Книга канадского автора-учебник общей психологии с основами физиологии высшей нервной деятельности. Том 2 посвящен проблемам социальной психологии (становление личности,

Вид материалаКнига
Подобный материал:
1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   30


Рис. А. 16. Хромосомный набор (ка-риотип) человека. 46 хромосом объе­динены попарно. Хромосомы первых 22 пар одинаковы у обоих полов. У мужчин 23-я пара представлена раз­ными хромосомами-X и Y, а у жен­щин-двумя Х-хромосомами. Синдром Дауна характеризуется наличием лиш­ней хромосомы 21-й пары (так назы­ваемая трисомия-21).

Рис. A.I а. Образование гамет и оплодотворение. Каждая гамета содержит поло­вину набора хромосом, имеющегося в клетках родителей. В результате случайно­го распределения родительских хромосом по гаметам во время клеточного деления создается множество различных сочетаний генов, ответственных за физические и психические особенности будущего ребенка.

№ииш

12 3456

xi» a ft ft u

7 8 9 10 11 12

iA Nl hft U ftx u

13 14 15 16 17 18

Норма . «,. Женщина Мужчина

Трисомия Ж Л II

XX XX хал аа ЛИ ГО

19 20 21 22 23

оно происходит таким образом, что каждая из дочерних клеток в результате получает только 23 хромосомы (по одной из каждой пары) и поэтому содержит лишь половину той генетической информации, кото­рой располагают мать и отец.

Набор из 46 хромосом восстанавливается только в момент оплодот­ворения яйцеклетки сперматозоидом. Генетическая информация, кото-


217

Биологические основы поведения

У МАТЕРИ

23 п пара хромосом в клетке — предшественнице яйцеклеток

Возможное распределение хромосом при образовании

яйцеклетки

Возможные сочетания

хромосом

при оплодотворении

яйцеклетки

Возможное распределение хромосом при образовании сперматозоидов

23-я пара хромосом в клетке — предшественнице сперматозоидов



У ОТЦА Рис. А.2. Определение пола у ребенка. Яйцеклетка матери всегда содержит Х-хромосому. Сперматозоид может нести либо Х-хромосому, либо Y-хромосому. Таким образом, теоретически шансы на рождение девочки и мальчика равны и составляют 50%.

рую вносят в зиготу сперматозоид и яйцеклетка, зависит, таким обра­зом, от того, как распределился генетический материал во время образования каждой из половых клеток. Число возможных сочетаний генетического материала в оплодотворенной яйцеклетке огромно, чем и определяется уникальность каждого появляющегося на свет человека (рис. A.I).

Определение пола

Существенное различие между мальчиками и девочками выявляется в структуре 23-й пары хромосом. Если у девочек она образована двумя

218 Приложение А

большими Х-образными хромосомами, то у мальчиков состоит из большой Х-образной хромосомы и более мелкой Y-образной. Таким образом, при образовании гамет все яйцеклетки получают Х-хромосому, а сперматозоиды - либо Х-, либо Y-хромосому. Поэтому в момент оплодотворения яйцеклетка с 50%-ной вероятностью может получить две Х-хромосомы и с такой же вероятностью - одну Х- и одну Y-хромо­сому; в первом случае из зиготы разовьется девочка, а во втором-маль­чик (рис. А. 2).

Передача признаков генами

Восстановление полного набора хромосом в ядре зиготы приводит к тому, что каждый ген здесь будет представлен двумя «экземплярами», по одному от матери и отца, и признаки нового индивидуума будут определяться их совместным действием. В зависимости от того, однако,

б. Передача наследственной рецессивной болезн!

МАТЬ Здоровая носитель-/~\

а. Определение цвета глаз

МАТЬ



V - доминантный ген зеленых глаз В — доминантный ген кари глаз Ы — рецессивный ген голубых глаз

ОТЕЦ

N— доминантный "нормальный" ген т- рецессивный ген, ответственный за развитие болезни


Рис. А.З. Действие доминантных и рецессивных генов. Рецессивный ген может вызвать проявление соответствующего признака только в том случае, если он присутствует в обеих гаметах, образующих в результате слияния зиготу. Ска­занное относится, например, к такому признаку, как «голубые глаза» (А), а также к некоторым наследственным болезням (фенилкетонурия, хорея Гентингтона, Б).

