Geum.ru

Инструменты и использованные программы измерений 46 2 Методы статистического анализа 51 2 Структура аналитической части работы 53

Вид материалаДокументы
2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   55

2.2. Теоретические подходы к систематике ископаемых гоминоидов


В литературе по теории эволюции устоялось представление о нескольких возможных критериях вида (Яблоков, Юсуфов, 1998). Несомненно, важнейшим является гибри­дологический, однако в от­ношении ископаемых гоминид чаще всего применяется морфологиче­ский.

Главным критерием вида в современной науке обычно признается генетический или гибри­дологический (Майр, 1974, с. 21-22, 32). Проведение непосредственного генетического анализа ископаемых возможно (Ward et Stringer, 1997; Krings et al., 1999; Scholz et al., 2000; Relethford, 2001 и др.), но крайне трудно и всегда будет вызывать вопросы о методической компетентности. Кроме того, филогенетические схемы, получаемые на основе анализа генотипа, кардинально расходятся с традиционными схемами (Collard et Wood, 2000). В отношении ископаемых гибридологический критерий теоретически может быть применен в случае наличия доказательств существования метисации между разными группами, или же отсутствия таковой при продолжительном сосуществовании этих групп. В любом случае генетический критерий применим к ископаемым наилучшим образом только через его морфологическое выражение.

Сложность морфологического критерия всегда заключалась в вы­боре рассматриваемых признаков, зачастую ограниченных фрагмен­тарным состоянием ископаемых находок. В расчет зачастую берутся довольно произвольно выбранные признаки, удобные для изучения или наиболее отвечающие взглядам исследователя – подтверждающие либо различия, либо сходство на­ходок (Харитонов, 1973а, с. 96). При этом реальная ценность признаков как морфологического критерия таксономии остается неизвестной. Кроме того, применение морфологического критерия крайне осложняется значитель­ной внутривидовой вариабельностью, характерной для крупных мле­копитающих вообще и приматов в особенности (Никитюк, 1966, с.332-334; Хрисанфова, 1965; Яблоков, 1966). Причины этой изменчивости могут быть вызваны разными причинами (пол, возраст, принадлежность к географическим вариантам и т.п.), а на фрагментарном ископаемом материале эти особенности не всегда легко определимы.

Географический критерий к ископаемым гоминидам может применяться только как вспомогательный, поскольку приспособляемость к очень разно­образным условиям – практически всем существующим наземным (Алексеева, 1998) – с сохранением возможности скрещивания с особями из иных регионов является уникальной чертой современного человека и нет оснований предполагать ее отсутствие у его непосред­ственных, а потенциально – и у более ранних предков. При этом, ко­нечно, не ис­ключена возможность большей или меньшей специа­лизации в изоли­рованных районах, особенно со специфическими условиями, возможно – до видового уровня; но составляют ли такие случаи правило или исключение – заранее неизвестно. Выделение палеонтологических таксонов на основе географического критерия наталкивается на трудность, связанную с неточностью датировок. Очень трудно определить, являются ли наблюдаемые отличия следствием географической изоляции или разницы в древности (с сохранением в единый момент времени на всей территории таксономического однообразия), поскольку синхронность материалов с разных территорий доказать крайне сложно, да и просто их наличие маловероятно вследствие неполноты палеонтологической летописи.

Физиолого-биохимический критерий систематики в случае исследования ископаемых останков почти неприменим по тем же причинам, что и генетический (Lowenstein, 1983, цит. по: Хрисанфова, 1987; Borya et al., 1997; Paunovic et al., 2001). Существующие реконструкции эндокринного статуса (Хрисанфова, 1997) невозможно ис­пользовать в целях таксономии, поскольку они изначально основаны на предположении об универсальности биохимических процессов для современных и ис­копаемых людей.

При работе с палеонтологическим материалом возможны два диаметрально разных подхода к систематике. Первый опирается на мнение о широком распространении в истории гоминоидов факта одновременного сосуществования разных видов. При этом применяется географический критерий. Основной целью исследователя становится поиск различий в разных группах синхронных находок и сходства в хронологической последовательности с одной территории.

