Ю. И. Научение и память: системная перспектива

Вид материала

Подобный материал:

1 2 3 4

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное выше обсуждение, как мне представляется, свидетельствует в пользу того, что из двух предположений, описывающих формирование и консолидацию памяти как постепенный, по «кускам» сбор мозаики вплоть до появления целостной «картины» памяти или как последовательность качественно различных фаз научения [76], второе описание соответствует реальности в большей степени. Это обсуждение позволяет представить следующую гипотетическую последовательность процессов формирования и функционирования памяти.

Научение начинается с рассогласования между потребностями индивида и теми возможностями, которые предоставляет ему сформированная к данному моменту структура памяти. Это рассогласование проявляется на клеточном уровне в несоответствии метаболических «потребностей» клетки и метаболического притока, ею получаемого. Рассогласование, которое в дефинитивном поведении устраняется совместной активностью клеток, объединенных в систему, представляющую собой элемент памяти, не может быть таким образом устранено в новой ситуации. То есть имеющийся у индивида опыт совершения поведения в новой ситуации оказывается непригодным.

Рассогласование, которое не может быть устранено посредством актуализации имеющейся памяти, приводит к экспрессии «ранних» генов. Экспрессия затрагивает, возможно, как преспециализированные клетки, так и некоторые клетки, ранее сформировавшие свою специализацию. Электрофизиологическим проявлением этих процессов является повышение чувствительности синапсов к притоку, которое в искусственных условиях моделируется как долговременная потенциация (ДП).

Рассогласование подобного рода может быть устранено формированием новой системы, т.е. нового элемента памяти. Формирование новой интеграции, которой предшествует «внутреннее» тестирование и отбор гипотез, выражается в пробах. На клеточном уровне эти пробы означают пробные объединения активирующихся клеток. В процессе проб осуществляется селекция: из множества активировавшихся преспециализированных клеток, в том числе и появившихся вследствие неонейрогенеза, отбирается соответствующая совокупность. Это такая совокупность, коактивация которой с ранее специализированными клетками, в том числе клетками исследовательского поведения, приводит к достижению необходимого поведенческого результата. На клеточном уровне достижение этого результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» клеток и устранение рассогласования.

При развертывании селекции нейрон оказывается перед выбором одного из двух путей участия в системогенетических процессах: измениться, вовлекаясь в формирование новой системы, затем консолидируемой, или умереть. Элиминация клеток может рассматриваться как «альтруистичный суицид». Он совершается для преодоления вновь возникших и неустранимых другим путем метаболических противоречий между клетками и обеспечивает выживание других клеток, принадлежащих к тому же клону.

После достижения первых результатов клетки, специализированные относительно исследовательского поведения, постепенно уменьшают и прекращают активность. Это, возможно, проявляется как во временном изменении внешнего поведения, казалось бы, уже сформированного, так и в новом изменении состава активирующихся преспециализированных клеток. Постепенная стабилизация состава активирующихся нейронов выражается в более стабильном соотношении активаций нейронов и поведения.

Экспрессия «поздних» генов обеспечивает реорганизацию отобранных клеток, превращение их в специализированные относительно вновь сформированной системы. Она же в процессе аккомодационной реконсолидации модифицирует ранее специализированные клетки. Эта модификация ранее специализированных клеток обусловлена включением вновь сформированной системы в существующую структуру памяти индивида. Их специализация не изменяется, но теперь эта система, наряду со сформированной при обучении новому поведению дополнительно вовлекается и в обеспечение этого поведения.

Пожизненность сформированных специализаций означает пожизненность памяти. Однако не неизменность. Кроме изменений, обусловленных аккомодационной реконсолидацией при научении, память претерпевает модификации, связанные с ее реактивацией.

Благодарность

Благодарю за полезные комментарии К.В. Анохина, Л.И. Александрова, О.Е. Сварник, А.К. Крылова и Е.А. Кузину.

