Инструменты и использованные программы измерений 46 2 Методы статистического анализа 51 2 Структура аналитической части работы 53

Вид материала

Документы

Содержание 4.1.1.2. Теменная кость Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости Таксономическое значение признаков теменной кости

Подобный материал:

• Программа курса «аналитическая химия», 26.7kb.
• Темы лекций по аналитической химии: Общие положения и принципы аналитической химии, 23.35kb.
• 1. А. Т. Фоменко. Методы статистического анализа нарративных текстов и приложения, 141.9kb.
• Рабочей программы дисциплины Метрология, стандартизация и сертификация по направлению, 29.94kb.
• 05. 11. 01 Приборы и методы измерения по видам измерений Формула специальности, 14.1kb.
• Программа вступительного экзамена по специальной дисциплине специальности 6N0732-стандартизация,, 36.1kb.
• Губернии Поволжья: опыт многомерного статистического анализа, 85.29kb.
• Программа по аналитической химии, 184.24kb.
• Вопросы к экзамену по аналитической химии для студентов химического отделения физико-химического, 46.33kb.
• Введение Курс "Методы и средства измерений, испытаний и контроля", 172.41kb.

4.1.1.2. Теменная кость

Как и при рассмотрении эволюции лобной кости, при исследовании эволюции теменной сначала проводился анализ по всему набору признаков, также в двух вариантах – с включением человекообразных обезьян (1.1) и без них (1.2, табл. 13). Все полученные графики принципиально схожи.

Наибольшим таксономическим весом обладают признаки длины и изогнутости теменной кости, меньшее значение имеют передняя и задняя ширина обеих теменных костей (наибольшая ширина лба и затылочная ширина) и длина заднего края теменной кости (табл. 13). Первая каноническая переменная в области больших значений описывает длинные, слегка уплощенные теменные кости, широкие сзади, причем общая ширина их в задней части относительно высоты увеличивается; передняя ширина абсолютно увеличивается, но относительно уменьшается. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает очень выпуклые теменные кости с относительно узким затылком, большой высотой и широким лбом.

Второй вариант анализа включал минимальное количество признаков, описывающих только общую форму одной теменной кости (табл. 14). Анализ проводился с включением человекообразных обезьян (2.1), без них (2.2) и с включением только гоминид, живших позже 400 тысяч лет назад (2.3).

Таксономическая ценность признаков во втором варианте анализа приблизительно одинаковая. Первая каноническая переменная в области больших значений описывает большую теменную кость с некоторым преобладанием длины заднего края и относительно слегка уплощенную. Вторая каноническая переменная в области больших значений описывает очень выпуклую теменную кость. В анализе, включающем только гоминид последних 400 тысяч лет (2.3), ценность признаков несколько иная, но в целом схожая: первая переменная описывает увеличение длины теменной кости с уменьшением ее выпуклости и увеличением длины заднего края; вторая – увеличение выпуклости и размеров кости.


На графиках (рис. 37-53) первый фактор разделяет основные таксономические подразделения надсемейства, тогда как второй дифференцирует группы внутри семейств. Из человекообразных обезьян гиббоны отделены наиболее резко, что, несомненно, вызвано малыми размерами. Орангутаны, гориллы и шимпанзе, хотя и несколько отличаются по средним значениям, все же чрезвычайно схожи друг с другом по форме кости; облака их значений сильно пересекаются.

Австралопитековые в целом примыкают к понгидам, хотя область трансгрессии их значений и невелика; различие заключается в значительно большей выпуклости теменной кости при ненамного больших абсолютных размерах у австралопитековых. Между австралопитековыми и позднейшими гоминидами имеется резкий разрыв. По относительному расположению к более поздним "эугоминид" австралопитековых и понгид можно рассматривать как сестринские группы с приблизительно равной степенью специализации.

