Модоров Макар Васильевич Эколого-генетические особенности Apodemus uralensis в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа 03. 00. 16 экология диссертация

Вид материала

Диссертация

Содержание 2.1 Радиоэкологическая характеристика территории Среднего и Южного Урала Кыштымская авария Ветровой разнос радиоактивного ила и песка с берегов озера Карачай Организованные выбросы радионуклидов в атмосферу 2.2 Описание района исследований A. uralensis Участок «Бердениш» Участок «Урускуль» Участок «Кордон» Участок «Метлино» Участок «Ботанический сад» УрО РАН Участок «Оленьи Ручьи» Участок «Двуреченск» Участок «Припышминские боры» Участок «р. Уй» 2.3 Систематическое положение объекта исследования A. uralensis

Подобный материал:

• Закономерности поведения 90 Sr и 137 Cs в озерных экосистемах восточно-уральского радиоактивного, 553.47kb.
• Обобщены многолетние данные радиационно-гигиенического контроля по ряду районов юга, 252.8kb.
• Эта пресс-конференция положила начало дискуссии по всему комплексу проблем производственного, 1208.61kb.
• Особенности накопления алкалоидов и микроэлементов в чемерицах Восточного Забайкалья, 261.35kb.
• Ликвидация радиационного загрязнения. Радиационная разведка а. После взрыва ядерного, 160.22kb.
• Постановлением Правительства Российской Федерации от 24 июля 2000 г. №554 Собрание, 3084.55kb.
• Постановлением Правительства Российской Федерации от 24 июля 2000 г. N 554 Собрание, 972.65kb.
• Студенческий политический протест в уральском федеральном округе: особенности и перспективы, 995.48kb.
• Эколого-эпидемиологические особенности паразитозов в республике татарстан 03. 00., 418.77kb.
• Особенности традиционной культуры уральского казачьего войска в XIX столетии, 387.46kb.

Глава 2. Материал и методы


2.1 Радиоэкологическая характеристика территории Среднего и Южного Урала

Территория Урала загрязнена техногенными радионуклидами в результате глобальных радиоактивных выпадений из атмосферы, обусловленных испытаниями ядерного оружия в Северном полушарии. По данным UNSCEAR (Ionizing radiation..., 1982) в широтном поясе между 50° и 60° с.ш. интегральная плотность загрязнения ⁹⁰Sr с учетом радиоактивного распада составляла 1.5 кБк/м², количество ¹³⁷Cs в 1.6 раза больше, т.е. 2.4 кБк/м². С учетом вклада Чернобыльских выпадений в качестве фонового уровня загрязнения региона приняты значения 1.5 кБк/м² для ⁹⁰Sr и 2.5 кБк/м² для ¹³⁷Cs (Изучение вклада…, 1998). Помимо глобальных выпадений, значительное количество радионуклидов поступило в окружающую среду в результате деятельности предприятий ядерного топливного цикла: Производственное Объединение «Маяк», Белоярская АЭС, а также ядерного взрыва на Тоцком полигоне и ряда подземных ядерных взрывов, проведенных в Пермской области в мирных целях (Изучение вклада…, 1998; Булатов, 1996).

Радиоэкологическая ситуация на участках наших исследований определяется деятельностью ПО «Маяк». Наибольший вклад в загрязнение опытной территории внесла Кыштымская авария 1957 г., помимо нее определенное влияние на уровни загрязнения оказали ветровой перенос радиоактивного ила и песка с берегов оз. Карачай в 1967 г., а также выбросы радионуклидов из организованных источников ПО «Маяк» (Заключение комиссии…, 1991).

