Книга канадского автора учебник общей психологин с основами физиологии высшей нервной деятельности. Том 2 посвящен проблемам социальной психологии (становление личности,

Вид материалаКнига
Подобный материал:
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   31


Рис. АЛ б. Хромосомный набор {ка-риотип) человека, 46 хромосом объе­динены попарно. Хромосомы первых 22 пар одинаковы у обоих полов. У мужчин 23-я пара представлена раз­ными хромосомами - X и Y, а у жен* щин-двумя X-хромосомами. Синдром Дауна характеризуется наличием лиш­ней хромосомы 21-й пары (так назы­ваемая трисомия-21).

оно происходит таким образом, что каждая из дочерних клеток в результате получает только 23 хромосомы (по одной из каждой пары) и поэтому содержит лишь половину той генетической информации, кото­рой располагают мать и отец, *

Набор из 46 хромосом восстанавливается только в момент оплодот­ворения яйцеклетки сперматозоидом. Генетическая информация, кото-



ттедетт

217

У ОТЦА

Рис. А.2. Определение пола у ребенка. Яйцеклетка матери всегда содержит Х-хромосом у. Сперматозоид может нести либо Х-хромосому, либо Y-хромосому. Таким образом, теоретически шансы на рождение девочки и мальчика равны и составляют 50%.

рую вносят в зиготу сперматозоид и яйцеклетка, зависит, таким обра­зом, от того, как распределился генетический материал во время образования каждой из половых клеток. Число возможных сочетаний генетического материала в оплодотворенной яйцеклетке огромно, чем и определяется уникальность каждого появляющегося на свет человека (рис. АЛ).

Определение пола "'


Существенное различие между мальчиками и девочками выявляется в структуре 23-й пары хромосом. Если у девочек она образована двумя



218

Приложение А

большими Х-образными хромосомами, то у мальчиков состоит из большой Х-йбразной хромосомы и более мелкой Y-образной. Таким образом, при образовании гамет все яйцеклетки получают Х-хромосому, а сперматозоиды - либо Х-, либо Y-хромосому. Поэтому в момент оплодотворения яйцеклетка с 50%-ной вероятностью может получить две Х-хромосомы и с такой же вероятностью-одну Х- и одну Y-хромо­сому; в первом случае из зиготы разовьется девочка, а во втором-маль­чик (рис. А.2).

Передача признаков генами

Восстановление полного набора хромосом в ядре зиготы приводит к тому, что каждый ген здесь будет представлен двумя «экземплярами», по одному от матери и отца, и признаки нового индивидуума будут определяться их совместным действием, В зависимости от того, однако,

Рис, A3. Действие доминантных и рецессивных генов. Рецессивный ген может вызвать проявление соответствующего признака только в том случае, если он присутствует в обеих гаметах, образующих в результате слияния зиготу. Ска­занное относится, например, к такому признаку, как «голубые глаза» {А), а также к некоторым наследственным болезням (фенилкетонурия хорея Гентингтона, Б).



основы поведения 219

является ли ген доминантным или рецессивным* это действие будет проявляться по-разному, Если ген доминантный, то признак, за который он ответствен, проявляется во всех случаях «автоматически». Напротив, если ген будет рецессивным, то в присутствии доминантного гена он обречен на «безмолвие» и способен проявиться только в том случае, если второй ген той же пары будет тоже рецессивным. Поэтому некоторые наследственные признаки одного из родителей у ребенка могут навсегда остаться в скрытом состоянии и снова проявиться лишь в следующем поколении. Подобным образом дело обстоит с голубым цветом глаз и с некоторыми наследственными заболеваниями (такими, например, как фенилкетонурия или хорея Гентингтона) (рис* А.З).

г

Хромосомные аномалии .

Может случиться так, что при образовании яйцеклетки или спермато­зоида разделение хромосомного материала клетки произойдет непра­вильно, в результате чего гаметы либо не получат надлежащего числа хромосом, либо, наоборот, получат лишнюю хромосому (последнее, например, бывает при синдроме Дауна> известном также под названием монголизма). Это заболевание обусловлено присутствием одной лишней хромосомы 21-й пары, откуда еще одно его название-«трисомия-21». Чаще всего своим присутствием в яйцеклетке лишняя хромосома обяза­на матери, перешедшей некий критический возраст, хотя в одном из четырех случаев такая аномалия может быть обусловлена неправильным образованием сперматозоида. Последствия трисомии 21 проявляются главным образом во внешнем облике больного (особенно в чертах лица) и в задержке умственного развития (см. гл. 9).

