концевые отделы с узкими серозными полулуниями. В многопротоковой части железы абсолютное большинство секреторных единиц - слизистые. Крайне редко отмечаются единичные серозные и смешанные с узкими серозными полулуниями концевые отделы. У яка воднопротоковой частиа железы основная масса концевых отделов слизистая, имеются слизистые ацинусы, окруженные узкими серозными полулуниями и единичные серозные секреторные единицы.а Многопротоковая часть железы образована только слизистыми концевыми отделами. У китайского водяного оленя многочисленные слизистые ацинусы с широкими просветами. Единичные концевые отделы окружены узкими серозными полулуниями. Серозные секреторные единицы образуют целые дольки.

Б) Всеядные животные: у свиньи в однопротоковой части железы основная масса концевых отделов выстлана серозными гландулоцитами с небольшим количеством слизистых эпителиоцитов. В многопротоковой части большая часть слизистых ацинусов имеет узкие серозные полулуния. Белковые концевые отделы встречаются реже, чем слизистые.

В) Плотоядные животные:а абсолютное большинство секреторных единиц у собаки и енотовидной собаки образовано серозно-мукозными гландулоцитами. Небольшое количество ацинусов имеет немногочисленные мукоциты. У еопарда значительная часть концевых отделов выстлана серозно-мукозными гландулоцитами и немногочисленными мукоцитами. Имеются ацинусы с серозными полулуниями и единицы, образованные только серозно-мукозными клетками.

4. Внутридольковая протоковая асистема больших слюнных желез представлена вставочными и исчерченными выводными протоками. Она наиболее развита в нижнечелюстной слюнной железе (от 9 до 18%), в меньшей степени в околоушной (от 7 до 12%) и слабо - в подъязычной (от 0,8 до 5,4%) железе.

Эпителий вставочных протоков варьирует от низкого кубического, плоского во вставочных протоках околоушной (жвачные) и подъязычной (жвачные и леопард) слюнных железах, до столбчатого эпителияа в нижнечелюстной. В эпителии вставочных протоков у представителей плотоядных (собака)а присутствуют слизистые клетки.

Количество вставочных отделов в околоушной железе у крупного рогатого скота, китайского водяного оленя, собаки, енотовидной собаки и леопарда превалирует над исчерченными протоками (от 4 до 9% паренхимы). У свиньи вставочные протоки нижнечелюстной железы лучше развиты (8%), чем нижнечелюстной (5%), у яка они развиты равномерно.

Исчерченные протоки выстланы простым однослойным однорядным столбчатым эпителием, цитоплазма эпителиоцитов имеет характерную эозинофильную исчерченность базального полюса, которая хорошо выражена в нижнечелюстной железе и слабо - в околоушной. Типичные исчерченные протоки отсутствуют в подъязычной слюнной железе собаки домашней, енотовидной собаки, леопарда, а также в короткопротоковой части подъязычнойа железы яка, крупного рогатого скота и китайского водяного оленя.

Среди типичных эпителиоцитов,а присутствуют единичные темные клеткиа и эндокриноциты.

5. Железистые клетки ацинусов околоушной железы яка, крупного рогатого скота имеют ультраструктуру, характерную для клеток, синтезирующих в большом количестве ионы. Они содержат многочисленные митохондрии, разветвленные внутриклеточные канальцы, элементы агранулярной эндоплазматической сети, слабо развитый гранулярный ретикулум и пластинчатый аппарат. У яка сероциты содержат более многочисленные митохондрии и единичные секреторные гранулы, а у крупного рогатого скота наоборот.

Гландулоциты околоушной железы китайского водяного оленя и плотоядных животных имеют структуру, характерную для клеток, синтезирующих белок.а Они характеризуются субнуклеарным расположением основной массы хорошо развитых цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума и надъядерной локализациейа пластинчатого комплекса. Ядра располагаются в средней или базальной части клетки, а секреторные гранулы занимают среднюю и апикальную зоны.а

Эпителиоциты ацинусов околоушной железы свиньи характеризуются базальным расположением уплощенных ядер, сильным развитием пластинчатого комплекса, базально смещенным и слабо развитым гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, обильным накоплением секрета, заполняющим почти всю клетку.