Кыштымская авария. 29 сентября 1957 г. на территории комплекса «С» радиохимического завода произошел тепловой взрыв емкости содержащей 70–80 тонн (7.4·10¹⁷ Бк) высокоактивных отходов. В результате этого инцидента примерно 10 % радионуклидов было поднято в воздух на высоту около 1 км и разнесено ветром в северо-восточном направлении по территории Челябинской, Свердловской и Тюменской областей, сформировав Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС). Рассеянные при взрыве радионуклиды были преимущественно короткоживущими: ¹⁴⁴Ce и ¹⁴⁴Pr давали 66 % активности, ⁹⁵Zr и ⁹⁵Nb – 24.9 %, на долю долгоживущего ⁹⁰Sr, находящегося в равновесии с дочерним продуктом ⁹⁰Y, приходилось лишь 2.7 % суммарной активности (Радиационная авария…, 1989; Итоги…, 1990; Заключение комиссии…, 1991; Последствия техногенного…, 2002). В границах плотности загрязнения по ⁹⁰Sr 37 кБк/м² максимальная длина следа достигала 300 км при ширине 30–50 км, а в границах 740 кБк/м² – 105 км при ширине 8–9 км (Радиационная авария…, 1989), по другим источникам ширина следа составляла 4.5–6 км (Последствия техногенного…, 2002). Территория с начальной плотностью загрязнения по ⁹⁰Sr равной 740 кБк/м² и более была признана опасной для проживания населения и принята в качестве официальной границы ВУРСа. Таким образом, общая площадь Уральского региона и Сибири, подвергшаяся радиоактивному загрязнению, составила 15–23 тыс. км² (Радиационная авария…, 1989; Заключение комиссии…, 1991; Последствия техногенного…, 2002). К 1991 г. загрязнение территории ВУРСа на 99.3 % было обусловлено ⁹⁰Sr.

ВУРС имеет достаточно закономерное распределение радионуклидов, а именно, выраженную ось, вдоль которой плотность загрязнения убывает (от 1.48·10⁸ Бк/м² по ⁹⁰Sr в головной части до 3.7·10⁴ Бк/м² на наибольшем удалении), подчиняясь экспоненциальной зависимости. В поперечных направлениях следа концентрация радионуклидов падает довольно резко (Радиационная авария…, 1989; Современное состояние…, 2008).

Ветровой разнос радиоактивного ила и песка с берегов озера Карачай произошел в 1967 г. Данное озеро с 1951 г. использовалось ПО «Маяк» для хранения жидких отходов со средним уровнем активности. Комплекс метеорологических условий зимы–весны 1966–1967 гг. (недостаточное количество атмосферных осадков в течение зимы, ранняя и сухая весна, наличие сильных порывистых ветров) привел к рассеянию порядка 2.2·10¹³ Бк радионуклидов, содержащихся в донных отложениях озера, на расстояние до 75 км. Изотопный состав смеси радиоактивных веществ включал в себя ⁹⁰Sr и ⁹⁰Y – 34 %, ¹³⁷Cs – 48%, ¹⁴⁴Ce и ¹⁴⁴Pr – 18 %. Загрязненная территория в основном совпала с таковой, пострадавшей в результате аварии 1957 г. Участки наших отловов, расположенные в Каслинском районе Челябинской области, в результате этого инцидента получили дополнительное количество радионуклидов (Заключение комиссии…, 1991; Последствия техногенного…, 2002).

Организованные выбросы радионуклидов в атмосферу ПО «Маяк» производил через трубы высотой 150 м (25 шт.), предназначенные для рассеивания радионуклидов на значительные площади, а также нескольких сотен низких источников выбросов, загрязнение от которых распространялось лишь на незначительные участки к ним прилегающие. Проведенные оценки величины выбросов высоких труб показывают, что активность проходивших через них бета-излучающих нуклидов снижалась от 3.7·10¹² Бк/сутки во второй половине 1955 г., до 3.7·10⁹–3.7·10¹⁰ Бк/сутки к середине 60-х гг. и далее на 1–2 порядка величин к середине 70-х. Кроме того, через данный источник производили выбросы ¹³¹I, вклад которого в накопленную эффективную эквивалентную дозу населения составлял не менее 75 % (Последствия техногенного…, 2002). В настоящее время у нас нет данных, позволяющих судить о степени влияния загрязнения от выбросов через высокие трубы на исследуемые участки. Однако стоит отметить, что пик организованных выбросов совпал со временем Кыштымской аварии, т.е. основной вклад в загрязнение территории наших исследований обусловлен радионуклидами, поступившими в конце 50-х годов прошлого столетия.

