Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |   ...   | 25 |

Этот диалектический процесс, однако,осложняется еще возможностями многопланового решения задач (по меньшей мере увысших животных) и компенсаторными процессами в области поведения. Этоозначает, что если животное в данных условиях лишено возможности решитьбиологически важную задачу одним путем, оно, как пра­вило, имеет в своем распоряженииеще другие, резервные возможности. Так, одни эффекторы могут заменитьсядру­гими, т.е. разныеморфологические структуры могут слу­жить для выполнения биологически однозначных действий. С другойстороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е.осуществляется принцип мультифун-кциональности. Особенно гибкиморфофункциональные отношения в координационных системах, прежде всего вцентральной нервной системе высших животных.

Рис. 25. Родословное дерево и уровнипсихического развития животных (по Фабри):I — простейшие: II — губки; III — кишечнополостные; IV— плоские черви; V— круглые черви; VI — кольчатые черви; VII — членистоногие; VIII —моллюски; IX — иглокожие; X — позвоночные.

1 —первичные жгутиковые; 2— современные жгутиковые;
3— корненожки (амебы); 4 — инфузории; 5—гидроидные;
6 — медузы; 7 — ленточные черви; 8 —ресничные черви
(планарии); 9 — малощетинковые черви; 10— пиявки;

11 —многощетинковые черви; 12— ракообразные: 13 —
паукообразные; 14 —многоножки; 15 — насекомые; 16 —
двустворчатыемоллюски; 17 — брюхоногие моллюски;
18 — головоногие моллюски;19 — морские лилии; 20 —
морские звезды; 21 — оболочники; 22 — бесчерепные
(ланцетник);23 — круглоротые; 24 —рыбы; 25 —
земноводные; 26 —пресмыкающиеся; 27 — птицы;28 —
млекопитающие

Итак, с одной стороны, образ жизниопределяет раз­витиеприспособлений в эффекторной сфере, а с другойстороны, функционирование эффекторных систем, т.е.поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных по­требностей, обмена веществ в ходевзаимодействия орга­низма с внешней средой. Изменения условий жизни порождаютнеобходимость изменения прежних эффектор­ных функций (или даже появленияновых функций), т.е. изменения поведения, а это затем приводит ксоответст­вующимморфологическим изменениям в эффекторной и сенсорной сферах и в центральнойнервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекутза собой морфологические. Более того, у высших живот­ных зачастую вполне достаточными, аиногда даже наибо­леерезультативными являются чисто функциональные изменения без морфологическихперестроек, т.е. адап­тивные изменения только поведения (А.Н.Северцов). По­этому поведение в сочетании смультифункциональностью эффекторных органов обеспечивает животным наиболеегибкую адаптацию к новым условиям жизни.

Указанные функциональные и морфологическиепре­образованияопределяют качество и содержание пси­хического отражения в процессеэволюции. О них, о диалектических взаимоотношениях между образом жизни(биологией) и поведением, необходимо всегда помнить, когда мы говорим о приматедвигательной активности, деятельности животных, в развитии психическогоотра­жения.

Уместно еще раз напомнить и о том, что,вопреки еще бытующему представлению, врожденное и приобретаемое поведение неявляются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются иусложняются совместно, как два компонента одного единого процесса.Следовательно, не было и нет такого положения, чтобы у низших животных имелисьлишь одни инстинкты (или даже рефлексы), на смену которым у высших приходятнавыки, а инстинкты все больше сходят на нет. На самом деле, как уже былопоказано, прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетическификсированного поведения соответствует прогресс в областииндивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигаетнаибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собойразвитие и усложнение у этих животных форм научения.

Мы здесь можем, разумеется, дать толькосамый об­щий обзорэволюции психики, и то лишь по некоторым его направлениям и на немногихпримерах, совершенно не вскрывая всего многообразия путей развития психики вмире животных.

Глава 1.

ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА.

Низший уровень психическогоразвития.

На низшем уровне психического развитиянаходится довольно большая группа животных; среди них встреча­ются и такие животные, которыестоят еще на грани жи­вотного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, исравнительно сложно устроенные однокле­точные и многоклеточные животные. Кнаиболее типич­нымпредставителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие, напримере которых здесь будет дана характеристика низшего уровняэлемен­тарной сенсорнойпсихики. Правда, некоторые высоко­организованные простейшие (из числа инфузорий) поднялись уже наболее высокий уровень элементарной сенсорной психики. В этой связи следуетнапомнить, что филогенез простейших шел в известной мере параллель­но развитию низших многоклеточныхживотных, а это, в частности, нашло свое отражение в формировании упро­стейших аналоговорганов таких животных. Эти аналоги получили название органелл.

Движения простейших.

Движения простейших отличаются большим разнообразием,причем в этом типепростейших животных встречаются способы локомоции,которые совершенно отсутствуют у многоклеточныхжи­вотных. Этосвоеобразный способ передвижения амеб припомощи переливания плазмы из одного участка тела вдругой. Другие представители простейших, грегарины, пе­редвигаются своеобразнымлреактивным способом — пу­темвыделения из заднего конца тела слизи, толкающей животное вперед. Существуюти простейшие, пассивно парящие в воде.