6. Мукоциты нижнечелюстной слюнной железы у изученных видов млекопитающих имеют типичную структуру, характерную для клеток, синтезирующих слизистый секрет. На апикальном полюсе клеток имеются микроворсинки. Ядро располагается в базальной части мукоцита. Хорошо развитый пластинчатый комплекс обнаруживается в надъядерной зоне. Гранулярный эндоплазматический ретикулум развит слабо, располагается парануклеарно, вблизи него локализуются немногочисленные митохондрии. Секреторные гранулы слабой электронной плотности. Отдельные из них содержат эксцентрично расположенные округлые электронно-плотные тельца.

7. Клетки полулуний смешанных концевых отделов нижнечелюстной слюнной железы у представителей травоядных, всеядных и плотоядных серозно-слизистые. В надъядерной зоне цитоплазмы хорошо развит пластинчатый аппарат, аа гранулярный эндоплазматический ретикулумом - субнуклеарно. Секреторные гранулы полиморфны: в материале слабой электронной плотности обнаруживаются участки высокой плотности, плотность и конфигурация которых имеют видовую специфичность.

8. В эпителии исчерченных протоков выявлено 5 типов клеток: клетки с электронно-прозрачной цитоплазмой, клетки с электронно-плотной цитоплазмой, специфические светлые и темные эпителиоциты, базальные клетки. Апикальные полюсаа эпителиоцитов исчерченных протоков снабжены редкими короткими микроворсинками. У яка апикальная плазмолемма эпителиоцитов в околоушной железе формирует листообразные своеобразные выпячивания, образуя полость шестигранной формы, что придает внутренней поверхности протока вид, напоминающий соты.

Базальная плазмолемма образует многочисленные выросты, между которыми находятся ряды вертикально расположенных митохондрий. Форма митохондрий и складчатость в исчерченных протоках околоушной и нижнечелюстной слюнной железы отличаются у разных видов животных.

9. Миоэпителиальные клетки располагаются между секреторными клетками и базальной мембраной вокруг серозных и слизистых концевых отделов, вставочных и проксимальной части исчерченных протоков. В околоушной слюнной железе они располагаются в местах перехода концевых отделов во вставочные протоки. В нижнечелюстной железе миоэпителиоциты более многочисленные вокруг слизистых и смешанных, чем серозных ацинусов. Миоэпителиоциты представлены светлыми и темными клетками. Светлые клетки малочисленны и характеризуются большим размером, электронно-прозрачной цитоплазмой, короткими и толстыми отростками, малым количеством неравномерно распределенных миофиламентов. Большинство миоэпителиоцитов представлено темными клетками с электронно-плотной цитоплазмой, содержащей многочисленные миофиламенты.а

10. Концевые отделыа и протоковую систему больших слюнных желез изученных видов животных окружает тонкая фибриллярная сеть. Количество фибрилл и их организация варьируета у разных видов и неодинакова в различных железах. Несколько концевых отделов, покрытых фибриллярной сетью, объединяются компактно расположенными уплощеннымиа и цилиндрическими коллагеновыми и эластическими волокнами. Ход волокон спирально-волнистый. Между тонкой фибриллярной сетью иа волоконным пластом существует пространство, в котором наблюдается наличие кровеносных капилляров.

В конструкции волокнистого остова, окружающего группы ацинусов и протоковую систему существует две системы коллагеновых волокон, различных по своему функциональному значению. Первая система включает в себя основную массу параллельных коллагеновых волокон, идущих в направлении основных механических напряжений, связанных с накоплением и продвижением секрета. Вторая система представлена тонкими связочными волокнами, расположенными поперечно по отношению к основным и выполняет вспомогательную интегрирующую функцию, обеспечивая взаимосвязь основных коллагеновых волокон и структурно-функциональных элементов желез, а также поддерживает их рабочую архитектонику.