Особый интерес представляет загрязнение участков плутонием. Источником этого нуклида являются аварии 1957 и 1967 гг., штатные выбросы ПО «Маяк» из высоких труб, а также ветровой подъем плутония с загрязненных участков ВУРСа и промплощадок (Последствия техногенного…, 2002). Уровни почвенного загрязнения плутонием головной части ВУРСа по одним источникам составляют 2–40 кБк/м² (Последствия техногенного…, 2002), по другим, могут достигать 102 кБк/м² (Современное состояние…, 2008).


2.2 Описание района исследований

Отловы мелких млекопитающих проводили на территории Среднего и Южного Урала (рис. 2.1).





Рисунок 2.1 – Карта отловов A. uralensis на территории

Среднего и Южного Урала


Характеристика участков, расположенных в головной части ВУРСа. Животных отлавливали в Каслинском районе Челябинской области. Согласно схеме ботанико-географического районирования, разработанной Б.К. Колесниковым (1961) и дополненной П.В. Куликовым (2005), Каслинский район лежит на границе лесной и лесостепной зоны Зауралья и Западно-Сибирской равнины. Лесная зона представлена подзоной сосново-березовых лесов восточного склона Урала, Вишневогорско-Ильменским районом сосново-березовых лесов. Лесостепная – подзоной северной лесостепи, районом северной лесостепи Зауральского пенеплена. Территория района представляет слабодренированную, слегка волнистую равнину с преобладанием озерно-котловинной формы рельефа. Речная сеть слабо развита, реки с невыработанными долинами, слабым уклоном русла и медленным течением. Отмечена сложность и пестрота почвенного покрова. Растительность территории типично лесостепная и характерна для Зауральской лесостепи. Она представлена березовыми лесами, перемежающимися с остепненными травянистыми сообществами, среди которых в понижениях рельефа развиты осиновые колки (Смирнов, 1993).

Участок «Бердениш» (географические координаты – 55°46´ с.ш., 60°52´ в.д., координаты всех участков определены в программе Google Earth v.4.0.2737, 2007) расположен в 13 км от эпицентра Кыштымской аварии на территории деревни, выселенной после 1957 г. (рис. 2.2, точка 1). Почвенный покров представлен нативными и антропогенно-нарушенными старопахотными серыми и темно-серыми лесными почвами. Тип растительного сообщества – вторичный суходольный разнотравно-злаковый луг с многоярусным травянистым покровом (от 20 до 1.5 м) и 100 % проективным покрытием. Доминируют пырей собачий (Elyrigia canina) и кострец безостый (Bromosis inermis). Крапива двудомная (Urtica dioica) и конопля сорная (Cannabis ruderalis) образуют обширные заросли. С юга луг ограничен оз. Бердениш, с севера – березовым лесом. Линия ловушек длиной до 800 м проходит по зарослям бурьянов островного типа и по разнотравно-злаковому лугу. В настоящее время, плотность загрязнения почвы на участке составляет по ⁹⁰Sr – 6740–16690 кБк/м², ¹³⁷Cs – 210–700 кБк/м², ^239,240Pu – 33.2–62.2 кБк/м² (Современные уровни…, 2005). Более подробная характеристика участков дана в монографии В.Н. Позолотиной с соавт. (Современное состояние…, 2008).

Нами проведены измерения уровней β- и γ-фона на уровне почвы в районе участков отлова грызунов. Для измерения использовали дозиметры ДБГ-06-Т и ДРГ-01-Т1. Результаты приведены в таблице 2.1.



1 – Бердениш; 2 – Метлино; 3 – Урускуль; 4 – линия отловов «Первый километр»; 5 – место измерения уровней β- и γ-фона наз. «Второй километр»; 6 – линия отловов «Лес за дорогой»; 9 – линия отловов «Березовый лес»; 10 – участок «Кордон». 7 – участок «Лежневка»; 8 – участок «Объединенный контроль» по: Крашанинина, Чибиряк, 2007.


