Лекции По курсу Биология с основами экологии
| Вид материала | Лекции |
СодержаниеОсобенности организации. Особенности организации. |
- Методические рекомендации для практических занятий дисциплина «Биология с основами, 86.45kb.
- Региональный принцип в изучении почв по курсу «география почв с основами почоведения», 341.39kb.
- Задачи курса: - овладение основами экологии; - формирование научных, 101.29kb.
- Рабочая программа учебная дисциплина Биология с основами экологии (наименование), 638.03kb.
- Аннотация дисциплины «Методика преподавания экологии с основами психологии», 19.75kb.
- Методические рекомендации по выполнению лабораторной работы по курсу «Биология с основами, 402.75kb.
- Методические рекомендации для студентов Специальность 032101 «физическая культура, 1255.38kb.
- Программа вступительного экзамена в аспирантуру по специальной дисциплине 03. 02., 89.09kb.
- Литература по курсу «Гигиена с основами экологии человека», 46.9kb.
- Рабочая программа по гигиене с основами экологии человека для специальности 040400, 641.17kb.
Амебоциты – это своеобразные клетки. Часть из них может превращаться в любые другие клетки, свойственные губкам, в том числе и в половые. С другой стороны, многие типы клеток способны превращаться в амебоциты. Это указывает на то, что ткани и органы у губок еще не дифференцированы. Губки стоят на самой низшей ступени развития многоклеточных. В связи с этим у них очень сильна способность к регенерации. Если губку растереть, или даже протереть через сито, то из образовавшейся кашицы может восстановиться целый организм.
Губки совершенно неподвижны. У них могут лишь слегка сужаться поры, пронизывающие тело, и оскулум. Пример губок убеждает в том, что наиболее примитивным многоклеточным пришлось «расплатиться» за многоклеточность неподвижностью, так как способы передвижения, свойственные одноклеточным организмам, оказались для них неэффективными из-за возросшей смеси массы тела.
Специальных органов для удержания и захвата пищи у губок также нет. Ток воды постоянно проходит через их тело. Вода входит через поры и выходит через оскулум. Движение воды вызывается действием жгутиков воротничковых клеток, которые бьют всегда в одном направлении к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают пищу и передают её амебоцитам, где происходит внутриклеточное переваривание. В некоторых случаях переваривание идет в пищеварительных вакуолях воротничковых клеток, и лишь часть пищи передается амебоцитам. Следовательно, процессы захвата и переваривания пищи у губок о общем такие же, как и у простейших.
С соответствии с неподвижностью губки почти ничем не обнаруживают раздражимости.
Размножение. Бесполое размножение губок происходит путем почкования, при котором, как правило, отпочковывающиеся особи не отделяются полностью, а образуют колонию. Лишь очень немногие виды губок могут жить в виде одиночных особей.
Большая часть губок – гермафродиты т.е. одна особь продуцирует и женские и мужские гаметы. Сперматозоиды выводятся через оскулум и проникают в другие особи, имеющие зрелые яйца. Яйцеклетки в наружную среду не выбрасываются, и благодаря этому повышается вероятность встречи со сперматозоидами вследствие фильтрующей деятельности губок, улавливающих не только пищу, но и сперматозоиды своего вида.
Эмбриональное развитие разных представителей типа губок протекает неодинаково. Для понимания истории происхождения этого типа и многоклеточных животных вообще интересен способ развития личинки у некоторых из них. У части губок в результате дробления образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы заползают в её полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. Эта личиночная стадия называется паренхимулой. Паренхимула садится на дно, её поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею губки. Подобное извращение зародышевых пластов – явление, свойственное только губкам.
Происхождение. Губки – самые примитивные из живущих в настоящее время многоклеточных организмов. В связи с этим проблема происхождения губок – это проблема происхождения двухслойных многоклеточных.
В настоящее время считается общепризнанным, что предком многоклеточных была шаровидная колония одноклеточных, превратившаяся затем в двухслойный организм. Эти представления подтверждаются повторением в онтогенезе многоклеточных предполагаемых стадий их филогенеза. Как известно, зигота в результате деления превращается в бластулу – однослойный зародыш, повторяющий стадию сферической колонии. Образующаяся из бластулы гаструла соответствует наиболее просто организованному двухслойному животному.
