Фауна и экология донных беспозвоночных лососевых рек урала и тимана 03. 00. 16- экология
| Вид материала | Автореферат |
- Фауна, биология и экология рода anopheles mg. (Сем. Culicidae) в прибрежных экосистемах, 1214.31kb.
- Программа курса Методика организации курса \"Экология Тамбовской области\", 78.43kb.
- Экология Вопросы к зачёту, 25.45kb.
- Птицы селитебных ландшафтов северной части центральной азии (фауна, население и экология), 1158.65kb.
- Лекция 1 Что такое экология. Разделы экологии Термин «экология», 148.25kb.
- Тематика лекций (Наименование тем, содержание, объём в часах) № п/п, 74.97kb.
- Экология как наука Экология, 193.74kb.
- Промышленная экология) учебно-методический комплекс по дисциплине Прикладная экология, 384.12kb.
- Библиографический указатель книг, поступивших в библиотеку в декабре 2011, 2435.14kb.
- Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера 03. 00., 652.44kb.
При анализе донных беспозвоночных лососевых рек Урала и Тимана по отношению к температуре воды можно выделить стенотермные холодолюбивые, эвритермные и умеренно теплолюбивые виды. В верхнем течении, обладающем более низким температурным режимом воды, холодолюбивая донная фауна разнообразнее, чем на других участках рек. В зообентосе исследованных рек значительную роль играют эвритермные виды; распространение относительно теплолюбивых видов животных из-за низких сумм градусо–дней воды здесь ограничено.
Общий характер донных бспозвоночных исследованных рек Урала и Тимана определяют холодолюбивые реофильные и близкие к ним виды, предъявляющие высокие требования к кислородному режиму воды и предпочитающие стабильные твердые грунты. Однако для большого числа беспозвоночных лососевых рек характерна устойчивая, выработавшаяся в процессе эволюции, сравнительно широкая экологическая пластичность в отношении ряда факторов, обусловленная их адаптацией к непостоянству гидрологических условий жизни в горных реках.
5.3. Сезонная и межгодовая динамика зообентоса. Многолетние стационарные наблюдения за развитием донных беспозвоночных проведены на реке Щугор (Северный Урал), где в зависимости от гидрологических условий года исследований (сроков освобождения реки ото льда, величины и продолжительности весеннего половодья, температуры и уровня воды в безледный период) и предшествующего ему года установлены сезонные и межгодовые различия в количественных показателях, в сроках достижения максимумов численности и биомассы донных беспозвоночных в период открытой воды – с июня по сентябрь (рис. 4).
Рис. 4. Динамика численности (А) и биомассы (В) зообентоса на контрольном перекате
р. Щугор в период открытой воды в разные по температурному режиму годы
(число градусо-дней воды: в 1979 г. – 911, 1983 г. – 1125, 1989 г. – 1430).
В годы с ранней весной, с относительно высокой температурой воды в июне и июле, со стабильным низким уровнем воды в летний период максимальные показатели количественного развития донных беспозвоночных наблюдаются в июле. Однако в годы с затяжной весной к концу биологической весны (к июню) высокими остаются показатели численности и биомассы зообентоса в результате задержки развития и вылета амфибиотических несекомых. В годы, близкие по числу градусо-дней воды к средним, максимумы численности и биомассы бентоса отмечены в августе. В годы с поздней холодной весной, поздними сроками освобождения реки ото льда, крайне низким температурным режимом, неустойчивыми высокими летними уровнями воды в реке максимальные количественные показатели донных беспозвоночных сдвигаются на сентябрь. Отрицательное действие низких температур воды на биомассу бентоса отчасти нивелируется наличием нескольких массовых видов ведущих групп беспозвоночных: поденок, веснянок, ручейников, хирономид, отдельные этапы жизненного цикла которых не совпадают во времени. За период открытой воды в холодные годы в общей биомассе бентоса лососевых рек Урала уменьшается доля личинок хирономид и ручейников и возрастает доля куколок ручейников, личинок поденок, веснянок. При сравнительно небольшой численности в эти годы доминируют более крупные по размерам, холодолюбивые, широко распространенные в Сибири виды беспозвоночных (Ephemerella aurivillii, Arcynopteryx compacta, Diura nanseni, D. bicaudata, Hydropsyche nevae).
Однако если проследить за развитием зообентоса в течение продолжительного времени, например, за весь период открытой воды (июнь-сентябрь) в разные по температурным условиям годы, то большие колебания наблюдаются лишь для общей численности донных беспозвоночных в основном, за счет личинок хирономид, а биомасса бентоса варьирует в меньших пределах. Учитывая, что момент появления имаго амфибиотических насекомых, составляющих основу биомассы в лососевых реках Урала и Тимана, сильно колеблется в зависимости от климатических условий весны и лета, можно объяснить значительные годовые расхождения количественных показателей донного населения в отдельные периоды вегетационного сезона.