Рисунок 2.2 – Карта-схема участков в районе головной части ВУРСа


Рядом с линией ловушек, расположенной на участке «Бердениш», в некоторые туры отловов мы устанавливали другие ловчие линии (рис. 2.2). Выборки, отловленные на каждой такой линии, в данной работе анализировали по отдельности, в отличие от опубликованного анализа (Видовое…, 2007), в котором выборки с участка «Бердениш» и ловчих линий «Березовый лес» и «Первый километр» были объединены.


Таблица 2.1 – Уровни β- и γ-фона на уровне почвы на участках, расположенных в районе головной части ВУРСа

Участки и линии ловушек	β-фон, частиц·мин-1·см-2			γ-фона, мкР/ч
	N	Х±SE	Min. – Maх.	N	Х±SE	Min. – Maх.
Бердениш	17	346±56	98 – 921	17	50±3.4	27 – 76
Березовый лес	7	438±50	297 – 627	7	60±5.2	36 – 78
Первый километр*	19	18±0.8	13 – 25	18	18±0.9	12 – 25
Второй километр	10	16±0.9	13 – 22	10	17±0.6	14 – 19
Лес за дорогой	9	15±0.8	12 – 20	9	15±0.8	13 – 19
Метлино	10	12±0.9	9 – 17	10	12±0.5	9 – 16

Примечание – N – количество точек в которых проводили измерения (точки удалены друг от друга на расстояние не менее 10 м, в каждой по 2-5 аналитических повторности); Х – среднее значение, SE – стандартная ошибка среднего. ^* – на этом участке в одной точке отмечены значения 479 частиц·мин^-1·см^-2 и 40 мкР/ч, из расчетов эта точка исключена; по-видимому, столь высокий уровень является случайным заносом радиоактивной почвы в ходе рекультивационных работ.

Линия отловов «Первый километр» расположена на том же лугу, что и «Бердениш», но восточнее на 1 км (рис. 2.2, точка 4). Уровень β- и γ-фона между ней и участком «Бердениш» различается в 19.7 и 3.3 раза соответственно (табл. 2.1). Результаты измерений радиационного фона на этом же лугу, в 2 км восточнее линии «Бердениш», показали, что существенных различий этих точек с линией «Первый километр» не отмечено (для γ-фона t=1.40, df=26, p=0.17; для β-фона t=1.26, df=27, p=0.22). Это доказывает, что след прошел узкой полосой, и уровни загрязнения на его территории резко снижаются по направлению от центральной оси к периферии. Луговой биоценоз, на котором расположен участок «Бердениш» и линия ловушек «Первый километр», тянется более чем на 3 км. Учитывая значительное снижение уровней β- и γ-фона в его восточной части, можно предполагать, что дозы облучения обитающей на нем популяции грызунов варьируют в широком диапазоне.

Линия отловов «Березовый лес» расположена в 200-300 м от линии «Бердениш» по направлению к эпицентру взрыва (рис. 2.2, точка 9). Она проходит по границе описанного выше луга и разреженного березняка паркового типа возрастом около 60 лет, заходя в березняк на расстояние около 50 м. Плотность загрязнения почвы ⁹⁰Sr составляет 8157–10606 кБк/м², ¹³⁷Cs – 309–412 кБк/м², ^239,240Pu – 25 кБк/м² (Современные уровни..., 2005; Современное состояние…, 2008).

Линия отловов «Лес за дорогой» находится в таком же березняке, что и линия «Березовый лес», но удалена от него на 2 км и расположена восточнее (рис. 2.2, точка 6). Участки разделены асфальтированной дорогой, соединяющей город Озерск и поселок Метлино.

Участок «Урускуль» расположен на оси следа в 20 км от эпицентра аварии (55°49´ с.ш., 60°55´ в.д.; рис. 2.2, точка 3). Почвенный покров сходен с таковым участка «Бердениш». Ловушки расставляли в 100–500 м от оз. Урускуль в старом осиннике с большим количеством поваленных деревьев, у наезженной дороги, в островных зарослях крапивы и малины, а также на границе разнотравно-злакового луга и разреженного березняка паркового типа. Современная плотность загрязнения почвы ⁹⁰Sr составляет 7500 кБк/м², ¹³⁷Cs – 221 кБк/м², ^239,240Pu – 21 кБк/м² (Современное состояние…, 2008).

