Книга канадского автора-учебник общей психологии с основами физиологии высшей нервной деятельности. Том 2 посвящен проблемам социальной психологии (становление личности,

Вид материала

Подобный материал:

1 ... 13 14 15 16 17 18 19 20 ... 30

Рис. А. 13. Эндокринные железы.

секреции. Деятельность эндокринных желез, так же как и экзокринных, регулируется вегетативной нервной системой. Регуляцию эндокринных желез, однако, в значительной мере осуществляет и гипофиз-главная эндокринная железа, тесно связанная с нервными центрами, расположенными в основании мозга.

Эндокринная система состоит из семи небольших желез, находящихся в разных частях тела (рис. А. 13).

Щитовидная железа расположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием иода, участвующего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать кретинизм (см. гл. 9), а у взрослых людей может быть причиной апатии:

наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности.

Паращитовидные железы, расположенные по обе стороны от щитовидной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов.

Тимус лежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется.

Поджелудочная железа прежде всего выполняет экзокринную функцию-выделяет панкреатический сок во время пищеварения. Ее эндокринную функцию обеспечивают островки Лангерганса - участки ткани. вырабатывающие инсулин; в островках имеются также специфические

239

Биологические основы поведения

клетки, продуцирующие глюкагон. Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу-освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах¹.

Сахарный диабет обусловлен недостатком инсулина и характеризуется гипер гликемией, т. е. избытком сахара в крови, способным повлечь за собой кому и смерть. Гипогликемия вызывается избыточной секрецией инсулина; сахар усиленно выводится из крови, и это может привести к оцепенению, а затем и к коме,

Надпочечники прилегают к верхушкам почек. В надпочечниках различают наружную и внутреннюю части. Наружная часть-корковое вещество - вырабатывает кортикоиды² (кортикостероиды); это разнообразные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков.

Внутренняя часть надпочечников - мозговое вещество - секретирует два очень близких по структуре гормона, адреналин и норадреналин, называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой мобилизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишечника (т. е. приостановку пищеварения) и т. д. Главная функция норадре-налина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и нейромедиатором, повышающим возбудимость нервной системы.

Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания (см. гл. 10), а также за регуляцию половых функций. У женщин они вырабатывают эстрогены, регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влечение³.

Гипофиз расположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез (рис.

' Мышечная энергия образуется главным образом в результате окисления сахара кислородом, который тоже транспортируется кровью.

² К кортикоидам относятся и так называемые анаболические стероиды, которыми иногда незаконно пользуются некоторые спортсмены для увеличения

мышечной силы.

³ Говоря точнее, эстрогены и андрогены образуются как у мужчин, так и у женщин, однако до наступления старости их количества у разных полов различны.

240

Приложение А

-Нервные волокна из гипоталамуса

Нервные соединения

Гормон. стимулирующий it щитовидную железу

Передняя доля Задняя доля

•Л

Анти диуретический гормон

Окситоцин

Гормоны, стимулирующие половые железы

стимулирующий надпочечники

Рис. А. 14. Гипофиз и его главные гормоны.

А. 14). Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулировать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез¹. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, гормон роста (соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также пролактин, стимулирующий выработку молока у матери после родов.

Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровяного давления, и окситоцин, способствующий сокращениям матки во время родов.

Периферическая нервная система

Нервные сигналы от рецепторов и команды поперечнополосатой мускулатуре передаются соответственно по сенсорным и двигательным

' Влияние гипофиза на половые железы уравновешивается действием на них секретов эпифиза. Эта железа расположена в промежуточном мозгу, над мозжечком (см. рис. А.22). Благодаря своей форме, напоминающей сосновую шишку, она получила также название шишковидной железы; Декарт полагал, что в этой железе заключена у человека душа. В настоящее время известно, что подавление функций эпифиза вызывает гипертрофию половых органов, а его опухоль может привести к преждевременному половому созреванию.

