
Правда, Я.Дембовский, повторивший эти опытыс некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможностьвыработки у простейших обусловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают доконца сути вопроса, ибо существуют несравненно более сильные факторы,особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствиявполне убедительныхэкспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейшихобусловленных реакций открытым.
Вместе с тем и у других (кроме туфельки)инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140—160 сочетаний выработатьсократительные реакции в ответ на световое раздражение.
На инфузориях проводились и другие опыты сприменением разныхметодических приемов. В частности, использовались капилляры, иногда сзагнутым концом, в которые сажались парамеции, после, чего измерялось время,необходимое им длявысвобождения. В новейших исследованиях, проведенных таким способом, получалисьвполне положительныерезультаты: при каждом повторении опыта время выхода парамеции из трубочкизаметно уменьшалось, что и признается доказательством их способности кассоциативномунаучению.
Однако американские ученые Ф.Б.Эпплуайт иФ.Т.Гарднер, недавноповторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученыезасасывали последовательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшиев опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляратакже постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр доупотребления тщательно промывался и кипятился в деио-низированной воде.Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той жетуфелькой не давало практически никакого эффекта научения. Отсюдаэкспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода изкапилляра является упарамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутреннейповерхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта копыту и от которого животные пытаются все скорее уйти.
С другой стороны, в аналогичныхисследованиях другихученых учитывались подобные возможные изменения среды, и было установлено, чтовремя выхода инфузорий из трубки сокращается лишь в первых опытах, потом же оноостается постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжатьизменяться).
Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий(а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считатьрешенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточномвиде.
Общая характеристика психическойактивности.
Как мы могли убедиться, на низшем уровнеэлементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточноразнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивнымипроявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можемздесь говорить потому, что простейшие активно реагируют на изменения вокружающей их среде, причем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойствакомпонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды.Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психическогоотражения -- ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова.Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению,начинаетсяпсихика.
Уже говорилось и о том, что даже низшийуровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего вживой природе: растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеютместо лишь процессы раздражимости. Однако элементы такого допсихическогоотражения встречаются и у простейших.
Большой интерес представляют в этомотношении, как и вообще для понимания условий зарождения психического отражения, реакции простейшихна температуру. Здесь непосредственно необходимая для поддержания жизни энергияеще тождественна опосредующей энергии, сигнализирующей о наличии жизненнонеобходимого компонента среды.
Еще в начале нашего века М.Мендельсонустановил, что у инфузорий реакции на изменения температуры становятся все болеедифференцированными по мере приближения к некому термическому оптимуму. Так, у Paramecium aureliaтакой оптимум находится в пределах +24... +28 температуры воды. При +6...+15 инфузория реагирует на разности температуры от 0,06 до 0,08, при +20... +24 же— на разности от 0,02до 0,005. Но по современным данным этот вид хорошо переносит и низкиетемпературы и даже замораживание до -30 и более.
Вместе с тем у простейших специфическиетерморецепторы, т.е.специальные образования, служащие для восприятия изменений температуры среды,не обнаружены.(Достоверно такие рецепторы неизвестны и для других беспозвоночных.) В своевремя Г.Дженнингс полагал, что у инфузории (туфельки) передний конец телаособенно чувствителен в отношении температурных раздражений. Однаковпоследствии О.Кёлер показал, что у разрезанной на две части туфельки переднийи задний концы тела ведут себя в этом отношении в принципе так же, как целое животное.Отсюда напрашивается вывод, что реакция на изменения температуры является упростейших свойством всей протоплазмы. Возможно, что реакции простейших натермические раздражения еще сходны с биохимическими реакциями типаферментативных процессов.
Очевидно, все это и соответствует томуобстоятельству, что для организма простейшего тепловая энергия ещене расчленяется на источникжизнедеятельности и сигнал о наличии такого источника. В связи с этимотсутствуют и специальные терморецепторы. Мы имеем, следовательно, здесь примерлсосуществования у простейших допсихического и психическогоотражения.
Интересно, что отсутствие терморецепторов неделает реакции простейших менее выразительными, чем их реакции на другие внешние агенты. Какбыло показано, эти реакции проявляются в таксисах (в данном случаетермотаксисах) икинезах.
Еще явственнее сосуществованиедопсихического и психического отражения выступает у низшихпредставителей типа. Уэвглены оно обусловлено и наличием наряду с животным, растительного,аутотрофного типа питания, почему эвглена в одинаковой степени относится и крастениям и кживотным.
С другой стороны, мы знаем, что качествапсихического отраженияопределяются тем, насколько развиты способности к движению,пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. Упростейших мывстречаем разнообразные формы передвижения в водной среде, но только на самомпримитивном уровне инстинктивного поведения — кинезов. Ориентацияповеденияосуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формамитаксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. Заотдельными исключениями, активность простейших находится в целом как бы подотрицательным знаком, ибо эти животные попадают в сферу действия положительныхраздражителей, уходя от отрицательных.
Это значит, что поисковая фазаинстинктивного поведения (кинезов) в указанном отношении еще крайне недоразвита. К тому же она явно лишенасложной, многоэтапной структуры. Возможно, что во многих случаях эта фазавообще отсутствует. Вовсем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данномуровне, но и предельная скудность содержанияпсихического отражения. Ведь это содержаниенаполняется преждевсего активным поиском и оценкой раздражителей на первых этапах поисковойфазы.