Между различными смежными структурными единицами желез существует переходный остов, имеющий неориентированный тип строения, относительно большие межволоконные пространства и выраженную спиральность волокон цилиндрической формы. Он выполняет редукторную функцию между соседними структурными единицами с различной механической подвижностью.

11.а К концу раннеплодного периода развития (3-3,5мес.) яка все большие слюнные железы анатомически обосабливаются и принимают дефинитивную форму: околоушная - неправильную ромбовидную, нижнечелюстная - округло-овальную. В подъязычной железе хорошо дифференцируются две ее части: однопротоковая - более компактная, ланцетовидной формы и многопротоковая - в форме узенькой полоски. В плодный и позднеплодный периоды онтогенеза большие слюнные железы яка окружены хорошо развитыми соединительнотканными капсулами. Околоушная железа представляет собой плотный компактный орган со слабо заметной дольчатостью. Нижнечелюстная железа крупнодольчатая, но менее компактная, чем околоушная, с ростом плода она вытягивается, принимая форму удлиненного овала.

В утробном периоде развития наибольшей скоростью роста обладает околоушная железа, наименьшей - подъязычная. К концу утробного периода на долю околоушной железы приходится 40,77%, нижнечелюстной - 47, 86% и подъязычной - 11,37%. В постнатальный период развития интенсивность роста околоушной железы почти в 2 раза превышает таковую нижнечелюстной и подъязычной желез. У взрослых животных на долю первой приходится 51,28%, нижнечелюстной - 40,88%, а подъязычной - 7,86%.

12. Околоушная железа взрослого яка имеет неправильную ромбовидную форму. Главный выводной проток ее отходит с медиальной поверхности нижней трети железы. Не доходя до сосудистой вырезки, он поднимается ростродорсально по переднему краю массетора. Проток прободаета щеку на уровне третьего премоляра верхней челюсти и тупоконусным сосочком открывается в защечное преддверие ротовой полости. Масса околоушной железы взрослых особей яка составляет 83,00 2,870г.

Нижнечелюстная слюнная железа крупнодольчатая, имеет форму вытянутого овала. Она простирается от основания ушной раковины, налегая медиальной стороной на яремный отросток затылочной кости, до сосудистой вырезки. Выводной проток отходит с медиальной поверхности передней трети железы. На уровне первого премоляра проток проникает под подъязычную железу, идет параллельно ее протоку и открывается в подъязычной бородавке одним отверстием с протоком подъязычной железы. Масса нижнечелюстной железы яка составляет 66,6 4,50 г.

Короткопротоковая часть подъязычной слюнной железы яка лентовидной формы, простирается от небно-язычной дуги до одной четвертой длины беззубого края нижней челюсти. Длиннопротоковая часть ланцетовидной формы, располагается ростровентральнее короткопротоковой и простирается от подбородочного угла до середины второго премоляра. Масса подъязычной железы взрослого яка равна 12,7 1,44 г.

13. Гистологически к концу раннеплодного периода околоушная, нижнечелюстная и подъязычная однопротоковая железы яка представлены морфологически различимыми проацинарными выростами, а также междольковыми и внутридольковыми выводными протоками, стенки которых выстланы секретирующим эпителием. Многопротоковая часть подъязычной железы к этому времени представлена эпителиальными тяжами и почками. К 3-4,5 месяцам плода в нижнечелюстной и подъязычной слюнных железах появляются серозные полулуния. У 4-4,5-месячных плодов яка в эпителии междольковых протоков дифференцируются бокаловидные клетки. К 5,5 месяцам плода в околоушной, нижнечелюстной и подъязычной однопротоковой железах яка внутридольковые протоки дифференцируются на вставочные и исчерченные.