241

Биологические основы поведения

Рис. А. 15. Соматическая и вегетативная нервная система. На разрезе спинного мозга (слева) видно, каким образом задний и передний корешки спинномозгового нерва образуют рефлекторную дугу, среднюю часть которой составляют расположенные в центре спинного мозга промежуточные нейроны. На рисунке показан также путь волокон симпатической нервной системы, проходящий через симпатические ганглии и далее к внутренним органам.

нервным путям. Сенсорные пути, передающие информацию к нервным центрам, называются также афферентными путями, а двигательные, проводящие команды от нервных центров к мышцам и железам, - эфферентными путями. Эти два типа нервных путей обычно проходят в общих нервах и составляют соматическую нервную систему.

Вегетативная нервная система, ответственная за внутренние функции, состоит из двух параллельных, но антагонистических систем. Первая из них, называемая симпатической, подготавливает организм к действию; вторая, называемая парасимпатической, способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов (рис. А. 15).

Соматическая нервная система. Она состоит из 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов (рис. А. 16). Спинномозговые нервы, корешки которых этажами располагаются вдоль всего спинного мозга, передают информацию, связанную с кожными рецепторами и мускулатурой туловища и конечностей. Черепномозговые нервы, берущие начало в том месте, где спинной мозг переходит в головной. передают сенсорные сигналы и команды, связанные с рецепторами и мышцами головы и шеи.

Вегетативная нервная система. Поскольку функции организма, контролируемые этой системой, в значительной мере осуществляются по

242 Приложение А

Нервы:

1 — обонятельный

2 — зрительный

3 — глазодвигательный

4 — блоковый

5 — тоойничный

6 — отводящий

8 — слуховой:

улитковая ветвь у вестибулярная ветвь

9 ^— языкоглоточный 10 — блуждающий Ц — добавочный

сенсорны» волокна

моторные волокна

нервной нервной

7 — лицевой 12 — подъязычный

Рис. А.16. Расположение и функции 12 пар черепномозговых нервов. принципу саморегуляции¹, ее называют также автономной системой (рис. А. 17).

Структуры, из которых состоят две части вегетативной

¹ Однако, как отмечалось в главе 6, в настоящее время установлено, что некоторые приемы позволяют в большей или меньшей мере контролировать самые разные функции организма. Таким образом, подобно тому как соматическая система не является исключительно «произвольной», так и вегетативную систему нельзя считать полностью «автономной».

Рис, А. 17. Вегетативная нервная система. Симпатическая нервная система, ответственная за физиологическую активацию организма, образована нервными волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов; эти волокна соединяются в двух лежащих вдоль позвоночника цепочках ганглиев с волокнами, иннервирующими различные внутренние органы. Парасимпатическая система, способствующая расслаблению организма, иногда доходящему до депрессии, образована волокнами некоторых черепномозговых нервов, выходящих из продолговатого мозга, и волокнами спинномозговых нервов крестцового отдела.

системы, различны. Симпатическая система воздействует на внутренние органы и железы через парную цепочку из 25 ганглиев - «передаточных станций» на нервных путях, выходящих из спинного мозга (рис. А. 15). В парасимпатической системе имеются 4 пары черепномозговых нервов, отходящих от верхнего конца спинного мозга, и 3 пары спинномозговых нервов, отходящих от его другого конца в крестцовой области.

244 Приложение А

Симпатическая система. Эта система приводит организм в состояние «боевой готовности». Она вызывает учащение сердечного и дыхательного ритма, расширение артерий в мышцах, торможение функций пищеварительной системы, активацию потовых желез, а также влияет на деятельность некоторых эндокринных желез (например, надпочечников), заставляя их секретировать адреналин и норадреналин, активирующие мускулатуру.

Парасимпатическая система. В противоположность симпатической системе парасимпатическая приводит организм в расслабленное состояние, что позволяет ему восстановить свои силы (в частности, за счет активации пищеварения). Она действует также на различные органы, вызывая эффекты, противоположные эффектам симпатической системы. Так, она вызывает урежение сердечного и дыхательного ритма, стимулирует работу желудка и кишечника, способствует сокращению мочевого пузыря и выведению из него мочи.