Пока недостаточно ясно, каким путем произошло преобразование однослойного организма в двухслойный. Немецкий ученый Э. Геккель полагал, что в процессе филогенеза одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую, и таким образом возникла первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием. Такой гипотетический двухслойный организм Геккель назвал гастреей. Соответственно теория Геккеля получила название теории гастреи. В пользу теории Геккеля говорит широкое распространение развития энтодермы путем впячивания (инвагинация), против неё то, что у низших многоклеточных гаструляция идет не впячиванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля.
Русский ученый И.И. Мечников создал теорию фагоцителлы. В соответствии с этой теорией энтодерма образуется не посредством впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы, где они образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Внедрение отдельных клеток стенки колонии в её полость, по мнению И.И. Мечникова, было связано с внутриклеточным пищеварением, которое осуществлялось ушедшими в полость клетками колонии. Эту филогенетическую стадию И.И. Мечников, назвал фагоцителлой. Такая стадия с плотным зачатком энтодермы имеется в онтогенезе губок. Это их личинка – паренхимула.
Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу губок, при этом судьба клеточных слоев фагоцителлы у губок оказалось иной, чем у всех прочих многоклеточных. Наружный слой жгутиковых клеток дал начало энтодерме, а внутренний превратился в клетки эктодермы и клеточные элементы мезоглеи. Одни зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиковых, независимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом, от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется более обоснованным потому, что паренхимула сходна с личинкой кишечнополостных – планулой. Это говорит об общности их происхождения.
Существует теория, которая стремится вывести многоклеточный организм из одной клетки. Сторонники теории считают, что органы многоклеточного возникли из аналогичных по функции органов простейших. Но эта теория не находит подтверждения в онтогенезе многоклеточных.
Тип кишечнополостные (Coelenterata)
Кишечнополостные – двуслойные водные, главным образом морские организмы. К ним относятся около 9000 видов. Тип включает 3 класса: гидрозои (Hydrozoa) специфические медузы (Scyphozoa) и коралловые полипы (Anthozoa).
^ Особенности организации. В отличие от губок кишечнополостные способны к движению. Однако большинство из них ведет сидячий образ жизни. Различают две основные формы кишечнополостных – полипы и медузы. Простейшая полипная форма – пресноводная гидра. Это – мелкий сидячий организм, имеющий вид мешка с ротовым отверстием, окруженными длинными, способными вытягиваться и укорачиваться щупальцами. Нижняя часть тела, которой полип прикрепляется к субстрату, называется подошвой. Медуза – свободно плавающее животное, имеющее форму колокола. У отдельных групп кишечнополостных имеются или только полипы, или только медузы, у других – эти формы чередуются на разных стадиях их жизненного цикла.
В простейшем случае (гидра) большая часть эктодермы кишечнополостных образована эпителиально-мускульными клетками. Мускульные отростки их направлены параллельно продольной оси тела. Когда они сокращаются, животное или вытягивается или укорачивается. Основу энтодермы составляют эпителиально-мускульные клетки, мускульные отростки которых расположены поперечно к продольной оси тела. При их сокращении тело животного становится тоньше или толще. Мышечная ткань большинства кишечнополостных не отделена от эпителиальной. Между эктодермой и энтодермой лежит мезоглея.
Представители этого типа обладают разными способами передвижения. Лучше других способность к перемещению выражена у плавающих в толще воды медуз, которые отличаются сильным развитием мезоглеи. У них – реактивный способ передвижения. Когда колокол медузы сжимается, вода из-под него выталкивается в одну сторону, а животное движется в другую, противоположную. Актинии могут медленно ползать при помощи волн сокращения, проходящих по подошве. Некоторые колониальные гидрозои имеют приспособления, позволяющие им пассивно передвигаться по течению в толще воды. Своеобразное шагание путем поочередного прикрепления то переднего, то заднего конца тела свойственно гидре.