Участок «Кордон» представлен вторичным послелесным разнотравно-злаковым лугом, общее проективное покрытие которого достигает 100 % (рис. 2.2, точка 10). Доминирует кострец безостый (Bromopsis inermis), содоминанты – осот розовый (Cirsium setosum), горошек мышиный (Vicia cracca) и звездчатка злаковая (Stellaria graminea). Современная плотность загрязнения почвы ⁹⁰Sr составляет 4100 кБк/м², ¹³⁷Cs – 108 кБк/м² (Современное состояние…, 2008).

Участок «Метлино» расположен в 10 км от центральной оси следа, в 2 км к северо-востоку от одноименного поселка (55°48´ с.ш., 60°00´ в.д., рис. 2.2, точка 2). Линия отловов проходит в лесополосе, отделяющей дорогу между селами Метлино и Большой Куяш от с/х полей. На участке заметны следы старой свалки. Растительный покров представлен разреженным березняком паркового типа возрастом 30–60 лет, общее проективное покрытие не более 50%. Травянистый покров разрежен, в нем преобладают злаки, купена, подмаренник, иван-чай. Крапива двудомная, малина и шиповник образуют обширные заросли, внутри или по границе которых выставляли бóльшую часть ловчих средств. Содержание в почве ⁹⁰Sr составляет 43.7 кБк/м², ¹³⁷Cs – 20.3 кБк/м² (Современное состояние…, 2008). Таким образом, уровень почвенного загрязнения участка на порядок величин превышает фоновые значения, характерные для Уральского региона (1.6 кБк/м² для ⁹⁰Sr и 2.56 кБк/м² для ¹³⁷Cs (Изучение вклада…, 1998)), однако более чем на порядок ниже концентраций радионуклидов, признанных предельным для безопасного проживания населения в зоне следа (Радиационная авария…, 1989).

На основании литературных данных (Крашанинина, Чибиряк, 2007) в наш анализ для сравнения были включены выборки, отловленные на двух участках: 1) участок «Лежневка» (рис. 2.2, точка 7) расположен в разреженном березняке паркового типа с включениями сосны и небольшими куртинками ивы и подростом березы. Уровень радиоактивного загрязнения 3.7·10⁴ кБк/м²; 2) участок «Объединенный контроль» (рис. 2.2, точка 8) расположен в сосново-березовом массиве с зарослями сорно-бурьянной растительности на берегу оз. Кожакуль. Данные об уровне загрязнения участка не приводятся, можно предполагать, что они сопоставимы с таковыми для участка «Метлино».

Характеристика участков, удаленных от зоны ВУРСа. При проведении аллозимного анализа в качестве контрольных выборок использованы зверьки, отловленные на участках Среднего и Южного Урала с фоновым уровнем радиоактивного загрязнения (рис. 2.1).

Участок «Ботанический сад» УрО РАН расположен в южной части г. Екатеринбурга (56°47' с.ш., 60°36' в.д.). Площадь сада составляет 0.5 км², с трех сторон он ограничен асфальтированными дорогами с интенсивным автомобильным движением. Ловушки расставляли в зарослях крапивы двудомной растущей под ивами, в открытой для доступа посетителей части сада. Отловы вели в бесснежный период 2005–2007 гг. без выраженной периодичности. Грызуны с этого участка уже использовались сотрудниками ИЭРиЖ УрО РАН в качестве контрольных при анализе влияния различного рода загрязнений (Гилева, 1997; Нохрин, 1999). Можно согласиться с замечаниями о том, что территория в черте крупного промышленного города не может считаться «чистой» без проведения специальных исследований. Однако значительных источников радиоактивного загрязнения рядом с ботаническим садом нет, поэтому мы посчитали допустимым использовать животных с этого участка для решения ряда задач исследования.