Касаясь половых функций, следует отметить, что, хотя во время оргазма активируется симпатическая система, состояние предварительной расслабленности, необходимое для возбуждения половых органов, так же как и состояние, наступающее после полового акта, как это ни парадоксально, обусловлено активацией парасимпатической нервной системы.

Дополнение А.2. Три «мозга» и эволюция нервной системы

На филогенетической лестнице животных мозг, одновременно с головой и двусторонней симметрией тела, впервые появляется у плоских червей, таких, как планарии. По-видимому, это эволюционное событие произошло около миллиарда лет назад. Если вначале головной мозг представлял собой всего-навсего два небольших скопления нейронов числом около 3000, то в процессе эволюции он достиг развития, присущего современному человеку, и образовал два полушария, содержащих более 10, а может быть, и более 30 миллиардов нервных клеток. Сложнее всего нервная система устроена у позвоночных (рис. А. 18).

Мак-Лин (McLean, 1964) предложил ставшую уже классической схему, согласно которой головной мозг в своем развитии проходит три этапа, соответствующие уровням развития позвоночных на трех важных стадиях их эволюции (рис. 1.19).

На первом из этих этапов возникает древний мозг, называемый также «рептильным». Он включает мозговой ствол, ответственный за важнейшие вегетативные функции, выше которого располагается средний мозг. на данном этапе развития фактически выполняющий роль примитивного переднего мозга. На этой стадии эволюции уже имеются также зачатки мозжечка, а гипоталамус играет важную роль в поддержании внутреннего гомеостаза и в удовлетворении основных физиологических потреб-

рис. А. 18. Прогрессивная эволюция переднего мозга у позвоночных. ОЛ-обонятельная луковица; ПМ-передний мозг (большие полушария); СМ-средний мозг; Мж-мозжечок; ПрМ-промежуточный мозг.

ностей. Уже появилась и древняя часть коры (позднее превращающаяся в гиппокамп).

У низших млекопитающих формируется старый мозг. Он состоит из таламуса, полосатых тел и первичной коры {старой коры, или лимбичес-, кого мозга), тесно связанной с обонянием и у многих животных очень сильно развитой. Помимо обоняния лимбический мозг начинает выполнять и другие функции, связанные с контролем эмоционального поведения и примитивным научением по принципу вознаграждения и наказания. Таламус координирует и интегрирует сенсорные функции организма, а полосатые тела ответственны за автоматизмы.

У высших млекопитающих развивается высший отдел головного мозга - передний мозг, состоящий главным образом из новой коры. Она покрывает два полушария переднего мозга и достигает максимального развития у человека¹. С появлением переднего мозга развиваются и высшие психические функции, основанные на познании человеком окружающего мира и самого себя и совершенствовании сложных форм поведения.

По мнению Мак-Лина, развитие этого «третьего мозга» продолжалось не более 1 млн. лет, что породило некоторые проблемы. За это сравнительно короткое время передний мозг не мог установить сколько-нибудь надежного контроля за деятельностью двух более древних отделов мозга. В связи с этим Лабори (Laborit, 19,79) полагает, что те конфликты между удовлетворением влечений и «разумным» поведением, которые мы постоянно переживаем, обусловлены недостаточной согласованностью функций всех трех отделов мозга. По этой причине мы неправильно пользуемся своими подкорковыми системами неотложных реакций, в частности системой активного торможения (по терминологии

У человека кора головного мозга развита настолько сильно, что для того, чтобы поместиться в черепной коробке, две трети ее поверхности, составляющей 22 дм², образуют складки. Масса всего головного мозга у человека в среднем составляет 1330 г, и если этот показатель отнести к массе тела, то полученная величина окажется в 30 раз больше, чем соответствующий показатель у низших млекопитающих. Например, если бы землеройка была размером с человека, ее мозг весил бы всего 46 г.

