К. Э. Фабри.
Основы зоопсихологии.
М. Российское психологическое общество.1999.
Содержание.
Часть II Развитие психической деятельностиживотных в онтогенезе.
Глава 2.
РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ.
Врожденное и приобретаемое в пренатальномразвитии поведения.
Морфофункциональные основы эмбриогенезаповедения.
Эмбриональное научение исозревание.
Сравнительный обзор развития двигательной активностизародышей.
Беспозвоночные.
Низшие позвоночные.
Птицы.
Млекопитающие.
Пренатальное развитие сенсорных способностейи элементов общения.
Влияние сенсорной стимуляции двигательнуюактивность эмбриона.
Развитие зрения и слуха у эмбрионовптиц.
Развитие акустического контакта междуэмбрионами и родительскими особями у птиц.
Эмбриогенез и развитие психическогоотражения. (стр. 131-157).
Часть III ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ.
Вводные замечания.
Глава 1.
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА.
Низший уровень психическогоразвития.
Движения простейших.
Кинезы.
Ориентация.
Пластичность поведенияпростейших.
Общая характеристика психическойактивности.
Высший уровень развития элементарнойсенсорной психики.
Нервная система.
Движения.
Органы чувств и сенсорныеспособности.
Таксисы.
Зачатки высших форм поведения.
Пластичность поведения.
Общая характеристика высшего уровняэлементарной сенсорной психики.
Глава 2.
ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА.
Низший уровень развития перцептивнойпсихики.
Движения.
Центральная нервная система.
Сенсорные способности, таксисы.
Предметное восприятие.
Общение и групповое поведение.
Территориальное поведение.
Инстинкт и научение в поведениинасекомых.
Общая характеристика изшего уровняперцептивной психики.
Высший уровень развития перцептивной психики.
окомопия.
Манипулирование.
Комфортное поведение. Сон ипокой.
Сенсорные особенности.
Зрительные обобщения ипредставления.
Общение.
Ригидность и пластичность в поведении высшихпозвоночных.
Проблема интеллекта животных.
Предпосылки и элементы интеллектуальногоповедения животных.
Критерий интеллектуального поведенияживотных.
Формы мышления.
Биологическая ограниченность интеллектаживотных.
Глава 3.
ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ И АНТРОПОГЕНЕЗ.
Проблема происхождения трудовой деятельности
Эволюция тактических и сенсорных функцийвысших млекопитающих.
Предметная деятельность обезьян.
Предтрудовая предметная деятельностьископаемых обезьян.
Орудия животных и орудия трудачеловека.
Материальная культура и биологическиезакономерности.
Проблема зарождения общественных отношений ичленораздельной речи.
Групповое поведение обезьян и зарождениеобщественных отношений.
Демонстрационное моделирование.
Язык животных и членораздельнаяречь.
Формирование человеческого языка (стр.243-399).
Приложение.
Игры животных и игры детей(сравнительно-психологические аспекты).
ОДИНОЧНЫЕ (ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ) ИГРЫ.
СОВМЕСТНЫЕ ИГРЫ (стр. 403 - 419).
Глава 2.
РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ.
Врожденное и приобретаемое в пренатальномразвитии поведения.
Морфофункциональные основы эмбриогенезаповедения.
Поведение эмбриона является во многихотношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как убеспозвоночных, так иу позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном(дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущихдвигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения,т.е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой егообитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. Втаком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбриональногоповедения.
Академик И.И.Шмальгаузен выделил несколькотипов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познания закономерностейразвития поведения представляют лэргонтические корреляции (илифункциональные в узкомсмысле), т.е. соотношения между частями и органами, обусловленныефункциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен при этом имел в виду типичные(локончательные) функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадияхэмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качествехарактерного примераэргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитиемнервных центров инервов и развитием периферических органов — органов чувств и конечностей. Приэкспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервнойсистемы недоразвиваются.
Как установил еще в 30-е годы Б.С.Матвеев,эмбриогенезхарактеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимисяорганами, которые являются следствием нарушения взаимосвязей частейзародыша вразвивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения,определяющие характер деятельности формирующихся органов.
Эти выводы ведущих советских зоологовпоказывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющихформирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло свое отражение и в концепциисистемогенеза П.К.Анохина. Развитие функции, - - говорил Анохин, - - идетвсегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайнейсогласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечногосоздания работающей системы1. В частности, на примерах развития эмбрионов кошки,обезьяны ичеловеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронностиразвития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что в процессеэмбриогенеза идетускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненныефункции новорожденного (например, сосательные движения), ибо для его выживаниял"система отношений" должна быть полноценной к моментурождения2.
1 Анохин П.К, Оморфологических закономерностях
развития функции вэмбриогенезе животных и человека //
Труды 6-гоВсесоюзного съезда анатомов и эмбриологов.
Т. 1.Харьков, 1961. С. 25.
2 Там же. С. 27—28.
Как показали исследования А.Д.Слонима и егосотрудников,внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов,связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовкеповедения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята и ягнятаспособны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что входе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всехфункций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такойинтенсивнойдеятельности уже в самом начале постнаталь-ного развития. В частности, кмоменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца ичастота дыхания, как и других физиологических функций. Говоря о принципелконечного создания работающей системы (Анохин) или эмбриональной преадаптациипостнатального поведения, т.е. о преадаптационном значении эмбрионального поведения,нельзя забывать об относительности этих понятий. Эмбриональную преадаптацию нельзяпонимать как некую изначальную, фатальную предопределенность. Условия жизнивзрослого животного,его взаимодействие с компонентами окружающей среды в конечном итоге определяютусловия развития зародыша, функционирование его развивающихся органов. Общие же закономерности инаправление развития функции детерминированы сложившимися в филогенезе игенетически фиксированными факторами.