Важной особенностью лососевых рек исследованных регионов следует считать наличие значительного числа видов беспозвоночных с более или менее интенсивным зимним ростом и развитием. Увеличение в зимний период биомассы зообентоса при снижении его численности происходит за счет роста ручейников, веснянок и поденок, причем наибольший рост биомассы этих беспозвоночных установлен в конце ледостава. В этот период биомасса донной фауны бывает особенно высокой. Так, на исследованном участке р. Щугор (Северный Урал) 20 апреля 1981 г. средняя биомасса донных гидробионтов достигала 8.1 г/м2 (максимальная – 20 г/м2), превысив вдвое этот показатель (3.99 г/м2), установленный в сентябре–октябре 1980 г., незадолго до ледостава. Для зимнего периода необходимо отметить и слабое потребление рыбой в пищу донных беспозвоночных (Сидоров, Шубина, 1981).
5.4. Донные беспозвоночные отдельных лососевых рек. Приводятся качественные и количественные характеристика зообентоса основных лососевых рек Урала и Тимана, а также ряда их притоков. Для рек Северного и Приполярного Урала (верхнее течение Печоры, Щугор, Большая Сыня, которые в годы исследований сохраняли естественный режим) показано зональное (горная полоса, предгорья, равнинный участок) распределение донных беспозвоночных, для рек Тимана дается характеристика донных беспозвоночных для их возвышенных и равнинных участков. В приложениях диссертации приведен видовой состав основных групп беспозвоночных в исследованных реках.
ГЛАВА 6. ДРИФТ ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Дрифт, или перемещение донных беспозвоночных в речном потоке вниз по течению, – один из показателей состояния экологической системы реки, его следует рассматривать как адаптацию донных организмов “к использованию конкретных условий своего ареала в соответствии с меняющимися потребностями животных на разных отрезках жизненного цикла и с изменениями внешних условий” (Мантейфель, 1959). В последние годы большое внимание уделяется изучению дрифта донных беспозвоночных в лососевых реках, вызванное не только теоретическим интересом этого явления, но и его практическим значением. Исследование дрифта важно в плане изучения продукции речного сообщества беспозвоночных, закономерностей формирования кормовой базы рыб в лососевых реках, где зоопланктон практически не развит. Многие речные рыбы, в том числе и молодь атлантического лосося, активно питаются мигрирующими донными организмами, которые становятся для молоди рыб наиболее доступной пищей (Шустов, Хренников, 1976; Шубина, Мартынов, 1977; Шустов, 1983; Waters, 1962; Elliott, 1970).
В гидробиологии под словом “дрифт” чаще подразумевают совокупность организмов, сносимых потоком (Смирнов и др., 1978). Мы в это слово вкладываем тот же смысл. Согласно причинам, вызывающим дрифт, различают активный (поведенческий), основанный на характерных поведенческих реакциях гидробионтов; пассивный, механический смыв представителей донного населения, имеющийся в небольшом количестве постоянно в реке; и катастрофический, связанный с физическим разрушением донной фауны (половодье, загрязнение, высокая температура и т.п.).
Активный дрифт стимулирует расселение беспозвоночных вниз по течению, обусловливая значительное видовое сходство донного населения различных элементов русла и участков рек. Кроме сноса донных беспозвоночных в текучих водах существуют движение гидробионтов против течения (апстрим), которое весной и летом компенсирует 7–10 % потерь от числа мигрирующих вниз по течению реки организмов, зимой – 30 % (Bishop, Hynes, 1969; Elliot, 1971), активные миграции преимагинальных фаз насекомых, миграции имаго амфибиотических насекомых вверх по течению (Müller, 1954; Madsen et al., 1973, 1976; Williams, Hynes, 1976).
6.1. Качественный и количественный составы. Среди мигрирующих донных беспозвоночных в лососевых реках Урала и Тимана зарегистрировано 20 групп: по 18 – в уральских и тиманских реках (табл. 3, 4), наибольшей миграционной активностью обладают личинки амфибиотических насекомых, на долю которых в период открытой воды приходится до 96 % от общего количества дрейфующих организмов.