Участок «Оленьи Ручьи» расположен на юго-западе Свердловской области в нижнем течении р. Серги. Район лежит в пределах подзоны смешанных широколиственно-хвойных лесов (Садыкова, Максимова, 2007). Отловы зверьков проводили в июле-августе 2005–2007 гг. на территории одноименного природного парка в четырех ключевых локалитетах:

В окрестностях скалы «Дыроватый камень» (56°30' с.ш., 59°15' в.д.) проанализировано два локалитета. Первый («Оленьи ручьи, лагерь»), находится на левом берегу реки. Линии ловушек выставляли в прибрежных зарослях кустарников (ива, черемуха, иногда крапива), на разнотравном пойменном лугу, на границе между прибрежными травяно-кустарниковыми зарослями и разнотравным пойменным лугом. Обилие зверьков рассчитывали по результатам отловов на последней линии. Второй локалитет («Оленьи ручьи, Дыроватый камень») расположен на правом берегу реки напротив первого. Ловушки устанавливали в сходных биотопах.

В районе памятника природы «Большой провал» (56°29' с.ш., 59°18' в.д.) ловушки устанавливали на небольшом суходольном лугу, а также в травяно-кустарниковых зарослях, растущих в пойме небольшого ручья. Расстояние между ручьем и лугом около 300 м. Данный локалитет удален от скалы «Дыроватый камень» на расстояние около 2 км.

В локалитете «Бажуково» (56°31' с.ш., 59°13' в.д.) зверьков отлавливали в зарослях рудеральной растительности и кустарников, растущих у железнодорожной насыпи. Участок удален от скалы «Дыроватый камень» на расстояние около 3 км, а от «Большого провала» на 5 км, кроме того, он отделен от них одноколейной железной дорогой. Уровень γ-фона в местах отлова составляет 11.1±0.3 мкР/ч (указано среднее значение и его стандартная ошибка).

Участок «Двуреченск» (56°36' с.ш. 61°01' в.д.) расположен в Сысертском районе Свердловской области. Согласно лесорастительному районированию, междуречье Исети и Сысерти относится к сосново-березовому предлесостепному лесорастительному округу Зауральской холмисто-предгорной и равнинной провинции Западно-Сибирской лесорастительной области (Флора и растительность…, 2003).

Зверьков отлавливали в 2006 и 2007 гг. на молодой залежи, а также границе заброшенного агроценоза и сосняка ягодникового (под кустами шиповника). Кроме того, линии ловушек расставляли в самом сосняке и в березовых колках, расположенных на залежи.

Участок «Припышминские боры» находится на территории одноименного национального парка в заповедной части «Тугулымской дачи» (57°20' с.ш. 64°33' в.д.). Данный район расположен в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов лесной зоны Западной Сибири (Особо охраняемые…, http//oopt.info). Зверьков отлавливали 27–28 августа 2005 г. на границе хвойного леса и небольшого агроценоза, организованного сотрудниками парка для зимней подкормки копытных.

Участок «р. Уй» лежит на границе лесостепной и степной зон (Куликов, 2005). Единственный тур отловов проведен 5–12 сентября 2006 г. недалеко от села Белоключевка (54°01' с.ш., 60°59' в.д). Обследован ряд биотопов: заросли кустарников у реки, заливной луг, припойменный склон, залежи, березовые колки, окрестности с/х угодий. Наибольшее количество малых лесных мышей отловлено на линиях, удаленных на расстояние не более 0.5 км друг от друга, расположенных в пойме и на припойменном склоне. При анализе аллозимной структуры популяции использовали только этих зверьков (Модоров и др., 2007).

2.3 Систематическое положение объекта исследования

В последние годы в русскоязычной литературе принято разделять род Apodemus на два: лесные (Sylvaemus) и полевые (Apodemus) мыши (Павлинов и др., 1995; Загороднюк, Федорченко, 1993; Богданов, 2001; Картавцева, 2002; Дзеверин, Лашкова, 2006; Челомина, Сузуки, 2006 и др.), однако в современных англоязычных работах название Sylvaemus используется лишь в качестве подродового (Allozyme variation..., 2001; Phylogeny..., 2002; Filippucci et al., 2002; Michaux et al, 2005; New information ..., 2007; Renaud, Michaux, 2007). В данном исследовании мы будем использовать родовое название Apodemus.

