Geum.ru

Книга канадского автора учебник общей психологин с основами физиологии высшей нервной деятельности. Том 2 посвящен проблемам социальной психологии (становление личности,

Вид материалаКнига
Подобный материал:
1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   ...   31


Биологические основы поведения 239

клетки, продуцирующие глюкагон. Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу-освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах1.

Сахарный диабет обусловлен недостатком инсулина и характери­зуется гипергликемиеп* т. е, избытком сахара в крови, способным повлечь за собой кому и смерть. Гипогликемия вызывается избыточной секрецией инсулина; сахар усиленно выводится из крови, и это может привести, к оцепенению, а затем и к коме.

Надпочечники прилегают к верхушкам почек. В надпочечниках разли­чают наружную и внутреннюю части. Наружная часть-корковое ве­щество-вырабатывает кортикоиды2 (кортикретероиды); это разнооб­разные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков. . ...

Внутренняя часть надпочечников-мозговое вещество - декретирует два очень близких по структуре гормона, адреналин и норадреналин, называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой моби­лизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишеч­ника (т.е. приостановку пищеварения) и т.д. Главная функция норадре-налина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и ней роме диатором, повышающим возбудимость нервной системы.

Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания (см. гл, 10), а также за регуляцию половых функций, У женщин они вырабатывают эстрогены, регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влече­ние3. *

Гипофиз расположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая-не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез (рис.

1 Мышечная энергия образуется главным образом в результате окисления сахара кислородом, который тоже транспортируется кровью,

1 К кортикоидам относятся и так называемые анаболические стероиды, которыми иногда незаконно пользуются некоторые спортсмены для увеличения

мышечной силы

3

Говоря точнее, эстрогены и андрогены образуются как у мужчин, так и у женщин, однако до наступления старости их количества у разных полов различны.

24(1

Приложение А

А. 14), Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулиро­вать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез1. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, гормон роста (соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также пролактин, стимулирующий выработку молока у матери после родов.

Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: вазопрессши или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровяного давле­ния, и окситоцип, способствующий сокращениям матки во время родов.

Периферическая нервная система

Нервные сигналы от рецепторов и команды поперечнополосатой мускулатуре передаются соответственно по сенсорным и двигательным

1 Влияние гипофиза на половые железы уравновешивается действием на них секретов эпифиза. Эта железа расположена в промежуточном мозгу, над моз­жечком (см. рис. А.22). Благодаря своей форме, напоминающей сосновую шишку, она получила также название шишковидной железы; Декарт полагал, что в этой железе заключена у человека душа. В настоящее время известно, что подавление функций эпифиза вызывает гипертрофию половых органов, а его опухоль может привести к преждевременному половому созреванию.



Биологические основы

241

Рис. А. 15. Соматическая и вегетативная нервная система. На разрезе спинного мозга (слева) видно, каким образом задний и передний корешки спинномозгового нерва образуют рефлекторную лугу, среднюю часть которой составляют рас­положенные в центре спинного мозга промежуточные нейроны. На рисунке показан также путь волокон симпатической нервной системы, проходящий через симпатические ганглии и далее к внутренним органам.

> нервным путям. Сенсорные пути, передающие информацию к нервным

центрам, называются также афферентными путями, а двигательные, проводящие команды от нервных центров к мышцам и железам,-эффе­рентными путями. Эти два типа нервных путей обычно проходят в общих нервах и составляют соматическую нервную систему.

Вегетативная нервная система, ответственная за внутренние функ­ции, состоит из двух параллельных, но антагонистических систем. Первая из них, называемая симпатической, подготавливает организм к действию; вторая, называемая парасимпатической способствует рас­слаблению организма и восстановлению его энергетических запасов (рис. АЛ 5),

Соматическая нервная система. Она состоит из 31 пары спинномозго­вых нервов и 12 пар черепномозговых нервов (рис, АЛ6). Спинномозговые нервы, корешки которых этажами располагаются вдоль всего спинного мозга, передают информацию, связанную с кожными рецепторами и мускулатурой туловища и конечностей. Черепномозговые нервы, беру­щие начало в том месте, где спинной мбзг переходит в головной, передают сенсорные сигналы и команды, связанные с рецепторами и мышцами головы и шеи.