246 Приложение А

Рептилии

Примитивные млекопитающие

Человек

а — древняя кора (архикортекс) п — старан кора (палеокортекс) н— новая кора (неокортекс) бг — базальные ганглии

бж — боковой желудочек бв — белое вещество мт - мозолистое тело

Рис. А.19. Эволюция коры мозга от рептилий до человека (по Romer, 1955). Примитивная кора (а и п) уступает место новой коре (н), которой почти нет у рептилий и которая у высших позвоночных полностью покрывает полушария мозга. У высших млекопитающих и особенно у человека сильного развития достигает и мозолистое тело.

Лабори). Согласно Лабори, эта система позволяет человеку на какое-то время задержать действие, чтобы оценить ситуацию и направить должным образом свою активность. Однако современные социальные условия, а также физические условия городской жизни вынуждают все чаще и дольше прибегать к активному торможению, и это приводит к развитию стресса, вызывающего многочисленные физические расстройства, усиление агрессивности и разнообразные аномалии поведения.

Источники: LaboritH., 1979. L'inhibition de Faction, Paris, Masson. Lazorthes G., 1982. Le cerveau et 1'esprit, Paris, Flammarion. McLean P.D., 1964. "Man and his animal brain", Modern Medecine, 32, p. 95-106.

Центральная нервная система

Периферические части соматической и вегетативной систем представляют собой продолжение центров переработки информации, программирования и принятия решений, которые этажами располагаются в спинном мозгу и выше, вплоть до коры головного мозга. Каждый из этих центров находится под контролем другого центра, лежащего непосредственно над ним; все центры тесно связаны между собой пучками нервных волокон (см. дополнение А. 2).

247

Биологические основы поведения

Спинной мозг

Спинной мозг представляет собой тяж нервной ткани с площадью поперечного сечения примерно 1 см² и около метра длиной, главная функция которого состоит в проведении сигналов от периферической нервной системы или к ней. Его наружные слои в основном образованы восходящими сенсорными и нисходящими двигательными нервными путями, а также путями, передающими нервные сигналы ганглиям симпатической системы (см. рис. А. 15).

Помимо этого, спинной мозг выполняет функцию нервного центра, ответственного за врожденные рефлексы. Он способен мгновенно передавать команды тем или иным мышцам после получения соответствующий информации и обеспечивает таким образом быструю защитную реакцию организма (например, в случае ожога или укола). Нервная цепь, ответственная за такую реакцию, сравнительно проста; ее называют рефлекторной дугой. В такой дуге импульсы сенсорных волокон, входящих в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов, передаются моторным волокнам передних корешков через один или большее число промежуточных (вставочных) нейронов, находящихся в центральной части спинного мозга¹.

Головной мозг

Головной мозг - это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового ствола и мозжечка, образующих «нижний этаж», и большого мозга, включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками, нумеруются сверху вниз. Первый и второй желудочки-это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий-средняя центральная полость, а четвертый - нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены ими же секретируемой спинномозговой жидкостью. Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал, являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А.21).

Ствол мозга. Этот отдел включает такие структуры, как продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их

¹ Чем выше уровень центральной нервной системы, тем большую роль играют промежуточные нейроны. Они обеспечивают многообразие нервных связей и составляют, таким образом, основу пластичности нервных центров. В этом смысле можно даже утверждать, что чем больше промежуточных нейронов в нервном центре, тем он «совершеннее» и тем выше его способность ^к сложной переработке информации. Это в особенности относится к коре. некоторые области которой целиком состоят из промежуточных нейронов.

248 Приложение А

Серая комиссура (в таламусе)

Рис. А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.

корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного мозга¹.

Продолговатый мозг. Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещиваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т.п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни.

Варолиев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два больших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлексы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечника, мочеиспускание и др.

' Согласно традиционным представлениям, ствол мозга включает только продолговатый мозг и варолиев мост. Современные авторы, однако, все чаще относят к стволу и другие структуры, рассматривая его как «важную часть головного мозга, простирающуюся от продолговатого мозга до таламуса включительно» (Changeux, 1983, р. 415; Bourne, Ekstrand, 1985, р. 44).

Биологические основы поведения 249

Blog