Нарушение клеточного деления может затрагивать и половые хромо­сомы. Например, если в зиготе присутствует только Х-хромосома1, развивающийся из нее ребенок будет страдать синдромом Тернера для которого характерно наличие женских половых органов при отсутствии яичников.

Ребенок может оказаться и носителем трех хромосом 23-й пары. Если речь в этом случае идет о трисомии типа XXY, возникает синдром Клайнфельтера. Этот синдром характеризуется развитием мужских по­ловых органов (с пенисом и семенниками) в' сочетании с типично женскими вторичными половыми признаками.

В одном из 1000 случаев лишней оказывается Y-хромосома. Мальчи-. ки, ставшие жертвой такой трисомии типа XYY, обнаруживают «сверх­мужские» признаки, обгоняя, как правило, в росте своих нормальных сверстников; в период полового созревания к этому добавляется чрез­мерная секреция мужских гормонов, вызывающая обильные высыпания угрей на лице и импульсивное поведение.

Большинство из описанных аномалий сопровождается умственным недоразвитием и нарушениями аффективной сферы.

Зигота, содержащая только Y-хромосому, вообще нежизнеспособна.

220 Приложение Л

Близнецы

В 16 случаях из тысячи у матери может родиться двойня, и в одном случае из четырех близнецы будут идентичными.

Идентичные близнецы развиваются из одной яйцеклетки, оплодотво­ренной одним сперматозоидом; поэтому их называют также однояйцовы­ми. Развитие из одной зиготы двух человеческих существ обусловлено тем, что после первого клеточного деления каждая из дочерних клеток начинает расти независимо от другой, и это приводит к появлению на свет двух очень похожих детей с совершенно одинаковым генотипом и, разумеется, одного пола.

Неидентичные (д&умйцдвые) близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, освободившихся из яичников одновременно и оплодотво­ренных двумя разными сперматозоидами. В таком случае в стенку матки внедряются и растут бок о бок два эмбриона с разными генотипами, что может приводить к появлению на свет двух братьев, двух сестер или брата и сестры.

Резюме


3. Ядро любой клетки человеческого организма содержит 23 пары хромосом, несущих тысячи генов, которые и определяют признаки и характер развития организма.

2. Гаметы (т.е. яйцеклетки и сперматозоиды) содержат только по 23 хромосомы, а полный их набор восстанавливается лишь при оплодотво­рении яйца (образовании зиготы),

3. Пол зародыша определяется хромосомами 23-й пары» которые у женщин имеют одинаковую, а у мужчин - разную форму; хромосомы обоих типов имеют равные шансы попасть в ядро сперматозоида, поэтому вероятность появления на свет девочки и мальчика одинакова.

4. Рецессивный ген в присутствии своего доминантного двойника бездействует. Он может проявиться только в присутствии другого рецессивного гена, что и имеет место> например, в случае голубого цвета глаз или некоторых наследственных заболеваний.

5. Хромосомные аномалии нарушают нормальное развитие организ* ма. Например, трисомия-21 приводит к синдрому Дауна, а аномалии 23-й пары хромосом-к различным синдромам, затрагивающим поло­вую дифференцировку, а также умственное и аффективное развитие,

6. Однояйцовые близнецы развиваются из одной и той же зиготы и поэтому обладают идентичным генетическим материалом; двуяйцевые близнецы развиваются из двух разных яйцеклеток, одновременно опло­дотворенных двумя разными сперматозоидами.

Биологические тионы

221

Физиология поведения

Организация нервной системы

Нервная система-центр деятельности всего организма. Это обуслов­лено тем влиянием, которое она одновременно оказывает и на взаимо­действие организма с внешней средой, и на такие его внутренние процессы, как, например, кровообращение или пищеварение (схема АЛ). Таким образом, нервная система выполняет две важнейшие функции. Первая из этих функций-коммуникационная. С одной стороны, это передача различным нервным центрам информации, получаемой рецеп-торамиу находящимися в коже, глазах, ушах, носу, рту и других органах; с другой стороны, это проведение сигналов от нервных центров к эффекторам (железам и мышцам), что дает возможность адекватным и специфическим образом реагировать на те события во внешней среде, с которыми сталкивается организм.