Вегетативная нервная система. Поскольку функции организма, конт­ролируемые этой системой, в значительной мере осуществляются по

)6 443



242

Приложение А



Рис. А Л 6. Расположение и функции 12 пар чсрспномозговых нерво]

принципу саморегуляции1, ее называют также авгпономп\ системой (рис. А. 17).

Структуры, из которых состоят две части вегетативна

1 Однако, как отмечалось в главе 6, в настоящее время уста] некоторые приемы позволяют в большей или меньшей мере koj самые разные функции организма. Таким образом, подобно тс<[ тическая система не является исключительно «произвольной», так и систему нельзя считать полностью «автономной».

основы

243

док,

елудочняд

Цепочка

симпатических гэнглиий



17. Вегетативная нервная система. Симпатическая нервная система, от­менная за физиологическую активацию организма, образована нервными гнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного fob; эти волокна соединяются в двух лежащих, вдоль позвоночника цепочках с волокнами, иннервирующими различные внутренние органы. Пара-ггическая система, способствующая расслаблению организма, иногда до- до депрессии, образована волокнами некоторых черепномозговых •в, выходящих из продолговатого мозга* и волокнами спинномозговых «в крестцового отдела.

:мы, различны. Симпатическая система воздействует на внутренние и железы через парную цепочку из 25 ганглиев-«передаточных на Е1ервных путях, выходящих из спинного мозга (рис. А.1 5), В [симпатической системе имеются 4 пары черепномозговых нервов, шящих от верхнего конца спинного мозга, и 3 пары спинномозговых рв, отходящих от его другого конца в крестцовой области.

244 Приложение А

Симпатическая система. Эта система приводит организм в состоя­ние «боевой готовности». Она вызывает учащение сердечного и дыха­тельного ритма, расширение артерий в мышцах, торможение функций пищеварительной системы, активацию потовых желез, а также влияет на деятельность некоторых эндокринных желез (например, надпочечников), заставляя их оекретировать адреналин и норадреналин, активирующие мускулатуру.

Парасимпатическая система. В противоположность симпатической системе парасимпатическая приводит организм в расслабленное состоя­ние, что позволяет ему восстановить свои силы (в частности, эа счет активации пищеварения). Она действует также на различные органы, вызывая эффекты, противоположные эффектам симпатической системы. Так, она вызывает урежение сердечного и дыхательного ритма, стимули­рует работу желудка и кишечника, способствует сокращению мочевого пузыря и выведению из него мочи.

Касаясь половых функций* следует отметить, что, хотя во время оргазма активируется симпатическая система, состояние предваритель­ной расслабленности, необходимое для возбуждения половых органов, так же как и состояние, наступающее после полового акта, как это ни парадоксально, обусловлено активацией парасимпатической нервной системы.

Дополнение А.2. Три «мозга» и эволюция нервной

системы

ч

На филогенетической лестнице животных мозг, одновременно с головой и двусторонней симметрией тела, впервые появляется у плоских червей, таких, как планарии. По-видимому, это эволюционное событие произошло около миллиарда лет назад, Если вначале головной мозг представлял собой всего-навсего два небольших скопления нейронов числом около 3000, то в процессе эволюции он достиг развития» присущего современному человеку, и образовал два полушария, содер­жащих более 10, а может быть, и более 30 миллиардов нервных клеток. Сложнее всего нервная система устроена у позвоночных (рис. АЛ8).

