Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |   ...   | 13 |

Физиология скелетных мышц Движение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Главная роль в осуществлении движения принадлежит скелетной мускулатуре, которая возникла в ходе эволюции одновременно и в тесной связи с развитием нервной системы. Основоположник отечественной физиологии И.М. Сеченов впервые отметил значение скелетной мускулатуры как эффекторного аппарата нервной системы: л...все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению. Академик П.К. Анохин, разрабатывая теорию функциональных систем, рассматривал мышечное движение как обязательный исполнительный механизм на пути достижения конечного полезного результата деятельности функциональной системы любого уровня. Наконец, убедительно доказано исключительно важное значение мышечного движения в гармоничном развитии растущего организма, формировании полноценной эмоциональной сферы и высших психических функций.

Скелет и скелетная мускулатура в совокупности представляют опорно-двигательный аппарат. Скелет состоит из отдельных костей различной формы и величины. Скелетная мускулатура образована большим количеством разнообразных в анатомическом отношении мышц, каждая из которых связана со скелетом при помощи вспомогательного аппарата - сухожилий, апоневрозов и фасций.

Структурно-функциональной единицей скелетных мышц является многоядерное мышечное волокно. Объединяясь в пучки, эти волокна образуют мышцу. Специфическим свойством мышц является сократимость. Мышечное сокращение проявляется в укорочении мышцы и развитии ею механического напряжения. В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы может возникнуть одиночное, слитное (тетаническое) сокращение или контрактура мышцы.

Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом тока пороговой или надпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают латентный (скрытый) период сокращения (~10 мс), фазу укорочения (~50 мс) и фазу расслабления (~50 мс) (рис. 9).

Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения, электрографическим проявлением которого является биопотенциал.

По времени своего развития биопотенциал совпадает с латентным периодом мышечного сокращения. Возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами ПД (рис.

2). Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент мио-фибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон, составляющих целую мышцу, различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения последовательно вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.

Тетаническое сокращение. Слитные (тетанические) сокращения мышц возникают при высокой частоте их стимуляции. Если интервал между раздражениями превышает длительность одиночного сокращения (более 0,1 с), мышца успевает полностью расслабиться.

Однако если увеличить частоту импульсов тока, то каждый последующий импульс совпадет с фазой расслабления мышцы.

Амплитуда сокращений будет суммироваться и возникнет зубчатый тетанус. При дальнейшем увеличении частоты раздражения каждый последующий импульс тока действует на мышцу в тот период, когда она находится в состоянии укорочения. Возникает гладкий тетанус - длительное укорочение, не прерываемое расслаблением. Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты раздражения. Частота, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с фазой повышенной возбудимости мышцы, вызывает самую высокую амплитуду тетануса (оптимум частоты). Более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с периодом абсолютной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, лежит за пределами функциональной лабильности ткани и приводит к резкому снижению амплитуды сокращения (пессимум частоты).

В организме сокращение скелетных мышц осуществляется под влиянием импульсов возбуждения, передающихся с двигательных спинномозговых нервов.

Утомление мышц. При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении. Предполагается, что причинами утомления могут быть истощение депо гликогена и ослабление процесса ресинтеза АТФ, накопление кислых продуктов метаболизма (фосфорной и молочной кислот), истощение депо Са2+ и утомление нервных центров, регулирующих сокращения отдельных групп мышц.

Контрактура мышц. Контрактурой называется стойкое длительное, иногда необратимое сокращение мышц, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми ядами и лекарственными средствами, нарушение обмена веществ, повышение температуры тела и другие факторы, приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани.

В таблице 2 приведена сравнительная характеристика физиологических свойств скелетных и гладких мышц.