Эту двоякую функцию обеспечивает периферическая нервная система состоящая, во-первкх, из соматической системы,, ответственной за .взаимодействия организма с внешним миром* и, во-вторых, из вегета­тивной системы* регулирующей деятельность таких внутренних орга­нов, как сердце, легкие, пищеварительный тракт, почки и т.д., и таким образом координирующей «вегетативную жизнь» организма.

Схема А,К Организация нервной системы.



222 Приложение А

Второй важной функцией нервной системы, без которой теряет смысл и ее первая функция, являются интеграция и переработка получаемой информации и программирование наиболее адекватной реакции. Эта функция принадлежит центральной нервной системе и включает широкий диапазон процессов-от простейших рефлексов на уровне спинного мозга до самых сложных мыслительных операций на уровне высших отделов головного мозга (см. схему АЛ).

Однако прежде чем углубиться в вопрос о том, как функционирует нервная система, рассмотрим сначала, каким образом происходит воз­буждение рецепторов и как эффекторы осуществляют действия, запро­граммированные нервными центрами.

Рецепторы

Go времен Аристотеля традиционно выделяют пять видов ощуще­ний, информирующих человека об изменениях в окружающей среде. Это осязание, вкус, обоняние, слух и зрение. В настоящее время, однако, установлено, что существует также много других ощущений и что организм для восприятия непрерывно атакующих его бесконечно разно­образных стимулов снабжен очень сложными механизмами, обеспечи­вающими постоянное взаимодействие его органов чувств между собой. Так, например, обстоит дело с восприятием вкуса, которое, как мы увидим, основано на тесном взаимодействии рецепторов ротовой и но­совой полостей. Сказанное относится и к взаимодействию между орга­нами зрения и равновесия и к тем расстройствам, к которым может приводить нарушение этого взаимодействия («морская» и «автомобиль­ная» болезни). Следует, однако, заметить, что любая отдельно взятая сенсорная моделъность сама по себе настолько сложна, что до раскры­тия всех ее тайн еще очень далеко.

В функциональном отношении можно выделить: кожное чувство, или соместезию,-ощущения, возникающие при прямом контакте с предме­тами внешнего мира; кинестезию, которую обеспечивают внутренние рецепторы, расположенные в мышцах и суставах и ответственные за информацию о степени напряжения или растяжения мышц, а также о положении конечностей; чувство равновесия, осведомляющее нас о поло­жении тела в пространстве благодаря рецепторам, находящимся во внутреннем ухе; химическое чувство, включающее вкус и обоняние и информирующее нас о структурных особенностях молекул, растворен­ных, в слюне или взвешенных в воздухе; слуху т.е. способность к восприятию звуковых волн, связанных с колебанием молекул воздуха; и наконец, зрение, обусловленное восприятием световых волн путем поглощения «квантов энергии», называемых фотонами.

Кожная, или соместетическая, чувствительность

.

Всякий контакт с внешним предметом может вызывать ощущения четырех типов, способные объединяться в комплексные восприятия. Это

Биологические оипты /ишчкчт.ч

223

Рис. А.4. Рецепторы кожи. Свободные нервные окончания соответствуют «точ­кам» ощущения тепла и холода. Кроме того, они участвуют в возникновении болевых нервных сигналов. Глубже расположенные в дерме инкапсулированные и «корэинчатые» нервные окончания ответственны за восприятие давления.

чувства давления, тепла, холода и боли, t рецепторы, образованные нервными окончаниями, разбросаны по всей поверхности тела, но расположены более плотно на ладонях, например, на коже живота или спины *:

Существует несколько типов кожных рецепторов. Свободные нервные окончания разбросаны по всей поверхности кожи и реагируют на температуру или давление либо сразу на оба этих воздействия. Рецепто­ры, расположенные в более глубоких слоях кожи (инкапсулированные нервные окончания и окончания, оплетающие основания волосяных фолликулов), воспринимают главным образом давление (рис. А.4).

Говоря о температурных'рецепторах, следует отмстить, что на теле имеются точки, чувствительные только к теплу или только холоду. Они активируются в зависимости от температуры кожи: если кожа разгоря­чена (например, когда человек выходит из бани), всякий более холодный предмет будет казаться холодным, путь даже его температура сравни­тельно высока; и наоборот, предмет, температура которого выше

1 Так, рецепторы на кончике пальца способны различать два стимула, расстояние между которыми всего лишь 2 мм, в то время как на предплечье для раздельного восприятия стимулов расстояние между ними должно быть не менее 10 мм.