Мак-Лин {McLean, 1964) предложил ставшую уже классической схе­му, согласно которой головной мозг в своем развитии проходит три этапа, соответствующие уровням развития позвоночных на трех важных стадиях их эволюции (рис. 1.19). f

На первом из этих этапов возникает древний мозг* называемый также «рептильным». Он включает мозговой ствол, ответственный за важней­шие вегетативные функции, выше которого располагается средний мозг% на данном этапе развития фактически выполняющий роль примитивного переднего мозга. На этой стадии эволюции уже имеются также зачатки мозжечка, а гипоталамус играет важную роль в поддержании внутренне­го гомеостаза и в удовлетворении основных физиологических потреб-

. to<

ы

24?



Рис. А>18+ Прогрессивная эволюция переднего мозга у позвоночных. ОЛ-обо­нятельная луковица; ПМ-передний мозг (большие полушария); СМ-средний мозг; Мж-мозжечок; ПрМ-промежуточный мозг,

ностей. Уже появилась и древняя часть коры (позднее превращающаяся в гиппокамп).

У низших млекопитающих формируется старый мозг. Он состоит из таламуса, полосатых тел и первичной коры (старой коры или лимбичес-кого мозга), тесно связанной с обонянием и у многих животных очень сильно развитой. Помимо обоняния лимбический мозг начинает выпол­нять и другие функции, связанные с контролем эмоционального поведе­ния и примитивным научением по принципу вознаграждения и наказа­ния. Таламус координирует и интегрирует сенсорные функции организ­ма, а полосатые тела ответственны за автоматизмы.

У высших млекопитающих развивается высший отдел головного мозга - передний мозг, состоящий главным образом из новой коры. Она покрывает два полушария переднего мозга и достигает максимального развития у человека1, С появлением переднего мозга развиваются и высшие психические функции, основанные на познании человеком окру­жающего мира и самого себя и совершенствовании сложных форм поведения.

По мнению Мак-Лина, развитие этого «третьего мозга» продолжа­лось не более 1 млн. лет, что породило некоторые проблемы. За это сравнительно короткое время передний мозг не мог установить сколько-нибудь надежного койтроля за деятельностью двух более древних отделов мозга. В связи с этим Лабори (Laborit, 1979) полагает, что те конфликты между удовлетворением влечений и «разумным» поведением, которые мы постоянно переживаем, обусловлены недостаточной согла­сованностью функций всех трех отделов мозга. По этой причине мы неправильно пользуемся своими подкорковыми системами неотложных реакций, в частности системой активного торможения (по терминологии

1 У человека кора головного мозга развита настолько сильно, что для того, чтобы поместиться в черепной коробке, две трети се поверхности, составляющей 22 дм2, образуют складки. Масса всего головного мозга у человека в среднем составляет 1330 г, и если этот показатель отнести к массе тела, то полученная величина окажется в 30 раз больше, чем соответствующий показатель у низших млекопитающих. Например, если бы землеройка была размером с человека, ее мозг весил бы всего 46 г.

24b

Приложение Л

а - древняя кора (архикортекс) п — стара* кора 1папеокортекс1 н - новая кора [неокортекс) 6г — базэпьные ганглии

фк — боковой желудочек бе — белое вещество мт — мозолистое тедо

Рис. А. 19. Эволюция коры мозга от рептилий до человека (по Romer, 1955), Примитивная кора (а и п) уступает место новой коре (и), которой почти нет у рептилий и которая у высших позвоночных полностью покрывает полушария мозга. У высших млекопитающих и особенно у человека сильного развития достигает и мозолистое тело.


Лабори), Согласно Лабори, эта система позволяет человеку на какое-то время задержать действие, чтобы оценить ситуацию и направить долж­ным образом свою активность. Однако современные социальные усло­вия, а также физические условия городской жизни вынуждают все чаще и дольше прибегать к активному торможению, и это приводит к развитию стресса, вызывающего многочисленные физические расстройства, усиле­ние агрессивности и разнообразные аномалии поведения.