Второй подход больше соответствует классической стадиальной концепции. В качестве видов изначально выделяются хронологические группы, которые замещают друг друга во времени последовательно. Исследователь ищет различия в группах разного возраста и сходство среди находок одного временного отрезка.

Очевидно, правильнее совмещать оба подхода. Большим недостатком первого является трудность его применения по причине малочисленности одновременных материалов с разных территорий. Выделение параллельных таксонов неизбежно будет наталкиваться на типологическую проблему оценки размаха изменчивости при недостатке данных (например: африканские гоминиды будут представлены в основном очень ранними формами, а азиатские и европейские – сравнительно поздними). Недостатком второго подхода является, наоборот, преуменьшение значения географической изменчивости, поскольку зачастую выделяемые разновременные группы будут происходить с разных территорий (например: австралопитеки – из Африки, архантропы – из Азии, палеоантропы – из Европы). В нашем исследовании за основу берется второй подход, но с обязательным учетом первого; выбор определяется тем, что хронологическая последовательность находок гоминид по всем континентам намного более полная, чем степень наличия синхронных находок с разных континентов (рис. 1-4).

При исследовании таксономических взаимоотношений ископаемых групп постепенность накапливаемых отличий при достаточно большом количестве находок, представляющих последовательные стадии эволюционного процесса, делает невозможным четкое разграничение отдельных видов одной филетической линии, поскольку промежуточ­ные формы всегда будут иметь спорное положение. Таксономическое различие можно констатировать лишь для достаточно удаленных вариантов филогенетического ряда, если масштаб различий соответствует таковому у современных таксонов. Таким образом, разделение на виды или подвиды последовательности сменяющих друг друга во времени форм условно и возможно либо при наличии пробелов в палеонтологической летописи, либо будет отражать только степень удобства оперирования данным термином для обо­значения группы находок (Кэрролл, 1993, с. 147; Яблоков, Юсуфов, 1998, с. 185, 193). Возможно, несколько проще выявлять боковые, тупиковые ветви эволюции. В палеонтологии человека число находок достаточно велико, а прослеживаемые переходы достаточно плавные, поэтому и проведение таксономических границ в любом случае будет условным. Можно, однако, выявлять различие степени родства между отдельными группами и на основе полученных масштабов определять уклоняющиеся варианты как отдельные таксоны определенного ранга.

Учитывая все вышесказанное, понятие вида ископаемых организмов несколько отличается от такового, применяемого в отношении ныне живущих. Кроме обычных видов изменчивости у ископаемых добавляется также фактор временных изменений, причем зачастую он становится определяющим (Кэрролл, 1993, с. 144-147). Гибридологический критерий в случае строгого варианта филетической эволюции неприменим в принципе, поскольку предковый и новый вид разделены хронологически и одновременно не сосуществуют. Однако, как дивергенция с возникновением двух совершенно новых видов, так и строгая филетическая эволюция с исчезновением предкового вида маловероятны, так как возникновение нового вида вероятнее происходит за счет лишь части особей предковой группы, тогда как некая часть особей могут сохранять изначальные признаки еще долгое время (Майр, 1974, с. 277; Кэрролл, 1992, с. 21). Применяя гибридологический критерий в этом случае, можно определить, что в ходе филетической эволюции новый вид может считаться таковым, если потеря или изменение старых признаков и накопление новых в какой-то популяции приводят к генетической не­совместимости или иному виду невозможности скрещивания его представителей с особями исходной популяции (Dobzhansky et al., 1977, цит. по: Кэрролл, 1992, с. 21). При дивергенции это означает потерю промежуточных признаков, обеспечивающих воз­можность скрещивания. При сохранении же таких промежуточных признаков можно говорить о внутривидовых отличиях разной сте­пени (Майр, 1971).