Таблица 3
Состав и доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Урала
(период открытой воды)
| | Реки Северного Урала | Реки Приполярного Урала | ||||
| Беспозвоночные | Верхнее течение Печоры | Унья | Укью, приток р. Илыч | Щугор | Кожим | Балбанъю |
| Hydrae | 0.8 | 0.2 | – | 0.1 | – | – |
| Nematoda | 0.8 | 0.4 | – | 1.0 | 2.4 | 0.8 |
| Oligochaeta | 2.7 | 1.9 | 1.5 | 2.2 | 0.9 | 2.0 |
| Cladocera | – | – | 4.2 | 3.6 | – | 0.1 |
| Ostracoda | 0.8 | 0.4 | – | 0.2 | 0.1 | – |
| Harpacticoida | – | – | – | 0.4 | 0.4 | – |
| Другие Copepoda | – | – | 2.7 | 0.8 | <0.1 | <0.1 |
| Hydracarina | 3.4 | 1.9 | 0.8 | 1.6 | 9.9 | 6.0 |
| Araneina | – | – | – | <0.1 | – | – |
| Collembola | – | – | 0.8 | 0.1 | 0.1 | 0.5 |
| Ephemeroptera, lv. | 10.3 | 12.3 | 4.2 | 5.6 | 20.1 | 27.1 |
| Plecoptera, lv. | 0.4 | 4.2 | 6.5 | 7.8 | <0.1 | 0.6 |
| Coleoptera, lv. | – | 2.1 | 1.5 | 0.2 | <0.1 | – |
| Trichoptera, lv. | 1.5 | 2.6 | 0.8 | 1.3 | 1.6 | 0.3 |
| Simuliidae, lv. | 14.9 | 13.2 | 7.7 | 0.5 | 2.2 | 1.0 |
| Simuliidae, pp. | – | 0.2 | – | 0.1 | – | – |
| Ceratopogonidae, lv. | – | – | – | <0.1 | <0.1 | – |
| Chironomidae, lv. | 57.3 | 53.8 | 58.5 | 71.0 | 58.2 | 55.5 |
| Chironomidae, pp. | 7.1 | 6.6 | 10.0 | 3.5 | 4.0 | 6.0 |
| Diptera n/det., lv. | – | 0.2 | 0.8 | <0.1 | 0.1 | 0.1 |
Всего | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 | 100.0 |
Примечание. «–» – не установлены.
Участвующие в миграциях различные группы бентоса представлены многими видами. По количеству доминируют обычно 1–2 вида, многочисленные в этот период и в бентосе. Однако считается, что число мигрирующих представителей каждого вида определяется не численностью популяции, а степенью их развития (Леванидова, 1982).
Таблица 4
Доля по численности (в %) беспозвоночных в дрифте рек Тимана (период открытой воды)
| Беспозвоночные | Реки бассейна Цильмы | Реки бассейна Ижмы | Р. Печорская Пижма | |||
| | Цильма | Мыла | Тобыш | Ижма | Ухта | |
| | | | | | | |
| Hydrae | 1.2 | – | – | 1.3 | – | – |
| Nematoda | 0.4 | – | 3.4 | 3.3 | 0.5 | 1.4 |
| Nematomorpha | – | – | – | – | – | 1.5 |
| Oligochaeta | 5.8 | 19.2 | – | 2.0 | 2.8 | 1.5 |
| Mollusca | 0.4 | – | – | – | – | – |
| Cladocera | 2.3 | – | – | 2.6 | – | – |
| Ostracoda | 0.4 | 2.7 | – | 9.2 | 1.8 | – |
| Harpacticoida | 0.4 | – | – | 1.2 | – | – |
| Другие Copepoda | 3.5 | 1.3 | – | 7.2 | 0.6 | – |
| Hydracarina | 2.7 | 4.1 | 3.4 | 4.6 | 3.2 | 4.3 |
| Ephemeroptera, lv. | 12.0 | 1.4 | 10.3 | 5.2 | 4.2 | – |
| Plecoptera, lv. | 3.1 | 5.5 | – | 2.6 | 1.4 | 13.0 |
| Coleoptera, lv. | 0.8 | 6.8 | – | 2.6 | 0.4 | 8.7 |
| Trichoptera, lv. | 1.5 | – | 3.4 | – | – | 2.9 |
| Trichoptera, pp. | – | – | – | – | 1.1 | – |
| Simuliidae, lv. | 29.8 | 1.4 | 3.4 | 5.2 | – | 2.9 |
| Ceratopogonidae, lv. | 0.4 | – | – | – | – | – |
| Chironomidae, lv. | 32.6 | 56.2 | 62.3 | 48.4 | 72.8 | 63.8 |
| Chironomidae, pp. | 2.7 | 1.4 | 13.8 | 3.3 | 9.8 | – |
| Diptera n/det., lv. | – | – | – | 1.3 | 1.4 | – |
| Всего | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 | 100 |
Количественные показатели дрифта беспозвоночных в исследованных реках даны в табл. 5 и 6. Максимальный снос донных беспозвоночных отмечен для рек с нарушенным гидрологическим режимом: Кожим и Балбанъю (Приполярный Урал).