Таблица Сравнительная характеристика физиологических свойств скелетных и гладких мышц Скелетные мышцы Гладкие мышцы Входят в состав опорно- Входят в состав оболочек двигательного аппарата внутренних органов Не имеют пластического тонуса Имеют пластический тонус В незначительной степени управляе мы лекарственными средствами ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И НЕРВНЫХ ВОЛОКОН Структурно-физиологические особенности нервных клеток.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон (рис. 11). В зависимости от локализации и функции нейроны делятся на афферентные (рецепторные, или чувствительные), вставочные (ассоциативные) и эфферентные (эффекторные). Афферентные нейроны воспринимают воздействия внешней и внутренней среды и генерируют нервные импульсы.

Вставочные нейроны осуществляют связи между нервными клетками.

Эфферентные нейроны передают возбуждение клеткам рабочих органов.

Форма и размеры нейронов различных отделов нервной системы варьируют в широких пределах, однако для них характерны общие черты строения: наличие у клетки тела (сома) и отростков Ч одного длинного (аксон) и множества древовидных коротких (дендриты).

Аксон проводит возбуждение от тела нейрона к периферическим органам или к другим нервным клеткам. Функцией дендритов является проведение возбуждения к телу нейрона от периферических рецепторов или других нейронов. По количеству отростков нейроны делятся на три группы - униполярные, биполярные и мультиполярные. Нервные клетки контактируют между собой при помощи специальных образований Ч синапсов и межнейронального вещества Ч нейроглии. На теле одного нейрона может располагаться до 5000 синапсов, благодаря которым осуществляется конвергенция (схождение) множества разнородной по качеству информации о внешних сенсорных раздражителях и о внутренних биологических потребностях организма. Обработка поступившей информации происходит одновременно путем сложных нейрохимических перестроек белковых молекул в нервных трубочках тела нейрона, в результате чего на его выходе в области основания аксона (аксонный холмик) возникает возбуждающий П Д.

Нервные клетки головного мозга имеют хорошо развитый пластинчатый секреторный аппарат и специализированные органеллы Ч нейрофибриллы, представленные нервными трубочками и нейрофиламентами. Среди множества известных функций нейрона:

трофической, генераторной, проводящей возбуждение, наибольший интерес для провизоров представляет способность нейронов синтезировать и секретировать биологически активные вещества.

Одна нервная клетка может синтезировать только один вид медиатора (правило Дейла). Секреторная функция присуща определенной категории нервных клеток с хорошо развитым пластинчатым комплексом. Эти клетки сосредоточены в основном в гипоталамогипофизарной системе. У секреторных клеток гипоталамуса впервые было обнаружено явление аксонного транспорта, которое, как оказалось, присуще и нейросекреторным клеткам других областей мозга.

Аксонный транспорт заключается в передвижении от тела клетки к окончанию аксона синтезированных в клеточных органеллах секреторных гранул (рис. 12). Эти гранулы могут содержать самые разнообразные физиологически активные вещества: ферменты, медиаторы, гормоны, нейропептиды, аминокислоты, сахара, жирные кислоты; липиды, белки и даже целые органеллы (рибосомы). Помимо прямого аксонного транспорта, существует и обратный (ретроградный), сущность которого заключается в захвате аксонными окончаниями (путем пиноцйтоза) из синаптической щели неизрасходованных молекул вещества и сохранении их в теле нейрона в виде некоторого резерва. Функционально такая бережливость вполне оправдана, так как нейроны не регенерируют и нуждаются в сохранении своего биохимического аппарата. Скорость аксонного транспорта регулируется рядом биологически активных веществ и может меняться под воздействием лекарственных средств. Для нейросекреторных клеток характерны определенные ритмы секреции и фазы секреторной активности.

Методы изучения деятельности нервных клеток. Потенциалы действия, генерируемые нейроном, могут быть зарегистрированы при помощи специальных микроэлектродов, подведенных к клетке (внеклеточно) или введенных в нее (внутриклеточно). Различают спонтанную активность нейрона, возникающую без каких-либо внешних воздействий, и вызванную. Определенная последовательность нервных импульсов называется паттерном ' ответа нейрона. Полагают, что в рисунке импульсации может быть закодирована информация о гомеостазе, свойствах внешних и внутренних раздражителей, биологических и социальных потребностях и т. д. Один и тот же нейрон может давать самые разнообразные ответы на различные раздражители: торможение, активацию, изменение паттерна.