Наиболее древний череп TM 266-01-060-1 наиболее сближается с шимпанзе и попадает на край распределения южноафриканских массивных австралопитеков. Среди грацильных австралопитеков практически невозможно различить географические или хронологические группы (индивид KNM-WT 40000 отличается от афарских австралопитеков большей выпуклостью теменной кости, хотя, вероятнее, это вызвано значительной деформацией). Кроме того, их размах изменчивости полностью перекрывает размах восточноафриканских "парантропов". Общая вариабельность грацильных австралопитеков приблизительно соответствует размаху изменчивости современных понгид и современного человека; имеющиеся различия вполне могут быть объяснены индивидуальными колебаниями в величинах признаков.

Массивные австралопитеки, в отличие от грацильных, достаточно четко разделяются на южно- и восточноафриканских. Наиболее древний "парантроп" KNM-WT 17000 занимает промежуточное положение между двумя более поздними географическими группами и, таким образом, может считаться предковым вариантом для них обеих. Восточноафриканские "парантропы" превосходят южноафриканских по абсолютным размерам теменной кости (особенно – ширине затылка) и степени ее выпуклости. В то время как восточноафриканские формы практически неотличимы от грацильных австралопитеков, южноафриканские значительно ближе к современным понгидам.

"Ранние Homo" четко разделяются на две или три группы: индивид KNM-ER 1813 сближается с мелкими грацильными австралопитеками и восточноафриканскими массивными австралопитеками, находки OH 24 и KNM-ER 1805 – с теми же группами, отличаясь более крупными размерами и менее выпуклой теменной костью; наконец, более древние OH 7 и KNM-ER 1470 могут быть объединены с пре-архантропами. В принципе, всех исследованных "ранних Homo" можно рассматривать как представителей одного вида, вариабельность которого не превышает изменчивости понгид и современного человека, однако в таком случае три из пяти находок являются резко уклоняющимися индивидами.

Гоминиды от пре-архантропов до современного человека выстраиваются во вполне последовательный ряд. Степень трансгрессии между последовательными хронологическими группами гоминид примерно пропорциональна уменьшению самих временных интервалов.

Пре-архантропы отличаются от ранних архантропов меньшими размерами и, возможно, несколько большей выпуклостью теменной кости. Олдувайский череп OH 9, возможно, является наиболее прогрессивным из пре-архантропов.

Из всех ранних архантропов наиболее приближаются к более поздним гоминидам черепа из Чепрано и Питекантроп VIII, отличающийся более плоской теменной костью. Остальные яванские Питекантропы весьма архаичны. Брокен Хилл занимает промежуточное положение между ранними архантропами и наиболее массивными поздними архантропам и пре-палеоантропами. В группе поздних архантропов наиболее архаичны гоминиды Атлантроп IV, Синантропы, Лонтандун (Гексьян) и Бодо. Напротив, европейские Петралона и Араго XXI входят в размах изменчивости пре-палеоантропов. Схожие между собой особи из Нгандонга и Самбунгмачана гораздо более архаичны, чем более древние европейские пре-палеоантропы (Атапуэрка (Сима де лос Уэсос), Штейнгейм, Сванскомб; рис. 37, 40, 43, 46). Более поздние Рейлинген и Эрингсдорф IX связуют пре-палеоантропов и палеоантропов. Из африканских пре-палеоантропов наименьшими размерами (наибольшей архаичностью?) выделяется Синга; напротив, Омо I оказывается на обратном конце распределения. Впрочем, размер пределов изменчивости не превышает такового у современного человека. Лишь немного более поздний Джебел Ирхуд I, подобно Синге, может представлять некрупный вариант той же таксономической общности.

Из ранних палеоантропов резко уклоняется в сторону более архаичных форм Саккопасторе I. Остальные – Фонтешевад, Схул IX, Джебел Кафзех 6 и 9, вполне могли бы представлять одну популяцию; череп Кафзех 6, кроме того, оказывается полностью идентичен современному человеку (рис. 49-51). Ближневосточные Схул IV и V могут быть равно расценены как ранние или поздние палеоантропы, а также как верхнепалеолитические неоантропы, однако попадают лишь на самый край распределения современных людей. С другой стороны, они не ближе к европейским неандертальцам, чем к современным людям. Включение их в обобщенную группу палеоантропов опирается на существование столь же древних форм с более сапиентной формой теменной кости – Кафзех 6, Табун I и Шанидар I; стоит отметить, что все эти формы происходят с территории Ближнего Востока и Передней Азии.