Однако большинство простейших передвигаютсяактив­но с помощьюособых структур, производящих ритмич­ные движения, — жгутиков или ресничек. Этиэффекторы представляют собой плазматические выросты, совершаю­щие колебательные, вращательные иливолнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными вырос­тами обладают уже упомянутыепримитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. Спомощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидноепоступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежскогоученого И.Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофля-геллят) развиваютскорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторнымаппаратом явля­ютсяреснички, покрывающие в большом числе тело ин­фузории. Как правило, реснитчатыйпокров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках теларазличной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) кт.п.

Примером такой сложной дифференциации могутслу­жить инфузории изрода стилонихия. Своеобразные орга-неллы этих животных позволяют им не толькоплавать, но и бегать по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад.Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и ихлпереключение, осу­ществляется специальными механизмами, локализованны­ми в трех центрах и двух осяхградиентов возбуждения в цитоплазме.

Жгутики и реснички приводятся в движениесокра­щениямимиофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцаммногоклеточных живот­ных. У большинства простейших они являются основным двигательнымаппаратом, причем имеются они даже у наи­более примитивных представителейтипа жгутиковых. Ми-онемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в видеколец, продольных нитей или лент, а у высших предста­вителей и в виде специализированныхсистем. Так, у ин­фузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовыхмембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела ит.д.

Интересно отметить, что, как правило,мионемы име­ютгомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных,однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые спопе­речнополосатоймускулатурой высших животных. Все со­кратительные волоконца служат длявыполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у простейших — игло­видных выростов, щупальцевидныхобразований и т.п.). Сложные системы мионем позволяют простейшимпроиз­водить не толькопростые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразныеспециализированные локо­моторные и нелокомоторные движения.

У тех простейших, у которых нет мионем (уамеб, корне­ножек,споровиков, за одним исключением, и некоторых других простейших),сократительные движения соверша­ются непосредственно в цитоплазме. Так/при передвиже­нии амебы в наружном слоецитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные сократительные процессы. Удалосьдаже установить, что эти явления имеют место всякий раз в задней (поотношению к направлению передвижения) части тела амебы.

Таким образом, еще даже до появленияспециальных эффекторов перемещение животного в пространстве со­вершается путем сокращений. Именносократительная фун­кция, носителем которой являются у простейших мионемы, а умногоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообра­зие и всю сложность двигательнойактивности животных на всех этапах филогенеза.

Кинезы.

окомоция простейших осуществляется в видекинезов —элемен­тарныхинстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез— поступательныедвижение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участкесуществует температурный градиент (перепад тем­ператур), то движения туфелькибудут тем более быстры­ми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальнойтемпературой. Следовательно, здесь интен­сивность поведенческого(локомоторного) акта непосред­ственно определяется пространственной структурой внешнегораздражителя.

В отличие от ортокинеза при клинокинезеимеет место изменение направления передвижения. Это изменение не являетсяцелеустремленным, а носит характер проб и оши­бок, в результате которых животноев конце концов попа­дает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей.Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и угол поворота) зависятот интенсивно­стивоздействующего на животное (отрицательного) раз­дражителя (или раздражителей). Сослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивностьклинокинеза. Таким образом, животное и здесь реагирует на градиентраздражителя, но не увеличением или умень­шением скорости передвижения, какпри ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением векторадвигатель­нойактивности.

Как мы видим, осуществление наиболеепримитивных инстинктивных движений — кинезов — определяется не­посредственным воздействиемградиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Рольвнутрен­них процессов,происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому актулпервый тол­чок, как иу многоклеточных животных.

Ориентация.

Уже на примерах кинезов мы ви­дели, что градиенты внешнихраз­дражителейвыступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы.Особенно наглядно этопроявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного впространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носятненаправленный характер. Для достижения полного био­логического эффектаклинокинетические, как и ор-токинетические, движения нуждаются в дополнительнойкоррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающейего среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения принеблагоприятных условиях.

Ориентирующими элементами являются упредстави­телейрассматриваемого типа и у других низших беспозво­ночных, стоящих на данном уровнепсихического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующийкомпо­нент — ортотаксис — проявляется в изменении скоростипередвижения без изме­нения его направления в градиенте внешнего раздра­жителя. В клинокинезах этоткомпонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направлениядвижения на определенный угол.

Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории втемпературном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в болеепрохладную (внизу) (по Дженнингсу)

Как мы уже знаем, под таксисами понимаютге­нетическификсированные механизмы пространствен­ной ориентациидвигатель­нойактивности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или всторону от неблаго­приятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например,отрица­тельныетермотаксисы вы­ражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относи­тельно высокой температурой воды,реже - - из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается вопределенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). Вслучае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксисобеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприят­ных термических условий. Если жеимеет место клиноки-нетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечиваетчеткое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайныеклинокинетические движения в гра­диенте раздражителя (в нашем примере — в термическомградиенте).

Зачастую клинотаксисы проявляются вритмичных ма-ятникообразных движениях (на месте или при пере­движении) или в спиралевиднойтраектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси телаживотного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела,например голова) на определен­ный угол.

Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече ствер­дыми преградами.Вот пример соответствующего поведе­ния инфузории (туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (илипопав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), туфелькаостанавливается, изменя­ется характер биения ресничек, и животное отплывает немного назад.После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плыветвперед. Это продолжа­ется до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минуетнеблагоприятную зону).

Рис. 27. Зависимость поведения инфузории отугла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте.

Pages:     | 1 |   ...   | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |   ...   | 25 |    Книги по разным темам