Разновидностью микроэлектродного метода является микроэлектрофорез, который позволяет, с одной стороны, дозированно подводить к нервной клетке биологически активные вещества различных групп, а с другой Ч анализировать возможные ответы на них и химическую природу происходящих в нейроне процессов.

Структурно-физиологические особенности нервных волокон.

Отростки нервных клеток покрыты оболочками из глиальных клеток и вместе с ними называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы нервные волокна значительно отличаются по своему строению, в связи с чем делятся на две группы: миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые волокна в отличие от безмиелиновых, помимо оболочки из клеток олигодендроглии, покрывающей осевой цилиндр, имеют жироподобный миелиновый слой. Последний выполняет функции изолятора Ч препятствует деполяризации нервного волокна. Однако слой миелина не является сплошным: на нем имеются так называемые насечки, или перехваты узла (перехват Ранвье), в которых осевой цилиндр не покрыт миелиновым слоем.

Согласно классификации Гассера Ч Эрлангера, нервные волокна по строению и скорости проведения возбуждения делятся на три основные группы. Различают волокна группы А Ч толстые миелиновые, диаметр их 15 мкм, скорость проведения возбуждения от 10 до 150 м/с; волокна группы В Ч тонкие миелиновые, диаметр мкм, скорость проведения возбуждения до 10 м/с; волокна группы С Ч тонкие безмиелиновые, диаметр 5 мкм, скорость проведения возбуждения до 1 м/с.

Знание особенностей строения нервных волокон позволяет фармакологическим путем регулировать передачу возбуждения в них.

Так, например, новокаин блокирует проведение болевой чувствительности преимущественно в тонких безмиелиновых волокнах, так как легко взаимодействует с неизолированной мембраной нервного волокна и вызывает усиленный выход из аксоплазмы К+. В результате этого на поверхности волокна возникает устойчивая гиперполяризация, которая сопровождается возрастанием МП и снижением возбудимости ткани.

Структурно-физиологические особенности смешанных нервов.

Большинство нервов Ч смешанные, т. е. состоят из нервных волокон различных групп. Афферентные нервы, как правило, являются чувствительными, а эфферентные Ч двигательными. Проведение возбуждения по нервам подчиняется ряду законов: физиологической и анатомической целостности нерва; двустороннего проведения возбуждения от места возникновения и изолированного проведения возбуждения по разным типам волокон. Нерв обладает самой высокой функциональной лабильностью, имеет самый короткий период абсолютной рефрактерности и практически неутомляем.

Морфофизиология синапса Синапс Ч специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на эффекторную клетку - мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку (рис. 13).

Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по анатомо-гистологичеекому, нейрохимическому и функциональному принципу. По анатомической классификации синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные.

По нейрохимической классификации синапсы называются по виду химического вещества Ч медиатора, с помощью которого происходит возбуждение или торможение эффекторной клетки: адренергические (медиатор норадреналин - НА), холинергические (медиатор ацетилхолин - АХ) и т. д.

В функциональном отношении синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсйнаптическйй потенциал, и тормозные, в пресйнап-тических окончаниях которых выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптнческого потенциала.

Ультраструктура нервно-мышечного синапса. Нервномышечные синапсы скелетной мускулатуры имеют ряд характерных особенностей. Пресинаптическое нервное окончание, иннервирующее скелетную мускулатуру, образует своеобразное утолщение, покрытое пресинаптической мембраной. Между нервным окончанием и эффекторной клеткой имеется пространство, так называемая синаптическая щель. Она отделяет нервное окончание от мембраны эффекторной клетки, называемой постсинаптической мембраной.

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |   ...   | 13 |    Книги по разным темам