Таким образом, для различения палеонтологических видов необходимо знать, какое количество морфоло­гических изменений между двумя группами высо­ковероятно коррелирует с невозможностью скрещивания или, иными словами, определить таксономический масштаб морфологических признаков. Очевидно, таковые масштабы будут различными для разных групп признаков, в разных группах животных и, вероятно, в разные моменты геологического времени (Харитонов, 1973б, 1974; Hennig, 1966, цит. по: Кэрролл, 1992, 279 с.). Приложение к одной какой-либо группе масштабов изменчивости другой не может дать корректного результата (Харитонов, 1973а, с. 96), поскольку существенные эво­люционные изменения в разных группах организмов идут по разным системам органов и очень неравномерно. Таким образом, определение необходимого масштаба возможно лишь на основе современных видов, имеющих разную степень родства между собой, а в целом наиболее близких к исследуемой ископаемой группе. Такие виды должны быть филетически разошедшимися сравнительно недавно, что позволяет надеяться на более или менее сходное направление изменений в системах органов и, вследствие этого – на применимость таксономических масштабов изменчивости к изучаемой группе. Определение же таксономических различий современных животных может целиком опираться на гибридологический критерий.

В применении всего вышесказанного к ископаемым гоминидам, моделью таксономических масштабов для них могут служить только антропоморфные обезьяны. Иногда в качестве таковой модели используются церкопитековые обезьяны (например: Collard et Wood, 2000), однако в нашей работе "низшие" узко­носые не включены в рассмотрение по нескольким причинам: во-пер­вых, их радиация выражена по слишком большому количеству разных систем признаков и крайне неравномерно; во-вторых, большее или меньше родство отдельных групп "низших" узконосых с "высшими" может подвергаться сомне­нию; в-третьих, отношения между самими группами церкопитековых очень сложны, до конца не выяснены и являются предметом дискус­сий. Современные же антропоморфные приматы дают полный на­бор вариантов таксономических масштабов в пределах надсемейства – систематической единицы, несколько перекрывающей ранг таксона, гарантированно включающего всех гоминид, начиная с австралопитеков (крайние варианты: австралопитеки как отдельное семейство: Зубов, 1972; Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; австралопитеки как вид рода Homo: Mayr, 1950, цит. по: Бунак, 1966а).

Стоит отметить, что систематика современных гоминоидов не лишена спорных моментов. Границы между видами и родами признаются одинаковыми подавляющим большинством исследователей, тогда как проведение границ между более крупными таксонами может быть предметом дискуссий. Обычно выделяется шесть родов; число видов колеблется от 12 до 17, причем разница происходит исключительно за счет спорности некоторых видов гиббонов.

Вариации на уровне семейств и подсемейств касаются в основном степени приближенности крупных человекообразных обезьян к человеку. Иногда (обычно в работах молекулярно-генетического плана) крупных человекообразных обезьян очень сближают с человеком. Наиболее крайним вариантом является предложенный на основе оценок генетических различий приматов (Goodman et al., http). Согласно ему, семейство Hominidae состоит из одного подсемейства Homininae, в котором выделяется две трибы. Первая триба – Hylobatini – с единственной подтрибой Hylobatina включает два монотипичных рода: Symphalangus syndactylus и Hylobates lar. Вторая триба – Hominini – включает две подтрибы: Pongina с видом Pongo pygmaeus и Hominina с двумя родами: Gorilla gorilla и Homo. Род Homo подразделяется на два подрода: H. (Pan) (с видами H. (P.) troglodytes и H. (P.) paniscus) и H. (Homo) sapiens (Goodman et al., http). Менее радикальным является объединение человекообразных обезьян с человеком на уровне семейства (Groves, 1986, 1993, 2001; Groves et al., 1996). Один из таких вариантов классификации включает в надсемействе лишь два современных семейства: Hylobatidae и Hominidae, последнее делится на полностью ископаемое подсемейство Dryopithecinae и частично современное Homininae с надтрибами Ponginu (Pongo) и Homininu, причем африканские обезьяны оказываются в последней, хотя и выделяются в отдельную трибу Panini, тогда как триба Hominini включает человека и его предшественников (в том числе Gigantopithecus, Ramapithecus и Australopithecus) (Schwartz et al., 1978). Надтрибы гоминид в таких схемах иногда повышаются до подсемейств Ponginae (Pongo) и Homininae (трибы Panini и Hominini).