Поздние палеоантропы являются консолидированной группой с несколько уменьшенным размахом изменчивости. Европейские неандертальцы практически не имеют трансгрессии с современными людьми, кроме молодой особи Мустье I. Ближневосточный Амуд I неотличим от европейских неандертальцев. Табун I резко отдален от остальных палеоантропов, близок к Кафзеху 6 и средней современных людей. Также, сильно удален от остальных палеоантропов череп Шанидар I, попадающий на край распределения современных людей.

Верхнепалеолитические неоантропы представляются переходной группой от палеоантропов к неоантропам (рис. 52-53). Более того, судя по строению теменной кости, они вполне могут быть потомками даже европейских неандертальцев. Кроманьонцы, жившие ранее 30 тысяч лет назад, отличаются от позднейших неоантропов в той же степени, что и от палеоантропов. Наибольшими размерами теменной кости и максимальной ее изогнутостью, что можно расценить как специализацию, отличаются черепа из Кро-Маньона и Младеча, а также (из более поздних неоантропов) Оберкассель 1, Энгис 1, Барма-Гранде V, Грот Детей II и Кубул Крик 50.76. Изредка столь крупные значения указанных признаков обнаруживаются и у отдельных индивидов голоценовой эпохи. В среднем размеры теменной кости верхнепалеолитического населения заметно превосходили таковые современных людей.

Эволюционные тенденции преобразования признаков теменной кости

Основной тенденцией в эволюции признаков теменной кости было увеличение ее размеров, однако выявляются и эпизоды уменьшения. Кроме того, разные признаки изменялись неравномерно, что приводило к изменению формы кости (рис. 54-57).

Австралопитековые обладали теменной костью, в целом очень схожей с таковой современных понгид, но несколько длиннее и более изогнутой. В группе австралопитековых выделяется группа южноафриканских "парантропов", характеризующихся малыми размерами теменной кости в задней части и слабой продольной выпуклостью.

Большинство "ранних Homo" слабо отличаются от австралопитековых, но в это время, видимо, происходило увеличение размеров задней части теменной кости. Качественным скачком стало появление той части "ранних Homo", чей характерный комплекс признаков, видимо, стал основой для возникновения пре-архантропов. С этого момента период относительной стабильности размеров теменной кости завершился и начался активный ее рост.

Теменная кость в ряду пре-архантропы – современные люди сначала увеличивалась в абсолютных размерах до палеоантропов и верхнего палеолита (верхнепалеолитические неоантропы, с одной стороны, отличаются от палеоантропов несколько меньшим значением медианы размеров теменной кости, но, с другой, включают отдельных индивидов, резко превосходящих всех остальных гоминид), затем стала уменьшаться. Хорда и дуга теменной кости росли значительно быстрее, чем длина заднего края кости и, тем более, ширина затылка. В самом конце верхнего палеолита началось уменьшение длины кости.

Степень выпуклости теменной кости не отличается у пре-архантропов и ранних архантропов, в последующем она постепенно увеличивалась; в эволюции ее значений выявляется несколько этапов стабильности и ускорения увеличения. Выпуклость заметно увеличивалась в промежутке времени от 1000 до 400 тысяч лет (не исключено, что в этом промежутке было несколько моментов ускорения, перемежаемых эпохами стабильности значений), около 130-100 тысяч лет назад и в самом конце верхнего палеолита (около 13-10 тысяч лет назад). Увеличение выпуклости теменной кости у архантропов и ранних палеоантропов обусловлено преимущественным ростом дуги по сравнению с хордой. В конце верхнего палеолита, напротив, оба размера уменьшаются, но скорость этого процесса для хорды превосходит скорость для дуги, отчего выпуклость продолжает увеличиваться.

Возможно также, что дважды происходило уменьшение степени выпуклости теменной кости: от пре-архантропов к ранним архантропам и от ранних пре-палеоантропов к поздним (рис. 54, 55).