14.а Периоды от 2-3,5, 4-5,5 и 6-7,5 месяцев пренатального онтогенеза, а также неонатальный период жизни являются в развитии слюнных желез яка критическими. Они характеризуются интенсивным процессом дифференциации клеточных элементов структурно-функциональных единиц и заменой высокодифференцированных концевых отделов, претерпевающих атрофические и деструктивные изменения, на новые - малодифференцированные, сопровождаются снижением интенсивности увеличения массы и умеренным снижением роста линейных показателей. К концу позднеплодного периода и в период новорожденности все большие слюнные железы яка принимают гистологически дефинитивное строение и приобретают относительно высокий уровень дифференциации.а Каждая из слюнных желез яка развивается асинхронно, гетерохронно и генетически детерминировано.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕа ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ для публикации основных результатов диссертации

  • Чекарова, И.А. Пренатальные органно- и гистогенез больших слюнных желез якаа /И.А. Чекарова // Морфология. - 1998. - N3. - Т. 113. - С.127.
  • аЧекарова, И.А. Ультраструктура околоушной слюнной железы собаки / И.А. Чекарова, C. W.Lim //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2006. - №6. - С. 50 - 56.
  • Чекарова, И.А. Сравнительная морфологияа околоушной слюнной железы самок и самцов-кастратов свиньи / И.А. Чекарова //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2007. - №1. - С. 68 - 71.
  • Чекарова, И.А. Пространственная организация коллагеновых волокон околоушной слюнной железы свиньи / И.А.Чекарова, Chae Woong Lim, Р.Н. Цыбикова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.а -а 2007. - №1(169). - С.50-55.
  • Чекарова, И.А. Электронно-микроскопическая характеристика околоушной слюнной железы крупного рогатого скота / И.А. Чекарова, П.П. Бердников. //Аграрный вестник Урала. - №7. - 2009. - С.71-73.
  • Чекарова, И.А. Сравнительная морфометрическая гистология околоушной слюнной железы жвачных и всеядных / И.А. Чекарова, П.П. Бердников //Аграрный вестник Урала. - №9. - 2009. - С. 70 - 71.
  • Чекарова, И.А. Морфометрия аденомеров околоушной железы яка и крупного рогатого скота / И.А. Чекарова, Р.З. Сиразиев //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №3. - С.55 - 58.
  • Чекарова, И.А. Структурная организация соединительной тканиаа cлюнных желез некоторых млекопитающих. / И.А. Чекарова, Р.З. Сиразиев. //Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2009. -№12. - С.43-47.
  • Чекарова, И.А. Особенности апикальной зоны цитоплазматической мембраны эпителиоцитов исчерченных протоков околоушной слюнной железы яка. /И.А. Чекарова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - №4. - С.121-123.

Статьи в сборниках научных трудов, материалах международных и региональных научно-практических конференций, научно-практических журналах