В связи с сидячим образом жизни большинства кишечнополостных им свойственна радиальная симметрия, так как у сидячих животных ротовой полюс по отношению к факторам окружающей среды (возможность захвата пищи, осязание и.т.п.) поставлен со всех сторон в одинаковые условия. ТО же характерно и для свободно плавающих форм, которые еще не могут активно и направленно передвигаться. Они пассивно парят в толще воды и способны лишь к ограниченному передвижению. Тело кишечнополостных может быть разделено на несколько одинаковых частей по радиусам, располагающимся вокруг главной оси, проходящей через рот до противоположного полюса.
Кишечнополостные способны активно захватывать пищу чаще всего с помощью окружающих рот щупалец. В эктодерме щупалец множество стрекательных клеток, функция которых обездвиживать добычу. Это облегчает её захватывание. Стрекательные клетки, имеющиеся также и в покровах тела, служат и средством защиты от врагов. Они содержат стрекательные капсулы, заполненные жидкостью. На одном конце капсулы стенка её впячена внутрь в виде тонкого отростка, который закручивается в спирально завитую нить. На наружной поверхности клетки имеется чувствительный волосок – книдоциль. При прикосновении добычи или врага к книдоцилю стрекательная капсула выбрасывает нить наружу. Имеются несколько категорий капсул, функция некоторых различна. Уколы нити ядовиты и могут парализовать мелких животных или опутать их или приклеиться к телу добычи. Стрекательные клетки постоянно образуются из интерстициальных клеток, находящихся в эктодерме. Кишечнополостным свойственно внутриклеточное переваривание пищи (признак примитивной организации). Эпителиальная часть энтодермальных клеток, направленная в сторону пищеварительной плоскости, несет 1-3 жгутика и способна образовывать псевдоподии, которыми захватываются мелкие пищевые частицы. Наряду с этим, в энтодерме имеются железистые клетки, выделяющие пищеварительные соки в гастральную полость, находящуюся внутри тела животного и сообщающуюся с окружающей средой через рот. В ней также происходит процесс пищеварения. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. У медуз гастральная полость представляет систему радиальных каналов, связанных между собой. Они выполняют не только пищеварительную функцию, но и распределительную.
Дышат кишечнополостные, так же как и губки, всей поверхностью тела. У этих примитивных многоклеточных и выделение и регуляция осмотического давления выполняется всеми или большинством клеток организма. Однако, у кишечнополостных выделительная функция может в значительной степени сосредотачиваться и в энтодерме.
Непосредственно под эктодермой расположены нервные клетки, которые своими отростками сообщаются между собой, и у полипов образуют диффузную примитивную нервную систему. Появление нервной системы – необходимое условие развития подвижности. У медуз в связи с их подвижностью, нервная система устроена значительно сложнее. Кроме общего нервного сплетения по краю зонтика наблюдается скопление ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо.
В отличие от полипов у медуз есть простейшие органы зрения и органы равновесия – статоцисты. Органы равновесия могут быть устроены различно. В большинстве случаев статоцист – это пузырек, выстланный чувствительным эктодермальным эпителием. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь него и заканчивается расширением, в котором находятся конкреции углекислой извести – статолиты. Изменение положения статолитов при отклонении от нормального положения тела воспринимаются чувствующими клетками, выстилающими статоцист, и положение тела в пространстве выравнивается.
Следовательно, с развитием подвижности усложняются и средства ориентации животного в окружающей среде.
Размножение. Кишечнополостные размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием. Молодые особи могут отделяться и вести самостоятельную жизнь или оставаться на теле матери. У колониальных форм связь материнских и дочерних особей не нарушается.
В отличие от губок, у которых половые клетки образуются из амебоцитов в любом месте тела, у кишечнополостных образование их происходит их интерстициальных клеток в определенных местах. Эти скопления половых клеток обозначаются как гонады. Однако они еще в полной мере не оформлены, так как не имеют оболдочек. У одних они могут помещаться в эктодерме (гидры, гидроидные полипы), у других – в энтодерме (сцифомедузы, коралловые полипы). Выводных протоков гонады кишечнополостных не имеют, половые продукты выводяться в окружающую среду или через разрывы стенок тела или через рот. Большинство кишечнополостных раздельнополы, но встречаются и гермафродиты (гидра).