Теменно-затылочная хорда наиболее активно увеличивалась с появлением "ранних Homo" и далее – примерно до ранних архантропов; далее последовал огромный промежуток крайне медленного постепенного роста (возможно, было несколько периодов слабого ускорения, например, 800 и 400 тысяч лет назад), несколько ускорившегося лишь около 200-150 тысяч лет назад. Приблизительно 60-50 тысяч лет назад началось медленное уменьшение размера, 30 тысяч – увеличение, а около 5 тысяч – вновь уменьшение (рис. 56). Впрочем, последнее выявляемое изменение тенденции может быть статистическим артефактом, связанным с составом выборки. Таким образом, теменно-затылочная хорда является исключением из общей совокупности рассмотренных признаков, которые около 30 тысяч лет назад начали уменьшаться. Как можно будет видеть далее, такое своеобразие данного параметра привело к увеличению высоты черепа в конце верхнего палеолита.

Ширина затылка, как и предыдущие признаки, после долгого периода стабильности значений у австралопитековых начала активно увеличиваться у "ранних Homo" и пре-архантропов, максимум значений был достигнут ранними архантропами, после чего размер несколько уменьшился; в дальнейшем, до 100 тысяч лет назад, величина сохранялась практически неизменной. Можно отметить, что на черепах Синга, Элие Спрингс, Джебел Кафзех 6, Схул IV и V затылок был столь же широким, как у синхронных европейских находок, а черепа из Ньярассы (1935 и 1938 гг.) и Схул VI соответствуют намного более архаичным гоминидам. У поздних палеоантропов размер, возможно, вновь начал увеличиваться. Между палеоантропами и ранними неоантропами существует значительная разница значений ширины затылка, поскольку у неоантропов они были сравнительно меньшими и далее продолжали уменьшаться до 25-30 тысяч лет назад, когда признак стабилизировался (рис. 57). Поскольку во временном промежутке от 35 до 30 тысяч лет ширина затылка уменьшалась, а теменно-затылочная хорда увеличивалась, увеличивалась высота мозговой коробки.

Как и при рассмотрении эволюции лобной кости, суммарную изменчивость теменной кости можно описать, отмечая смены направлений эволюции комплекса признаков. Вектор от австралопитеков через "ранних Homo" и пре-архантропов к ранним архантропам почти прямой (увеличение размеров с уменьшением выпуклости). Между ранними и поздними архантропами вектор резко сменился: изменение абсолютных размеров уступило место заметному повышению продольной выпуклости теменной кости, кроме того, увеличилась высота задней части теменной кости относительно ширины. У пре-палеоантропов и ранних палеоантропов форма кости сохранялась почти той же, что и у поздних архантропов, скорость увеличения размеров сохранялась. В целом этап от поздних архантропов до ранних палеоантропов можно охарактеризовать как стабильный. Приблизительно во время существования ранних пре-палеоантропов начались новые сдвиги, размеры и выпуклость кости опять начали увеличиваться; сначала выросла высота задней части, потом степень выпуклости, затем ширина затылка. Сравнительно быстро – во время существования поздних палеоантропов – вектор изменений опять поменялся, причем теперь кардинально: абсолютные размеры начали в среднем уменьшаться, но степень изогнутости продолжала расти. Очередной период стабилизации наступил около 26-30 тысяч лет назад; дальнейшие колебания незначительны и вполне могут быть следствием неоднородности выборки.

Таксономическое значение признаков теменной кости

Четкое разделение современных представителей гоминоидов на три облака значений, соответствующих трем семействам вызвано почти исключительно разницей в абсолютных размерах. Три рода понгид значительно трансгрессируют, что указывает на таксономическую ценность признаков теменной кости при разделении таксонов выше рода.