Пересмотры систематики рода создают значительные трудности при анализе литературных источников последних лет, так как в зависимости от года публикации и воззрений авторов популяции интересующего нас вида могут быть обозначены разными названиями. В исследуемом нами регионе это A. sylvaticus L., 1758, A. microps Kratochvíl et Rosicky, 1952, A. uralensis Pall., 1811. Кроме того, имеется целый ряд синонимов A. uralensis, таких как mosquensis, ciscaucasicus, baessleri, balchanensis, balchaschensis, major Severtsov, microtis, pallidus, pallipes, tokmak, tscherga (Павлинов, Россолимо, 1998). Некоторые авторы выделяют из состава A. uralensis самостоятельные таксоны в ранге видов на основании кариологических данных (Хромосомные диагнозы…, 1996), однако такие предложения не нашли широкого признания. На сегодняшний день для вида описано не менее 13 подвидовых форм (Павлинов и др., 1995; Челомина, 2005).

А.С. Богданов (2004) выделил три хромосомные формы (ХФ) малой лесной мыши. Восточноевропейская ХФ населяет Центрально-Черноземный и Нечерноземный регионы России, Крымский полуостров, Среднее Поволжье, Южный Урал. Южноевропейская ХФ обитает на Кавказе, в Закавказье, на Карпатах и Балканском полуострове. Азиатская ХФ обитает в Восточном Казахстане, Восточном Туркменистане и Узбекистане. Последние молекулярно-генетические исследования указывают на самостоятельную видовую принадлежность Азиатской ХФ вида (Атопкин, 2007; Челомина и др., 2007). Однако признавать видовую принадлежность лишь на основании данных об изменчивости одного локуса, мы считаем преждевременным.

Анализ биохимической изменчивости показал, что лесные мыши, отловленные на территории Урала, являются именно A. uralensis (Павленко, 1997). По результатам секвенирования гена цитохрома b лесная мышь, отловленная в окрестностях оз. Бердениш, была отнесена к Apodemus microps (syn A. uralensis) (Microsatellite marker ..., 1998; Makova et al, 2000; Molecular phylogeny ..., 2003; New information ..., 2007). Внутривидовая диагностика показала, что этот зверек принадлежит к европейской расе вида (Челомина и др., 2007). Кроме того, на основании комплекса признаков (проанализированы ареалы, изменчивости качественных и количественных экстерьерных признаков и др.) конспецифичность популяций южно-уральских лесных мышей c A. uralensis обоснована в работе Н.Е. Колчевой (2002).

По результатам исследований генетической изменчивости и направлений внутривидовой изменчивости нескольких морфологических признаков мышей рода Apodemus, можно предполагать, что малая лесная мышь произошла в плейстоцене (1–3 млн. лет назад) (Богданов, 2004; Челомина, 2005; Челомина, Сузуки, 2006; Атопкин, 2007; Phylogeny of…, 2002; Molecular phylogeny…, 2003). В качестве места происхождения указываются Балканы, Центральная и/или Малая Азия. Сейчас вид распространен от Восточной Европы и Турции на западе до Алтая и Северо-Восточного Китая на востоке, на юге до Иранского нагорья (граница точно не установлена). К северу ареал проходит по Юго-Восточной Эстонии, северным частям Вологодской области, Среднему Уралу и Зауралью, среднему Прииртышью (Громов, Ербаева, 1995; Пантелеев, 1998; Челомина, 2005).

Наиболее вероятным периодом заселения малой лесной мышью Урала можно считать эпоху голоценового оптимума (4.5–7 тыс. лет назад), что связано с распространением в регионе широколиственных древесных видов, с которыми наиболее тесно связаны лесные мыши. Костные остатки вида в отложениях плейстоцена на Урале не обнаружены (Смирнов, 1994; Некоторые материалы…, 1997; Богданов, 2004).