Приложение А

температуры кожи, будет казаться теплым, Таким образом, тепло и холод-понятия весьма относительные.

Тактильные ощущения возникают в результате передачи информации различными вгожными рецепторами при их контакте с предметом. Например, когда рука скользит по предмету с гладкой поверхностью, возбуждаются все рецепторы и все они одинаковым образом сообщают головному мозгу о своем возбуждении. Напротив, скольжение руки по шероховатой поверхности в каждый данный-момент ведет к возбужде­нию лишь определенной группы рецепторов, которые, по мере того как рука продвигается по неровностям, сменяются другими, в результате чего мозг получает информацию о характерных особенностях поверх­ности предмета.

Болевые ощущения* по-видимому, возникают при слишком сильном возбуждении свободных нервных окончаний в результате повреждения тканей; при этом передача нервных импульсов усиливается вследствие облегчающего влияния таких нейромедиаторов, как вещество Р, которые действуют в определенных участках спинного мозга (Mdzak, 1980) (см, гл, 6 и конец приложения А).

-


Кинестетические ощущения и чувство положения конечностей

-

Чувство положения тела и движения конечностей в пространстве обеспечивают сигналы, приходящие в мозг от рецепторов двух типов. Рецепторы первого типа представлены мышечными веретенами, нахо­дящимися внутри мышц, и рецепторами Голъджи, расположенными в сухожилиях; они посылают в нервные центры сигналы о степени растяжения или сокращения мышцы (Paillard, 1976) (рис. А.5). Рецепторы



Рис. А+5, Мышечные волокна и мы­шечное веретено.

основы поведения 225

второго типа находятся в суставах и посылают в мозг непрерывные сигналы о взаимном расположении различных частей тела.


Чувство равновесия и положения головы

Тело сохраняет равновесие благодаря тому, что мозг получает информацию о положении головы в пространстве. Эту информацию обеспечивает лабиринт-небольшой орган, расположенный во внутрен­нем ухе. Лабиринт состоит из трех отделов: улиткщ речь о которой пойдет позже, полукружных каналов, чувствительных к вращению голо­вы, и двух полостей - круглого и овального мешочков (саккулюса и утри* кулюса), ответственных за восприятие прямолинейного движения.

Три полукружных канала лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и содержат студенистое вещество, в которое погружены чувствительные волоски (см. рис. А9). Такого же рода волоски имеются в мешочках. При вращении или прямолинейном смещении головы движение передается студенистому веществу, а вместе с ним и чувстви­тельным волоскам. Эта информация воспринимается нервными клетка­ми, от которых отходят волоски, а затем поступает в головной мозг1.

Химическая чувствительность

Вкусовая и обонятельная чувствительность называется химической, так как возбуждение соответствующих рецепторов происходит в резуль­тате «химического анализа» молекул* растворенных в слюне (вкус) или находящихся в воздухе (запах)*

Вкус

Традиционно различают четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое и горькое, которые воспринимаются определенными участками языка с помощью примерно тысячи вкусовых сосочков (рис. А,6). Эти сосочки представляют собой небольшие выступы, окруженные ямкой, и расположены на всех поверхностях языка, включая заднюю его часть. В каждой ямке насчитывается от 10 до 15 вкусовых почек, содержащих по 15-20 рецепторных клеток. Каждая из таких клеток обладает специфической чувствительностью только к определенным молекулам, и в одной и той же почке могут быть клетки, чувствительные к молекулам разного типа.

Жизнь рецепторных клеток сравнительно коротка. Через четыре дня они фактически деградируют, так что их популяция во вкусовых почках полностью обновляется в среднем каждые 7 дней.

1 Понимание этих процессов и их связи с ощущениями других модальностей приобретает особую важность в наше время, когда человек с головокружительной скоростью поднимается в космос и пребывает там в состоянии полной не­весомости.