Источники: LahoritH. 1979. L'inhibition dc Faction, Paris, Masson. Lazortiies 0., 1982. Le cerveau et Tesprit, Paris, Flammarion. McLean P.D.t 1964, "Man and his animal brain", Modern Medecine, 32, p. 95-106.

Центральная нервная система

Периферические части соматической и вегетативной систем представ­ляют собой продолжение центров переработки информации, програм­мирования и принятия решений, которые этажами располагаются в спинном мозгу и выше, вплоть до коры головного мозга. Каждый из этих центров находится под контролем другого центра, лежащего непосредственно над ним; все центры тесно связаны между собой пучками нервных волокон (см, дополнение А.2).



Вгш.шгическне основы {юмчкчшч 247

Спинной мозг


Спинной мозг представляет собой тяж нервной ткани с площадью поперечного сечения примерно 1 см2 и около метра длиной, главная функция которого состоит в проведении сигналов от периферической нервной системы или к ней. Его наружные слои в основном образованы восходящими сенсорными и нисходящими двигательными нервными путями, а также путями, передающими нервные сигналы танглиям симпатической системы (см. рис. АЛ5). '

Помимо этого, спинкой мозг выполняет функцию нервного центра, ответственного за врожденные рефлексы. Он способен мгновенно пере­давать команды тем или иным мышцам после получения? соответст­вующий информации и обеспечивает таким образом быструю защитную реакцию организма (например, в случае ожога или укола), Нервная цепь, ответственная за такую реакцию, сравнительно проста; ее называют рефлекторной дугой. В такой дуге импульсы сенсорных волокон, входя­щих в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов, передаются моторным волокнам передних корешков через один или большее число промежуточных (вставочных) нейронов, находящихся в центральной части спинного мозга1.

-

Головной мозг

Головной мозг-это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового ствола и мозжечка, образующих «нижний этаж», и большого мозга, включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками, нуме­руются сверху вниз. Первый и второй желудочки-это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий-средняя центральная полость, а четвертый - нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены, ими же секретируемой спинномозговой' жидко­стью. Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А,21),

Ствол мозга. Этот отдел включает такие структуры, как продолгова­тый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их

1 Чем выше уровень центральной нервной системы, тем большую роль играют промежуточные нейроны. Они обеспечивают многообразие нервных связей и составляют* таким образом, основу пластичности нервных центров. В этом смысле можно даже утверждать, что чем больше промежуточных нейронов в нервном центре, тем он «совершеннее» и тем выше его способность к сложной переработке информации. Это в особенности относится к коре, некоторые области которой целиком состоят из промежуточных нейронов.

:4s

Приложение А

Рис. А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.

корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного моз­га1, •

Продолговатый мозг. Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещи­ваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т.п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудис­той систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни,

Варолнев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два боль­ших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлек­сы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечни­ка, мочеиспускание и др.

1 Согласно традиционным представлениям, ствол мозга включает только продолговатый мозг и варолиев мост. Современные авторы, однако, все чаще относят к стволу и другие структуры, рассматривая его как «важную часть головного мозга, простирающуюся от продолговатого мозга до таламуса вклю­чительно» (Changeux, 1983, р. 415; Bourne, Ekstrand, 1985* р+ 44).



осшмы

249

Рис. А.21. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе.

Средний мозг. Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными, У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел-ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов.

Мозжечок. Этот орган находится позади мозгового ствола, с кото­рым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок-это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализи­рующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретен.

Ретикулярная формация. Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum-сетка)1, образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис, А,22),

Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретику­лярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направля-

1 Термин «ретикулярная формация» ввел открывший ее в 1950-х годах Мэгун.



250

Приложение А

Рис. А.22. Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в боль­шинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постурадышй тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути* спускающиеся из моторной коры в спинном мозг.

_

ются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры.

Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специ­фические нейромедиаторы (см. ниже). Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие - ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секрети-рует дофамин.

Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям,- поступают также и в ретикулярную форма­цию. Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или