  • Чекарова, И.А. К вопросу морфологии слюнных желез яка в онтогенезе. Сообщ.2.Данные массы и линейных показателей слюнных желез в предплодный и раннеплодный периоды онтогенеза /И.А. Чекарова,а А.В. Степанов //Тр. Бурят.СХИ.-1994.-Вып.40. - С.а 38-41.
  • Чекарова, И.А. Анатомическое строение слюнных желез яка в предплодный и раннеплодный периоды развития / И.А. Чекарова, А.В. Степанов //Сб.тр. Бурят.ГСХА. - Улан-Удэ. - 1994. - С.124 - 125.
  • аЧекарова, И.А. Гистологическое строение околоушной слюнной железы яка в позднеплодном периоде развития / И.А. Чекарова //Сб.тр.Бурят. ГСХА. - 1995. - Вып.38. - С.166.
  • ааЧекарова, И.А. Анатомическое строение околоушной железы взрослого яка / И.А.Чекарова //Актуал. пробл. ветеринарии: Материалы междунар. конф., 25-30 июня 1995г.- Барнаул. - 1995. - С.62.
  • ааЧекарова, И.А. Гистологическое строение околоушной железы взрослого яка / И.А. Чекарова, А.В. Степанов //Актуал. пробл. ветеринарии: Материалы междунар. конф., 25-30 июня 1995г. - Барнаул. -1995. - С.62.
  • Чекарова, И.А. Анатомо-гистологическая характеристика околоушной слюнной железы яка в раннеплодный период развития / И.А.Чекарова //Актуал. пробл. патологии животных и человека: материалы науч. практич. конф. (14-16 мая 1996г.). - Барнаул. - 1996. - С.82.
  • Чекарова, И.А. Морфология околоушной слюнной железы яка в раннеплодном периоде развития / И.А. Чекарова //Актуал. пробл. вет. образования. - Барнаул. -1998. - С.84-85.
  • Чекарова, И.А. Особенности анатомо-гистологического развития больших слюнных желез яка в пренатальный период онтогенеза / И.А.Чекарова //Актуал. вопр. видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морф. дисциплин: мат. междунар. конф. ветерин. морфологов. - БГСХА им.В.Р.Филиппова, Бурят. Отд-ние ВрНОАГЭ. - Улан-Удэ. - 1998. - С.270-272.
  • Чекарова, И.А. Анатомические особенности больших слюнных желез новорожденного яка / И.А.Чекарова //Тр./БГСХА им. В.Р.Филиппова. - 1999. - Вып.39, Ч.1. - С. 16-17.
  • Чекарова, И.А. Анатомо-гистологическая характеристика нижнечелюстной слюнной железы взрослого яка / И.А.Чекарова // Тр. БГСХА им. В.Р.Филиппова. - 1999. - Вып.39, Ч.1. - С. 17-19.
  • Чекарова, И.А.а Морфология нижнечелюстной слюнной железы яка в плодный период развития / И.А.Чекароваа // Мат.межрег.науч.конф. Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины - Улан-Удэ. - 2001. - С.125-128.
  • Чекарова, И.А. Гистоморфология подъязычной слюнной железы новорожденного яка / И.А.Чекарова, С.Д. Саможапова // Труды 2-го Всероссийского симпозиума Морфологические и экол. пробл. Пульмунологии Труды Всероссийской науч.конф. XXI век: актуальные задачи морфологии. - 2001. - Вып.1. - С. 86-87.
  • Чекарова, И.А. Особенности роста и развития больших слюнных желез яка в онтогенезе / И.А.Чекарова // Сарлаг судлар 2 азийн бyс рутгийн сарлаг судлал олон улсын эрдэм шинжилгээний бага хурлын бутээл . -а Улаанбаатар хот. - 2002. - С.17.-21.
  • Чекарова, И.А. Динамика роста диаметра и высоты эпителия концевых отделов и внутридольковых выводных протоков нижнечелюстной слюнной железы яка в связи с возрастом /а И.А. Чекарова // Мат. междунар. науч. конф. УВозрастная физиология и патология сельскохозяйственных животныхФ, посвящ. 90-летию проф. В.Р.Филиппова (25-27 июня 2003г.). -а Улан-Удэ. - Ч. 1. - С.109-110.
  • Чекарова, И.А. Микроморфология околоушной слюнной железы водяного оленя /а И.А. Чекарова // Мат. Межвуз. конф. Молодые ученые - агропромышленному комплексу Дальнего Востока (01-02 ноября 2005г.). - Уссурийск. - 2005. - С. 66-69.
  • Чекарова, И.Аа Микроморфология околоушной слюнной железы енотовидной собаки / И.А.Чекарова // Мат. Межвуз. конф. Молодые ученые - агропромышленному комплексу Дальнего Востока (01-02 ноября 2005г.). - Уссурийск. - 2005. - С. 69 -72.