15 443

2:6

Приложение А

Рис. А.6. А. Вкусовая почка. Б. Разрез вкусового сосочка*

Обоняние

Для большинства низших животных обоняние - самое важное из чувств. Кроме того, это единственный вид ощущений, обусловленный прямой передачей информации в кору, минуя промежуточные низшие центры головного мозга. В каждой половине носовой полости, в ее верхней части, насчитывается около 30 млн* рецепторных клеток, ответ­ственных за распознавание присутствующих в воздухе пахучих веществ (рис. АЛ),

Между тем до сих пор мало что известно о том, как происходит такое распознавание. Теоретически различают семь основных групп запахов, Запах может быть эфирным (ацетон), камфорным (нафталин), мускус­ным (мускус), цветочным (запах розы), ментоловым (мята), острым (уксус) или гнилостным (запах тухлого яйца). Чтобы объяснить, каким образом мозг распознает запахи, было выдвинуто предположение, что каждая клетка функционирует как замок, к которому подходит только один ключ, соответствующий специфическому типу молекул определен­ной формы и величины. Цозже, однако, было показано, что иногда молекулы со сходной структуррй вызывают разные обонятельные ощу­щения.

Обоняние играет важную роль в оценке потребляемой пищи. Когда нос «забит» (например, при насморке), пища кажется совсем безвкусной. Мы не способны хорошо оценивать качество и вкус пищи только в результате ее пережевывания и проглатывания-мы всегда пропускаем воздух через полость носа, где расположены обонятельные клетки.



Биологические оакшы

221

Волоски

Обонятельная луковица

Слизь

Обоняние, кроме того, играет важную роль в коммуникации живот­ных (особенно низших): специальные железы их выделяют феромоны, позволяющие животным метить свою территорию. По-видимому, у

человека эта функция обоняния в сексуальном плане приобретает еще большее значение (см. документ \\Ж).

Слух

Стимулы, вызывающие слуховые ощущения, представляют собой волны, которые образуются в результате колебаний частиц воздуха, Вибрации какого-либо предмета вызывают поочередное образование уплотненных и разреженных зон воздуха, которые затем в виде последо­вательных волн распространяются в пространстве со скоростью около 330 метров в секунду (рис, А.8).

Функция уха заключается в преобразовании этих колебаний в нерв­ные импульсы. Слуховое ощущение зависит главным образом от харак­теристик звуковой волны. Так, громкость звука определяется амплиту­дой волны, а его высота - частотой колебаний (см. группу таблиц А.1); тембр звука, который характеризует издающий, его инструмент, зависит от числа и интенсивности образующихся гармоник (обертонов).

Известно, что человеческое ухо может безболезненно воспринимать

15*



228

Приложение А

Рис. А.8. Схематическое изображение звуковых волн, исходящих от камертона. Ветви камертона своими колебаниями создают последовательные сжатия и раз­режения воздуха. Гребни волны соответствуют фазам сжатия, впадины-фазам разрежения. Базисная прямая соответствует среднему положению ветвей камер­тона.

звук, интенсивность которого в тысячу миллиардов (10й) раз выше интенсивности едва слышимого звука. В логарифмическом масштабе эта разница составляет 12 бел или 120 децибел (децибел - десятая часть бела), а это значит, что, например, звук интенсивностью 100 децибел в 10 раз сильнее звука в 90 децибел и в 1000 раз сильнее звука в 70 децибел.

Что касается частоты звуковых колебаний, то воспринимаемый человеческим ухом диапазон простирается от 20 колебаний в секунду (20 Гц) до 20 тысяч колебаний в секунду (20 000 Гц),

Ухо состоит из трех отделов (рис. А.9), Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода длиной 25 мм, упирающегося в барабанную перепонку-мембрану, вибрирующую под воздействием звуковых волн. В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремя, обеспечивающие передачу вибраций овальному окну на границе внутреннего уха. Во внутреннем ухе находится лаби­ринт, в состав которого входит улитка-трубка длиною 34 мм, спираль­но свернутая в 2,5 оборота наподобие раковины виноградной улитки. Улитка внутреннего уха заполнена жидкостью, которая приходит в дви­жение под влиянием звуковых волн, передаваемых косточками среднего уха. Движение жидкости вызывает прогибание и смещение базилярной мембраны, проходящей вдоль всей улитки. Эта деформация базилярной мембраны сильнее всего выражена у основания улитки при воздействии высоких звуков, а у вершины-при воздействии низких, В месте макси­мальной деформации базилярной мембраны в результате возбуждения ее чувствительных клеток, волоски которых соприкасаются с нависаю­щей над ними текториальной мембраной, происходит преобразование вибраций в нервные импульсы. Таким образом, частота звука разли­чается в соответствии с тем участком базилярной мембраны, где происходит ее деформация, а его громкость -в зависимости от числа клеток, вовлеченных в деформацию. Затем информация передается в головной мозг по слуховому нерву, образованному отростками чувст­вительных волосковых клеток.