Таблица 5
Показатели донных беспозвоночных в дрифте рек Вымь и Ворыква (бассейн Северной Двины)
| Река, | Кол-во | Средняя | Средняя | Доминанты и субдоминанты, | |
| дата взятия | групп | числен- | биомасса, | доля, % по | |
| проб | беспозво- | ность, | мг/м3 | | |
| | ночных | экз./м3 | | численности | биомассе |
| Вымь, верхнее течение, 23–24.05. 1996 г. | 14 | 2.69+0.62 | 0.94+0.39 | Copepoda – 36 Simuliidae – 13 Chironomidae –30 | Trichoptera –19 Simuliidae –28 Chironomidae –13 Diptera n/det.–24 |
| | | | | | |
| Вымь, среднее течение, 11– 12.07. 1989 г. | 11 | 2.76+1.14 | 0.47+0.15 | Chironomidae –78 | Ephemeroptera –33 Trichoptera –13 Chironomidae –37 |
| | | | | | |
| Ворыква, 25–26.06. 1995 г. | 16 | 12.13+1.63 | 2.73+0.60 | Ephemeroptera–10 Chironomidae–79 | Ephemeroptera–40 Chironomidae –32 |
Таблица 6
Количественные показатели дрифта донных беспозвоночных в реках бассейна Печоры в период открытой воды
| Горная страна, | Средняя численность, | Средняя биомасса, |
| река | экз./м3 | мг/м3 |
| Северный Урал | | |
| Верхняя Печора | 10.48 | 1.09 |
| Унья | 4.40 | 1.35 |
| Укью | 2.70 | 0.56 |
| Щугор | 6.30 | 3.26 |
| Приполярный Урал | | |
| Кожим | 44.82 | 14.73 |
| Балбанъю | 48.62 | 16.82 |
| Тиманский кряж | | |
| Ижма | 2.99 | 0.37 |
| Ухта | 4.26 | 3.62 |
| Сюзью | 3.20 | 0.51 |
| Ешмес | 9.38 | 3.05 |
| Печорская Пижма | 4.06 | 1.32 |
| Цильма | 8.60 | 0.47 |
| Валса | 23.63 | 3.82 |
| Тобыш | 11.60 | 0.32 |
В период открытой воды среди мигрирующих беспозвоночных по численности доминируют личинки хирономид, по биомассе – личинки хирономид, поденок, мошек, веснянок, ранней весной значительную долю составляют ручейники. Подавляющее большинство мигрирующих организмов в лососевых реках Урала и Тимана представлено особями ранних возрастных стадий развития. Существует точка зрения (Леванидов, Леванидова, 1981), что беспозвоночные ранних стадий отрываются от субстрата течением, имея ограниченные способности противостоять ему, и поступают в пассивный дрифт. Однако есть мнение (Алексеев, 1955; Константинов, 1958; Калугина, 1959), что молодь амфибиотических насекомых, например, некоторых видов хирономид, ведет временный планктонный образ жизни. Следовательно, снос молодых особей можно рассматривать и как результат поведенческих реакций, как активную часть дрифта
6.2. Сезонная динамика мигрирующих донных беспозвоночных изучена на стационаре р. Щугор. Сезонные изменения дрифта донных беспозвоночных сложны, так как они включают и активные миграции донных организмов, и пассивный смыв с субстрата, и катастрофический дрифт в половодье. В конце мая, во время весеннего половодья, когда значительный процент от общего дрифта составляет катастрофический дрифт, установлена максимальная биомасса дрейфующих донных беспозвоночных, на порядок выше, чем в остальные месяцы исследований. В июне–августе, во время массового размножения и максимального роста гидробионтов, наблюдается повышенный снос донных беспозвоночных, причем сроки их наибольших миграций зависят от температуры и уровня воды: в теплые маловодные годы – в июле, в холодные многоводные – в августе. Если в летние месяцы проявляется прямая зависимость между обилием донной фауны и численностью мигрирующих организмов, то осенью этой корреляции не обнаружено. Хотя показатели численности и биомассы бентоса осенью относительно высокие, снос беспозвоночных в сентябре–ноябре выражен слабо (табл. 7).
Таблица 7
Количественные показатели донных беспозвоночных в поверхностном дрифте
р. Щугор по месяцам и годам
| Месяц | Год | |||
| | 1977 | 1978 | 1983 | 1989 |
| | | | | |
| Май | _ | _ | 13.74 20.07 | _ |
| Июнь | 5.97 0.74 | 4.06 0.53 | 7.34 1.79 | 10.93 1.16 |
| Июль | 24.04 1.59 | 2.05 0.22 | 5.39 0.83 | 17.00 1.35 |
| Август | 13.55 0.90 | 12.60 2.44 | 2.06 2.81 | 19.64 1.41 |
| Сентябрь | 1.05 0.13 | 2.60 0.21 | 2.81 2.19 | 0.88 0.46 |
| Октябрь | _ | _ | 1.28 0.22 | 1.24 0.11 |
| Ноябрь | _ | _ | _ | 1.23 0.75 |