Оплодотворение у кишечнополостных наружное. Некоторые коралловые полипы имеют приспособления, ведущие к увеличению вероятности встречи между яйцеклеткой и сперматозоидом. Они выбрасывают в воду только сперму, а яйцеклетки остаются в гастральной полости. Сперматозойды проникают к ним с током воды, активно привлекаемой животными в гастральную полость при дыхании и питании. У одного вида актиний самец и самка сближаются и выпускают половые продукты только в непосредственной близости друг от друга.
У всех кишечнополостных после дробления яйца формируется продолговатая бластула. Переход от бластулы к двуслойному состоянию – гаструляция у большинства этих животных совершается не впячиванием одной половины бластулы в другую, а путем иммиграции. На заднем полюсе бластулы часть клеток её стенки поодиночке уходит внутрь личинки, т.е. в бластоцель. Постепенно полость заполняется сплошной массой однородных клеток, представляющих зачаток энтодермы. Таким образом формируется характерная для кишечнополостных личинка – планула. Она напоминает паренхимулу губок. Планула сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, но не питается. Потом планула опускается на дно и прикрепляется к нему передним концом. В энтодерме осевшей планулы образуется центральная полость зачаток будущей гастральной полости. На конце противоположном мосту прикрепления прорывается ротовое отверстие, сообщающее гастральную полость с внешней средой. По краям ротового отверстия вырастает венчик щупалец, и планула превращается во взрослую форму.
Размножение в разных систематических группах кишечнополостных неодинаково. Гидроидные и коралловые полипы размножаются и бесполым и половым путем. У некоторых колониальных гидроидных полипов существует чередование поколений. Полипы, составляющие колонию, размножаются почкованием, но в некоторых случаях на колонии вместо полипа образуются медузы, которые отпочковываются и уплывают. Они размножаются половым путем. Из образующейся при этом зиготы развивается полип, дающий начало новой колонии. Бесполое поколение – полипы чередуются с половым – медузами.
Происхождение. Кишечнополостные произошли от общих с губками предков, подобных фагоцителле, с чем свидетельствует строение их личинки.
Лекция №4
Тип Плоские черви (Plathelminthea)
Среди плоских червей свободно живущие формы, обитатели пресных и морских водоемов составляют меньшинство – 3000 видов, а паразитические формы представлены 8500 видами. Тип делиться на 5 классов. Главные из них – ресничные черви (Turbellaria), сосальщики ( Trematoda) и ленточные черви (Cestoidea). Последние два – исключительно паразиты.
^ Особенности организации. Свободно живущие формы встречаются только среди ресничных. Именно у них в неизменном виде сохраняются особенности исходного строения организмов этого типа. Плоские черви более высокоорганизованные животные, чем кишечнополостные. У них гораздо совершеннее способы активного движения. Мелкие формы могут двигаться с помощью рядов ресничек, расположенных на поверхности тела, т. е. при помощи средств передвижения простейших. Плоские черви могут передвигаться путем сокращения, подтягивания и изгибания тела (червеобразное движение). Движение выполняется многослойной мускулатурой, входящей в состав кожно-мускульного мешка, который ограничивает тело животного. Кожно-мускульный мешок покрыт мерцательным эпителием, под которым помещается слой кольцевых мышц, несколько глубже – диагональных, идущих в двух направлениях и перекрещивающихся под углом, и, наконец, продольных. Кроме того, имеются дорзо-вентральные или спинно-брюшные мышцы. Это пучок волокон, тянущихся от спинной стороны тела к брюшной. Благодаря их сокращению тело сплющивается в спинно-брюшном направлении. Мускулатура плоских червей гладкая.
Между эпителием и мускулатурой находиться эластичная базальная мембрана. Она служит для прикрепления мышц и для придания телу определенной формы. Этому же способствует располагающаяся между внутренними органами характерная для плоских червей рыхлая соединительная ткань – паренхима, выполняющая опорную функцию. Существование опорных элементов – необходимый фактор для выполнения движения.