Вариантом является повышение рангов подразделений с сохранением соотношений групп и итоговым выделением двух семейств: Pongidae (Pongo) и Hominidae с подсемействами Gorillinae (Gorilla и Pan) и Homininae (Homo, а также ископаемые Australopithecus) (Andrews et Cronin, 1982).

Обратной крайностью является выделение человекообразных обезьян в отдельное надсемейство Pongioidea с семействами Hylobatidae и Pongidae (и ископаемыми Dryopithecidae), а человека – в надсемейство Hominoidea с семейством Hominidae (и ископаемыми Oreopithecidae и Australopithecidae) (Kalin, 1945, цит. по: Бунак, 1966а; варианты систематики с выделением человека в отдельный отряд и даже царство относятся скорее к истории науки и потому не рассматриваются). Иногда ранг подразделения, включающего всех человекообразных, снижается до семейства Pongidae, а гиббоны и крупные человекообразные разносятся по двум разным подсемействам в его пределах: Hylobatinae и Ponginae (сюда же относятся ископаемые Dryopithecinae и Australopithecinae) (Simpson, 1945, цит. по: Бунак, 1966а). Однако, такое сближение гиббонов с понгидами и отдаление последних от человека кажется не до конца оправданным. Вариантом классификации крупных человекообразных является также выделение трех равноценных семейств: Pongidae (Pongo, Gigantopithecus и Sivapithecus), Panidae (Gorilla и Pan) и Hominidae (Australopithecus и Homo) (Schwartz, 1986).

По наиболее распространенной схеме (Heberer, 1952, цит. по: Бунак, 1966а), принятой и в на­шей работе, надсемейство делится на три современных семейства (систематика ископаемых подсемейств в этой схеме устарела и сейчас не применяется: Proconsulinae и Dryopithecinae в ней включены в семейство Pongidae, а Oreopithecinae и Australopithecinae в Hominidae) (табл. 2). Существуют более поздние аналогичные схемы, отличающиеся положением ископаемых групп (Fleagle, 1988). Основным критерием выбора именно такой схемы является ее умеренность в оценке различий между разными группами гоминоидов; в последующем изложении достоверность ее будет анализироваться дополнительно.

Вариантом, уклоняющимся в "объединительскую" сторону, является равномерное понижение всех рангов, когда семейство Hominidae включает подсемейства Hylobatinae, Ponginae (трибы Pongini (2 рода: Pongo и Pan), Dryopithecini (Dryopithecus) и Sugrivapithecini (Gigantopithecus и Sivapithecus)) и Homininae (Ramapithecus, Australopithecus, Homo) (Szalay et Delson, 1979). Схема также может слегка модифицироваться объединением родов Hylobates и Symphalangus (Szalay et Delson, 1979; Fleagle, 1988, 1999; Groves, 2001) или подсемейств Ponginae и Gorillinae (Simons, 1972; Fleagle, 1999).

В случае выявления предпочтительности другой схемы легко перенести изменение масштабов и на полученные для ископаемых групп результаты.

К сожалению, вследствие отсутствия материалов не представляется возможным изучить и оценить различия более мел­ких таксономических подразделений современных гоминоидов – подвидов, что могло бы весьма помочь при исследовании изменчивости ископаемых гоминид.

Немаловажное значение для систематики ископаемых групп имеет проблема неполноты палеонтологической летописи. Наиболее сложен вопрос о правомочности апроксимации наблюдений, сделанных на единичных находках, на большие таксономические группы. Данная сложность не раз обсуждалась разными авторами (например: Дебец, 1948б; Алексеев, 1978). Она имеет наибольшее значение для самых ранних ступеней эволюции гоминоидов, тем более, что древнейшие находки, как правило, одновременно и самые фрагментарные либо деформированные. В нашей работе условно принимается, что имеющиеся находки представляют комплексы признаков, близкие к средней своей популяции; такой подход основан на представлении о большей вероятности сохранности наиболее часто встречающихся вариантов по сравнению с редкими исключениями. Конечно, в случаях единичности представленного материала всегда будет подразумеваться условность получаемых выводов, однако соответствующие оговорки в большинстве мест можно опускать. Случаи, вызывающие обоснованные сомнения в типичности для группы, будут обсуждаться отдельно.