219

Биологические основы поведения


является ли ген доминантным или рецессивным, это действие будет проявляться по-разному. Если ген доминантный, то признак, за который он ответствен, проявляется во всех случаях «автоматически». Напротив, если ген будет рецессивным, то в присутствии доминантного гена он обречен на «безмолвие» и способен проявиться только в том случае, если второй ген той же пары будет тоже рецессивным. Поэтому некоторые наследственные признаки одного из родителей у ребенка могут навсегда остаться в скрытом состоянии и снова проявиться лишь в следующем поколении. Подобным образом дело обстоит с голубым цветом глаз и с некоторыми наследственными заболеваниями (такими, например, как фенилкетонурия или хорея Гентингтона) (рис. А.З).

Хромосомные аномалии

Может случиться так, что при образовании яйцеклетки или спермато­зоида разделение хромосомного материала клетки произойдет непра­вильно, в результате чего гаметы либо не получат надлежащего числа хромосом, либо, наоборот, получат лишнюю хромосому (последнее, например, бывает при синдроме Дауна, известном также под названием монголизма). Это заболевание обусловлено присутствием одной лишней хромосомы 21-й пары, откуда еще одно его название-«трисомия-21». Чаще всего своим присутствием в яйцеклетке лишняя хромосома обяза­на матери, перешедшей некий критический возраст, хотя в одном из четырех случаев такая аномалия может быть обусловлена неправильным образованием сперматозоида. Последствия трисомии 21 проявляются главным образом во внешнем облике больного (особенно в чертах лица) и в задержке умственного развития (см. гл. 9).

Нарушение клеточного деления может затрагивать и половые хромо­сомы. Например, если в зиготе присутствует только Х-хромосома1, развивающийся из нее ребенок будет страдать синдромом Тернера, для которого характерно наличие женских половых органов при отсутствии яичников.

Ребенок может оказаться и носителем трех хромосом 23-й пары. Если речь в этом случае идет о трисомии типа XXY, возникает синдром Клайнфельтера. Этот синдром характеризуется развитием мужских по­ловых органов (с пенисом и семенниками) в сочетании с типично женскими вторичными половыми признаками.

В одном из 1000 случаев лишней оказывается Y-хромосома. Мальчи­ки, ставшие жертвой такой трисомии типа XYY, обнаруживают «сверх­мужские» признаки, обгоняя, как правило, в росте своих нормальных сверстников; в период полового созревания к этому добавляется чрез­мерная секреция мужских гормонов, вызывающая обильные высыпания угрей на лице и импульсивное поведение.

Большинство из описанных аномалий сопровождается умственным недоразвитием и нарушениями аффективной сферы.

Зигота, содержащая только Y-хромосому, вообще нежизнеспособна.

220 Приложение А

Близнецы

В 16 случаях из тысячи у матери может родиться двойня, и в одном случае из четырех близнецы будут идентичными.

Идентичные близнецы развиваются из одной яйцеклетки, оплодотво­ренной одним сперматозоидом; поэтому их называют также однояйцдвы-ми. Развитие из одной зиготы двух человеческих существ обусловлено тем, что после первого клеточного деления каждая из дочерних клеток начинает расти независимо от другой, и это приводит к появлению на свет двух очень похожих детей с совершенно одинаковым генотипом и, разумеется, одного пола.

Неидентичные (двуяйцдвые) близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, освободившихся из яичников одновременно и оплодотво­ренных двумя разными сперматозоидами. В таком случае в стенку матки внедряются и растут бок о бок два эмбриона с разными генотипами, что может приводить к появлению на свет двух братьев, двух сестер или брата и сестры.

Резюме

1. Ядро любой клетки человеческого организма содержит 23 пары хромосом, несущих тысячи генов, которые и определяют признаки и характер развития организма.

2. Гаметы (т. е. яйцеклетки и сперматозоиды) содержат только по 23 хромосомы, а полный их набор восстанавливается лишь при оплодотво­рении яйца (образовании зиготы).

3. Пол зародыша определяется хромосомами 23-й пары, которые у женщин имеют одинаковую, а у мужчин - разную форму; хромосомы обоих типов имеют равные шансы попасть в ядро сперматозоида, поэтому вероятность появления на свет девочки и мальчика одинакова.

4. Рецессивный ген в присутствии своего доминантного двойника бездействует. Он может проявиться только в присутствии другого рецессивного гена, что и имеет место, например, в случае голубого цвета глаз или некоторых наследственных заболеваний.

5. Хромосомные аномалии нарушают нормальное развитие организ­ма. Например, трисомия-21 приводит к синдрому Дауна, а аномалии 23-й пары хромосом-к различным синдромам, затрагивающим поло­вую дифференцировку, а также умственное и аффективное развитие.