Плоские черви – трехслойные животные.
В процессе онтогенеза у них закладывается не только эктодерма и этодерма, но и мезодерма, из которой образуется мускулатура и паренхима. Следовательно, развитие подвижности, характерной для плоских червей, связано с развитием третьего зародышевого листа.
Подвижность ведет к возникновению у плоских червей билатеральной, или двусторонней симметрии. Это значит, что через тело плоского червя можно провести лишь одну плоскость симметрии, которая разделит его на зеркально одинаковые половины. У подвижного животного передний конец тела и лежащие сзади него участки находятся не в одинаковом отношении с окружающей средой. Этим объясняется появление билатеральной симметрии.
Уровень дифференциации систем органов, обеспечивающих обмен веществ в организме, у подвижных плоских червей также выше, чем у малоподвижных кишечнополостных, но различен даже у разных представителей ресничных червей. У бескишечных выражен только передний отдел кишечника – глотка. Она вдается в несколько обособленный участок паренхимы, в котором происходит внутриклеточное переваривание пищи. У прямокишечных ресничных червей кроме передней кишки, образующей глотку, есть еще и средняя. В простейшем случае она имеет вид простой трубки. При этом продукты пищеварения распределяются по телу через клетки паренхимы. У большинства форм, которые отличаются большими размерами, средняя кишка ветвится и благодаря этому выполняет не только функцию пищеварения, но и распределения питательных веществ по телу. У всех плоских червей нет анального отверстия, и кишечник замыкается слепо. Непереваренные остатки выбрасываются через рот.
Дышат эти животные всей поверхностью тела.
У плоских червей впервые появляются органы выделения – протонефридии, выполняющие осморегуляторную и выделительную функции. Протонефридии имеют эктодермальное происхождение. Они представляют собой мельчайшую сеть ветвящихся канальцев, каждый из которых заканчивается звездчатой клеткой. Именно эти клетки и есть выделительный аппарат, а стенки каналов активной роли в выделении веществ не играют. От звездчатой клетки в просвет канальца отходит пучок ресничек – мерцательное пламя. Реснички находятся в постоянном движении и вызывают в канальце ток окружающей их жидкости по направлению к более крупным каналам, которые открываются в окружающую среду. В транспортировке продуктов выделения принимает участие и паренхима. У бескишечных специальных органов выделения еще нет, и удаление продуктов распада осуществляется подвижными клетками – амебоцитами, которые «нагрузившись» продуктами обмена веществ, выходят наружу через кожные покровы.
Развитие подвижности и дифференциация систем органов сопровождается прогрессивным развитием нервной системы и средств ориентации в окружающей среде – органов чувств. У бескишечных турбеллярий нервная система очень примитивна. Кроме маленького мозгового ганглия, иннервирующего статоцист, она представлена диффузным сплетением, расположенным очень поверхностно. Совершенствование нервной системы заключается в обособлении нервных стволов, идущих вдоль тела и соединяющихся перемычками. Параллельно увеличивается размер мозгового ганглия, который превращается в главный координирующий центр всего тела. Число продольных стволов в ходе эволюции плоских червей уменьшается от пяти - шести пар до одной - двух, что способствует возрастанию билатеральной симметрии тела.
Для осязания турбелляриям служит вся кожа, а некоторым - небольшие парные щупальцы на переднем конце тела. По бокам головы имеются обонятельные ямки – органы химического чувства, воспринимающие раздражение от тел, находящихся на расстоянии. Сигналы из этих органов чувств заставляют, например, животное двигаться к добыче. На теле турбеллярии имеют длинные неподвижные реснички, воспринимающие механические раздражения, а также химические, позволяющие чувствовать вкус, т. е. опознавать добычу при контакте с ней. На переднем конце тела свободноживущих плоских червей располагается одна пара или множество простых глазков – светочувствительных органов. Здесь же у некоторых есть органы равновесия – статоцисты. Они помещаются над мозговым ганглием. Статоцисты представляют собой замкнутые мешочки, внутри которых располагается слуховой камешек из углекислой извести.