Австралопитековые могут быть отнесены к семейству понгид, поскольку между ними нет хиатуса, но малая степень трансгрессии облаков значений дает основания выделить австралопитековых в отдельное подсемейство. Как уже говорилось, на имеющемся материале невозможно достоверно выделить внутри группы австралопитековых более трех групп. Череп TM 266-01-060-1, образующий первую из них, по комплексу признаков мог бы быть объединен с группой южноафриканских массивных австралопитеков, чему, однако, препятствует очевидный временной разрыв и полное отсутствие хронологически промежуточных, но морфологически схожих форм. Учитывая это, находку из Чада правильнее отнести к наиболее архаичному роду. Вторая группа включает как всех грацильных, так и восточноафриканских массивных австралопитеков. На основании исследованных размеров теменной кости все эти варианты не отличаются один от другого. Наконец, последняя, наиболее поздняя, группа – южноафриканских "парантропов" – почти не трансгрессирует с остальными австралопитековыми. Учитывая сильное пересечение облаков значений разных родов понгид, можно выделить указанных австралопитеков в отдельный род.

"Ранние Homo", как и при рассмотрении эволюции лобной кости, обнаруживают разнородность. Размах имеющихся данных формально не противоречит возможности объединения всех рассмотренных находок в один вид, но обнаружение резко уклоняющихся вариантов в трех из пяти случаев маловероятно. Наиболее различаются по комплексу признаков черепа KNM-ER 1813 и KNM-ER 1470. Первый (а также, видимо, череп OH 13) вполне может быть отнесен к сборному виду австралопитеков. Черепа KNM-ER 1805 и OH 24, а также, видимо, Stw 53 оказываются на краю распределения австралопитековых. Находки KNM-ER 1470 и OH 7 неотличимы от пре-архантропов. Однако, при рассмотрении вариаций отдельных признаков обнаруживается куда более смешанная картина. По некоторым признакам (длины и дуги теменной кости) указанная последовательность не выдерживается и череп KNM-ER 1813 оказывается прогрессивнее, чем KNM-ER 1470 и другие "ранние Homo". В случае признания независимости группы она заслуживает статуса отдельного рода, хотя и возникают сложности с его названием. Как было показано выше, наиболее правильным кажется термин Prezinjanthropus. Стоит подчеркнуть значительное сходство теменных костей OH 7 и KNM-ER 1470 и их противопоставленные грацильным формам; этот факт подтверждает точку зрения авторов описания гоминида OH 65 (Blumenschine et al., 2003) о разделении "ранних Homo" на массивную прогрессивную и грацильную австралопитекоподобную группы.

Эволюционный ряд от пре-архантропов до современного человека, как уже отмечалось, почти непрерывный, отчего установление таксономических границ будет заведомо условным (табл. 15). Можно проводить их, учитывая отмеченные "повороты" эволюции и периоды долгой стабильности признаков. При таком подходе намечаются три основных границы: между ранними и поздними архантропами, между ранними и поздними палеоантропами и между последними и неоантропами. Разница между архантропами и современным человеком столь же существенна, как между понгидами и австралопитековыми, а значит, может быть описана как уровень подсемейства. Пре-палеоантропы и палеоантропы являются промежуточной группой относительно архантропов и неоантропов, но все же ближе к архантропам. Поздние палеоантропы оказываются отделены от неоантропов границей рода и даже подсемейства, но в реальности могут объединяться с верхнепалеолитическими людьми в один вид. Люди начала верхнего палеолита, напротив, отличаются от современных людей настолько, что их можно выделить в отдельный вид или даже род. Однако, различие касается только абсолютных размеров, а разница между людьми начала и конца верхнего палеолита далеко не так разительна, почему логично определить их лишь как подвид современного человека.

Наиболее простой схемой с учетом вышеизложенных фактов оказывается следующая: австралопитековые включаются в семейство понгид на правах отдельного подсемейства, включающего как минимум три монотипических рода; "ранние Homo" либо представляют два отдельных таксона (один – в составе австралопитековых, другой объединяется с пре-архантропами), либо могут выделены в отдельный род или вид, промежуточный между австралопитеками и архантропами; собственно гоминиды разделяются на два подсемейства, первое из которых включает два рода с четырьмя видами, а второе – один вид с двумя подвидами (табл. 16). Необходимо подчеркнуть, что, в отличие от систематической схемы, построенной на основе признаков лобной кости, в схеме по теменной кости граница между таксонами erectus и heidelbergensis проходит 800 тысяч лет назад.