6. Однояйцовые близнецы развиваются из одной и той же зиготы и поэтому обладают идентичным генетическим материалом; двуяйцовые близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, одновременно опло­дотворенных двумя разными сперматозоидами.

221

Биологические основы поведения


физиология поведения

Организация нервной системы

Нервная система-центр деятельности всего организма. Это обуслов­лено тем влиянием, которое она одновременно оказывает и на взаимо­действие организма с внешней средой, и на такие его внутренние процессы, как, например, кровообращение или пищеварение (схема A.I). Таким образом, нервная система выполняет две важнейшие функции. Первая из этих функций-коммуникационная. С одной стороны, это передача различным нервным центрам информации, получаемой рецеп­торами, находящимися в коже, глазах, ушах, носу, рту и других органах;

с другой стороны, это проведение сигналов от нервных центров к зффекторам (железам и мышцам), что дает возможность адекватным и специфическим образом реагировать на те события во внешней среде, с которыми сталкивается организм.

Эту двоякую функцию обеспечивает периферическая нервная система, состоящая, во-первых, из соматической системы, ответственной за взаимодействия организма с внешним миром, и, во-вторых, из вегета­тивной системы, регулирующей деятельность таких внутренних орга­нов, как сердце, легкие, пищеварительный тракт, почки и т.д., и таким образом координирующей «вегетативную жизнь» организма.



Схема A.I. Организация нервной системы.

222 При гожение А

Второй важной функцией нервной системы, без которой теряет смысл и ее первая функция, являются интеграции и переработка получаемой информации и програм иирование наиболее адекватной реакции Эта функция принадлежит центра 1ьной нервной систе ме и включает широкий диапазон процессов-от простейших рефлексов на уровне спинного мозга до самых сложных мыслительных операций на уровне высших отделов головного мозга (см схему А 1)

Однако прежде чем углубиться в вопрос о том, как функционирует нервная система, рассмотрим сначала, каким образом происходит воз­буждение рецепторов и как эффекторы осуществляют действия, запро­граммированные нервными центрами

Рецепторы

Со времен Аристотеля традиционно выделяют пять видов ощуще­ний, информирующих человека об изменениях в окружающей среде Это осязание, вкус, обоняние, слух и зрение В настоящее время, однако, установлено, что существует также много других ощущений и что организм для восприятия непрерывно атакующих его бесконечно разно­образных стимулов снабжен очень сложными механизмами, обеспечи­вающими постоянное взаимодействие его органов чувств между собой Так, например, обстоит дело с восприятием вкуса, которое, как мы увидим, основано на тесном взаимодействии рецепторов ротовой и но­совой полостей Сказанное относится и к взаимодействию между орга­нами зрения и равновесия и к тем расстройствам, к которым может приводить нарушение этого взаимодействия («морская» и «автомобиль­ная» болезни) Следует, однако, заметить, что любая отдельно взятая сенсорная модельность сама по себе настолько сложна, что до раскры­тия всех ее тайн еще очень далеко

В функциональном отношении можно выделить кожное чувство, или соместезию, ощущения, возникающие при прямом контакте с предме­тами внешнего мира, кинестезию, которую обеспечивают внутренние рецепторы, расположенные в мышцах и суставах и ответственные за информацию о степени напряжения или растяжения мышц, а также о положении конечностей, чувство равновесия, осведомляющее нас о поло­жении тела в пространстве благодаря рецепторам, находящимся во внутреннем ухе, химическое чувство, включающее вкус и обоняние и информирующее нас о структурных особенностях молекул, растворен­ных в слюне ити взвешенных в воздухе, ciyx, т е способность к восприятию звуковых волн связанных с колебанием молекул воздуха, и наконец, зрение, обустовленное восприятием световых волн путем поглощения «квантов энергии», называемых фотонами

Кожная, или соместетическая, чувствительность

Всякий контакт с внешним предметом может вызывать ощущения четырех типов, способные объединяться в комплексные восприятия Это

223

Био югические основы поведения


Эпидермис

Дерма

Подкожная ткань



Рис А 4 Рецепторы кожи Свободные нервные окончания соответствуют «точ­кам» ощущения тета и холода Кроме того они участвуют в возникновении бочевых нервных сигналов Глубже расположенные в дерме инкапсулированные и «корзинчатые» нервные окончания ответственны за восприятие давления