Как уже отмечалось, в отдельных случаях упростейших встречаютсяи положительные элементы пространственной ориентации. К уже упомянутым примерам положительныхтаксисов можно добавить, что амеба в состоянии находить пищевой объект нарасстоянии до 20— 30микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищныхинфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поисковогоповедения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведенияпростейших, а темболее характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом:дистантно на этом уровне распознаются преимущественно отрицательные компонентысреды; биологически нейтральные же признаки положительных компонентов,как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные, т.е.попросту еще несуществуют для животного как таковые. Таким образом, психическое отражениевыполняет на самом низком уровне своего развития в основном сторожевую функциюи отличается поэтому характерной лоднобокостью: сопутствующие биологически незначимые свойства компонентов среды дистантно ощущаются животными как сигналыпоявления таких компонентов лишь в том случае, если эти компоненты являются дляживотных вредными. Что касается, наконец, пластичности поведения простейших, тои здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Этовполне закономерно:элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарноенаучение. Последнее, как мы видели, представлено наиболее примитивнойформой — привыканием, и лишь в отдельныхслучаях, может быть, встречаются зачатки ассоциативного научения.
Конечно, при всей своей примитивностиповедение простейших является все же достаточно сложным и гибким, во всяком случае в техпределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Этиусловия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себепредставить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, средамикромира являетсяменее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, впериодическом высыхании маленьких водоемов. С другой стороны,непродолжительностьжизни микроорганизмов как отдельных особей (частая смена поколений) иотносительное однообразие этого микромира делают излишним развитие болеесложных форм накопления индивидуального опыта. В этой микросреде нет столь сложных иразнообразных условий, к которым можно приспособиться только путем научения. В таких условияхпластичность самого строения простейших, легкость образования новыхморфологических структур в достаточной мере обеспечивают приспособляемость этихживотных к условиям существования. Можно, очевидно, сказать, что пластичностьповедения здесь еще не превзошла пластичность строения организма.
Как уже отмечалось, простейшие не являютсяоднородной группойживотных, и различия между их разными формами очень велики. Высшиепредставители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формахнеклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. Врезультате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение,чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики. Это тожеодна из причин, почему мы описали этот уровень психического развития на примеретолько простейших. Здесь наглядно выступает уже отмеченная общаязакономерность: психологическая классификация не вполне совпадает сзоологической, так как некоторые представители одной и той жетаксономическойкатегории могут еще находиться на более низком психическом уровне, другие - -уже на более высоком. Именно последнее имеет место у высших представителей типапростейших, которых в этом отношении можно было бы рассматривать какисключения. Однако, в сущности, это не так, ибо здесь проявляется и другая закономерность эволюциипсихики, а именно: элементы более высокого уровня психического развития всегдазарождаются в недрахпредшествующего, более низкого уровня. В данном случае, например, примитивныеформы ассоциативного научения, вообще характерные для более высокогоуровня элементарнойсенсорной психики, встречаются в зачатке уже у некоторых видов, относящихся к типу, который в целомстоит на низшем уровне элементарной сенсорной психики, где типичной формойиндивидуально-изменчивого поведения является привыкание.
Высший уровень развития элементарнойсенсорной психики.
Высшего уровня элементарной сенсорнойпсихики достиглобольшое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, как отмечалось, частьнизших многоклеточных беспозвоночных находится в основном на том же уровнепсихического развития, что и многие простейшие. Это относится прежде всего к большинствукишечнополостных и к низшим червям, а тем более к губкам, которые во многом ещенапоминают колониальные формы одноклеточных (жгутиковых). Неподвижный,сидячий образ жизнивзрослых губок привел даже к редукции их внешней активности, поведения (приполном отсутствии нервной системы и органов чувств). Но даже у самыхпримитивных представителей многоклеточных животных создались принципиально новые условия поведения врезультате появлениякачественно новых структурных категорий — тканей, органов, систем органов.Это и обусловило возникновение специальной системы координации деятельностиэтих многоклеточных образований и усложнившегося взаимодействия организма со средой— нервнойсистемы.
К низшим многоклеточным беспозвоночнымотносятся помимо ужеупомянутых еще иглокожие, высшие (кольчатые) черви, отчасти моллюски идр.
Мы рассмотрим в дальнейшем в качествепримера кольчатых червей, у которых в полной мере выражены признаки поведения, характерные длявысшего уровня элементарной сенсорной психики. К кольчатым червям относятся живущие вморях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (наиболееизвестный представитель —дождевой червь) и пиявки. Характерным признаком строения кольчецов являетсявнешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких большей частьюидентичных сегментов, каждый из которых содержит комплект внутренних органов, вчастности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. Врезультате нервнаясистема кольчатых червей имеет вид нервной лестницы.
Нервная система.
Как известно, нервная система впервыепоявляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы — важнейшая веха в эволюцииживотного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточныебеспозвоночныекачественно отличаются от простейших. Важным моментом здесь является ужерезкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: впротоплазме скоростьпроведения возбуждения не превышает 1—2 микрон в секунду, но даже внаиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра всекунду!
Pages: | 1 | ... | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | ... | 25 |