Эмбриональное научение и созревание.
В указанной связи приобретает особый интерес вопрос облэмбриональномнаучении, считавшемся некоторыми исследователями преимущественным, если неединственным фактором всего сложного процесса первоначального формированияэкзосоматических функций. К числу этих исследователей относится ужеупоминавшийся известный американский ученый Цин Янг Куо, который еще в20—30-х годах нашеговека пытался объяснить весь процесс формирования поведения животныхисключительнонакоплением двигательного опыта и изменениямив окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первыхубедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнениезачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствованиедвигательных функцийпутем накопления лэмбрионального опыта.
Рис. 18.
Развитие куриного эмбриона. Сверху вниз: первые суткиинкубации (стадия первичной полоски -- формируются зачатки головного и спинного мозга, скелета искелетной мускулатуры), третьи сутки (зародыш на сосудистом поле желточного мешка),девятые сутки, пятнадцатые сутки
Куо изучал эмбриональное поведение на многихсотнях куриных зародышей (рис. 18). Чтобы получить возможность непосредственнонаблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистиневиртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Ученыйустановил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиеся уже начетвертый, а иногда ина третий день инкубации, — это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинаетповорачиваться встороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние к 6—9-м суткам.
Очевидно, причина тому -отставание росташейной мускулатуры отроста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50% веса всегозародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но неподнимать и опускать. Кроме того, по Куо, движения головы формируются под влиянием таких моментов,как ее положение поотношению к скорлупе, расположение желточного мешка, сердцебиение и дажедвижения пальцев ног, поскольку последние во второй половинеинкубационного периодарасполагаются слева и сзади головы.
Во всем этом Куо видел проявления действияланатомическогофактора развития поведения. Сходным образом специфические условияморфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом и развитием зародыша, влияют, по его мнению, и наформирование других движений куриного зародыша. В итоге вылупившийся из яйцацыпленок обладает целым набором выработанных в период эмбриогенеза реакций,лмеханизмов, но они не направлены на необходимые для поддержания жизнираздражители. Широкая генерализация характерна, по Куо, как для раздражителей(нет избирательного отношения к ним, на весьма различные раздражители следуетодинаковая реакция),так и для двигательных реакций (всегда двигается все тело, движения отдельныхего частей еще плохо или совсем не координированы, они нецелесообразны,неэкономичны).
Из своих исследований Куо вывел заключение,что цыпленок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется в готовом виде, аследовательно, нет врожденного поведения. Сорок лет спустя послеопубликования своихпервых работ Куо, уточняя свою точку зрения, указал на то, что генетическификсированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоватьсяв зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую рольиграет в этом процесселрасшифровки генетической информации отношение эмбриона к окружающей егосреде. Одновременно Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следуетрассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбрионасущественную роль играет самостимулирование. Однако, как показывают результаты современныхисследований, тактильная и проприоцептив-ная стимуляция, как представлял себеее Куо, играет в развитиимоторики в нормальном эмбриогенезе, очевидно, подчиненную роль.
Односторонний подход к проблеме становленияповедения вонтогенезе, игнорирование врожденной основы индивидуального поведения, в томчисле на эмбриональнойстадии развития, являются, конечно, глубоко ошибочными. Если и можно говорить онекоем научении в период эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, аявляется развитием и видоизменением определенного генетического зачатка,воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленногов процессе эволюции. Филогенез подготовил возможность развития поведенияв онтогенезе в биологически полезном для особи и вида направлении. Наследственностьпроявляется не только в строении организма, его систем и органов, но и вих функциях.
Наследственная основа эмбриогенеза поведениявыступает особенноотчетливо в тех случаях, когда элементы поведения новорожденного проявляютсясразу как бы в готовом виде, хотя возможность предшествующеголэмбриональногонаучения исключается. К таким случаям, очевидно, относятся у млекопитающихпоиск соска и сосущиедвижения новорожденных, звуковые реакции и др. Здесь можно говорить лишь опренатальном созревании функции без эмбрионального упражнения, т.е. безпренатальной функциональной тренировки соответствующих морфологическихструктур. Для такого созревания явно достаточно одной лишь врожденной программыразвития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида.
Хорошим примером, показывающим наличие ироль генетически фиксированных программ действия, может служить поведениеноворожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии развития, что его можносравнить с эмбрионом высших млекопитающих. В известной степени можносчитать, что окончательное развитие эмбриона завершается в сумке матери. Но несмотря насостояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенно самостоятельноперебирается в сумку матери,проявляя при этом поразительные двигательные и ориентационные способности. Приэтом нахождение сумкиосуществляется на основе отрицательного гидротаксиса (а возможно, и хемотаксиса):оказавшись вне родовых путей, новорожденный, цепляясь за шерсть, поднимается посухим ее участкам к сумке, находит ее вход, вползает в нее, находит там сосок,крепко присасывается к нему и остается длительное время висеть на нем. Шерстьматери смачивается перед этим на прихвостовых участках туловища родовыми водами, выливающимисяпосле разрыва зародышевых оболочек, дорожка же, ведущая к сумке, остаетсясухой.
Pages: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | ... | 25 | Книги по разным темам