чувства давления, тепла, холода и боли, рецепторы, образованные нервными окончаниями, разбросаны по всей поверхности тела, но расположены более плотно на ладонях, например, на коже живота или

спины 1

Существует несколько типов кожных рецепторов Свободные нервные окончания разбросаны по всей поверхности кожи и реагируют на температуру или давление либо сразу на оба этих воздействия Рецепто­ры, расположенные в более глубоких слоях кожи (инкапсулированные нервные окончания и окончания, оплетающие основания волосяных фолликулов), воспринимают главным образом давление (рис А 4)

Говоря о температурных рецепторах следует отметить, что на теле имеются точки, чувствительные только к теплу или только холоду Они активирую гся в зависимости от температуры кожи если кожа разгоря­чена (например, когда человек выходит из бани), всякий более холодный предмет будет казаться холодным, путь даже его температура сравни­тельно высока, и наоборот, предмет, температура которого выше

' Так рецепторы на кончике пальца способны различать два стимута расстояние между которыми всего лишь 2 мм в то время как на предплечье для раздельного восприятия стимулов расстояние между ними должно быть не менее 10 мм

224 Приложение А

температуры кожи, будет казаться теплым. Таким образом, тепло и холод-понятия весьма относительные.

Тактильные ощущения возникают в результате передачи информации различными кожными рецепторами при их контакте с предметом. Например, когда рука скользит по предмету с гладкой поверхностью, возбуждаются все рецепторы и все они одинаковым образом сообщают головному мозгу о своем возбуждении. Напротив, скольжение руки по шероховатой поверхности в каждый данный момент ведет к возбужде­нию лишь определенной группы рецепторов, которые, по мере того как рука продвигается по неровностям, сменяются другими, в результате чего мозг получает информацию о характерных особенностях поверх­ности предмета.

Болевые ощущения, по-видимому, возникают при слишком сильном возбуждении свободных нервных окончаний в результате повреждения тканей; при этом передача нервных импульсов усиливается вследствие облегчающего влияния таких нейромедиаторов, как вещество Р, которые действуют в определенных участках спинного мозга (Melzak, 1980) (см. гл. 6 и конец приложения А).

Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей

Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретенами, нахо­дящимися внутри мышц, и рецепторами Гольджи, расположенными в сухожилиях: они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А.5). Рецепторы

Моторное окончание альфа-волокна

Ветви

периферического

нерва

Мышечное веретено Мышечное волокно Свободное окончание

Сухожильный орган Гольджи

Инкапсулированное нервное окончание

Рис. А.5. Мышечные волокна и мы­шечное веретено.



Биологические основы поведения 225

второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.

Чувство равновесия и положения головы

Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт - небольшой орган, расположенный во внутрен­нем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улитки, речь о которой пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению голо­вы, и двух полостей -круглого и овального мешочков (саккулюса и утри-кулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения.

Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувстви­тельным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетка­ми, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг *.

Химическая чувствительность

Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в резуль­тате «химического анализа» молекул, растворенных в слюне (вкус) или находящихся в воздухе (запах).

Вкус

Традиционно различают четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое и горькое, которые воспринимаются определенными участками языка с помощью примерно тысячи вкусовых сосочков (рис. А.6). Эти сосочки представляют собой небольшие выступы, окруженные ямкой, и расположены на всех поверхностях языка, включая заднюю его часть. В каждой ямке насчитывается от 10 до 15 вкусовых почек, содержащих по 15-20 рецепторных клеток. Каждая из таких клеток обладает специфической чувствительностью только к определенным молекулам, и в одной и той же почке могут быть клетки, чувствительные к молекулам разного типа.

Жизнь рецепторных клеток сравнительно коротка. Через четыре дня они фактически деградируют, так что их популяция во вкусовых почках полностью обновляется в среднем каждые 7 дней.

Понимание этих процессов и их связи с ощущениями других модальностей приобретает особую важность в наше время, когда человек с головокружительной скоростью поднимается в космос и пребывает там в состоянии полной не­весомости.

226 Приложение А



Нерв, идущий в головной мозг

Рис. А.6. А. Вкусовая почка. -6'. Разрез вкусового сосочка.

Обоняние

Для большинства низших животных обоняние-самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн. рецепторных клеток, ответ­ственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. А.7),

Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов. Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускус­ным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определен­ной формы и величины. Позже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структурой вызывают разные обонятельные ощу­щения.

Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной. Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания - мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.

Биологические основы поведения 227


Обонятельна;

слизистая

Волоски

•Обонятельная луковица

Рис. А.7. Обонятельная система