  • Чекарова, И.А.аа Морфологическая, морфометрическая и ультраструктурная характеристикаа структурно-функциональных единиц околоушной слюнной железы свиньи / аИ.А.Чекарова, аР.Н. Цыбикова // Труды II Междунар. научно-практич. конф. молодых ученых.а л Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых. - Новосибирск. - 2006. - С.477-482.
  • Чекарова, И.А. Ультраструктура околоушной слюнной железы крупного рогатого скота / аИ.А.Чекарова, аР.Н. Цыбикова // аТруды II Междунар. научно-практич. конф. молодых ученых.а л Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых. - Новосибирск. - 2006. - С.472 - 476.
  • Чекарова, И.А. Морфологическая и морфометрическая характеристика нижнечелюстной слюнной железы енотовидной собаки / И.А. Чекарова, К.А. Васильев //Аграрная наука - сельскому хозяйству: сборник статей. В 3 кн. Международная научно-практическая конференция. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. - Кн. 2. - С.463-466.
  • Чекарова, И.А. Сравнительная морфология нижнечелюстной слюнной железы некоторых плотоядных / И.А.Чекарова, К.А.Васильев // Аграрная наука - сельскому хозяйству: Сборник статей. В 3 кн.а Международная научно-практическая конференция. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. - Кн. 2. - С.466-468.
  • Чекарова, И.Аа Морфология околоушной слюнной железы собак. / И.А. Чекарова // Вестник БГСХА, 2007. - Вып.6. - С.16-31.
  • Чекарова, И.А Морфологическая и морфометрическая характеристикаа структурно-функциональных единиц нижнечелюстной слюнной железы плотоядных / И.А.Чекарова, Р.Н. Цыбикова //Мат-лы междунар. научно-практич.конф. Актуальные проблемы аграрной науки и образования, Чита, 24 ноября 2006г. - Чита.: Поиск, а2007. - С.280 -285.
  • Чекарова, И.А Околоушная железа свиньи / И.А. Чекарова, Р.Н. Цыбикова // Мат-лы научно-практич.конф. Актуальные проблемы аграрной науки и образования, Чита, 24 ноября 2006г. - Чита.: Поиск, 2007. - С.285 - 290.
  • Чекарова, И.А. Морфологическая и морфометрическая характеристика околоушной слюнной железы снежного леопарда / И.А. Чекарова, Р.Н. Цыбикова // Мат-лыа международной научно-практической конференции Роль физиологии в современном естествознании. - Чита, 2007. - С.81-83.
  • Чекарова, И.А. Морфометрическая характеристика структурно-функциональных единиц околоушной слюнной железы яка / И.А. Чекарова, Р.Н. Цыбикова // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сборник статей. В 3 кн. Международная научно-практическая конференция. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007. - Кн. 2. - С.481 - 483.
  • Чекарова, И.А. Ультраструктура околоушной слюнной железы свиньи а/ И.А.Чекарова, Chae Woong Lim, Р.Н. Цыбикова // Мат-лы междунар. нау.-практич. конференции Актуальные вопросы экологической, сравнительной, возрастной и экспериментальной морфологии, посвящ. 100-летию проф. И.А. Спирюхова, 2007. - С.12 - 14.
  • Чекарова, И.А. Электронно-микроскопическаяа характеристика структурно-функциональных единиц околоушной слюнной железы крупного рогатого скота. / И.А. Чекарова //Мат-лы междунар.нау.-практич. конференции, посвящ. 45-летию ГНУ НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО Россельхозакадемии (15-16 сентября 2008 г). - Чита, 2008. - С.243-250.
  • Чекарова, И.А. Об организации внутридольковой соединительной ткани околоушной и нижнечелюстной слюнных желез собаки / И.А. Чекарова, Chae Woong Lim, Р.Н. Цыбикова. // Материалы XVI Московского международного ветеринарного конгресса, 26-28 апреля 2008 г. - Москва, 2008. - С.272 - 275.
  • Чекарова, И.А. Морфометрическая характеристика структурноЦФункциональных единиц нижнечелюстной слюнной железы яка и крупного рогатого скота. / И.А. Чекарова, Р.З. Сиразиев // Аграрная наука сельскохозяйственному производству Монголии, Сибири и Казахстана: сб.науч.докладов XIII междунар. науч. - практич. конф. Ч. I Растениеводство и животноводство. - Монгольская академия аграрных наук. - Улаанбаатор, 2010. - С.135 - 139.
  СКАЧАТЬ ОРИГИНАЛ ДОКУМЕНТА  
 Страницы: | 1 | 2 | 3 |
     Авторефераты по всем темам  >>  Авторефераты по ветеринарии