Поддержано РФФИ [№ 02-04-49443], РГНФ [№ 02-06-00011] и Советом по грантам Президента РФ ведущим научным школам РФ [№ НШ-1989.2003.6].

Литература

1. Аверкин Р.Г., Александров Ю.И., Гринченко Ю.В., Мац В.Н., Созинов А.А. Активность нейронов антеролатеральной области моторной коры мозга кролика при захвате пищевых и непищевых объектов в инструментальном поведении//Журнал высш. нерв. деят. 2001. Т. 51. N 6. С. 652-657.

2. Александров И.О., Максимова Н.Е. О виртуальности компонентов индивидуального знания на ранних стадиях их формирования//Виртуальная реальность. М. Российская Академия Искусственного Интеллекта. 1998. С. 61 - 82.

3. Александров Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении. М. Наука. 1989.

4. ссылка скрыта

5. Александров Ю.И., Александров И.О. Активность нейронов зрительной и моторной областей коры мозга при осуществлении поведенческого акта с открытыми и закрытыми глазами //Журн. высш. нервн. деят. 1980. Т. 31. N 6. С. 1179-1189.

6. Александров Ю.И., Греченко Т.Н., Гаврилов В.В., Горкин А.Г., Шевченко Д.Г., Гринченко Ю.В., Александров И.О., Максимова Н.Е., Безденежных Б.Н., Бодунов М.В. Закономерности формирования и реализации индивидуального опыта//Журнал высшей нервной деятельности. 1997. Т.47. N 2. С. 243-260.

7. Александров Ю.И., Брушлинский А.В., Судаков К.В., Умрюхин Е.А. Системные аспекты психической деятельности. М. Эдиториал УРСС. 1999.

8. Александров Ю.И., Шевченко Д.Г., Горкин А.Г., Гринченко Ю.В. Динамика системной организации поведения в его последовательных реализациях//Психол. журн. 1999а. Т. 20. N 2. С. 82-89.

9. Анохин К.В. Обучение и память в молекулярно-генетической перспективе //Двенадцатые сеченовские чтения. 1996. М. Диалог-МГУ. С. 23-47.

10. Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти // Журн.высш.нервн.деят. 1997. Т.47. N 2. С. 261-280.

11. Анохин К.В., Судаков К.В. Системная организация поведения: Новизна как ведущий фактор экспрессии ранних генов в мозге при обучении //Успехи Физиологических Наук. 1993. Т. 24. N.3. С. 53-70.

12. ссылка скрыта.

13. Анохин П.К. Проблема компенсации нарушенных функций и ее значение для клинической медицины. Сообщение I. //Хирургия. 1954. N. 10. С. 758-769.

14. Бернар К. Лекции по экспериментальной патологии. М.-Л. Биомедгиз. 1871/1937.

15. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности М. Медицина. 1966.

16. Горкин А. Г., Шевченко Д.Г. Различия в активности нейронов лимбической коры кроликов при разных стратегиях обучения //Журн. высш.нервн.деят. 1995. Т.45. N 1. С. 90 - 100.

17. Горкин А.Г., Рейманн К.Г., Александров Ю.И. Долговременная потенциация и вызванные спайковые ответы в цингулятной коре свободноподвижных крыс//Журн. высш.нервн.деят. 2002. T. 52. N 6. C. 675-685.

18. Гофман И. Фортепианная игра. М. 1911 [цит. по Дымерский В.Я. О применении воображаемых действий в процессе восстановления и сохранения навыков//Вопросы психологии. 1955. N 6. С. 50].

19. Давыдовский И.В. Общая патология человека. М. Медицина. 1969.

20. Дубровский Д.И. Психические явления и мозг. М. Наука. 1971.

21. Емельянов С.В. Темп индивидуального развития животных и его роль в эволюции//Зоологический журнал. 1966. Т. XLV. N 3. С. 321-333.

22. Игнашенко А.М. Акробатика. М. 1951 [цит. по Дымерский В.Я. О применении воображаемых действий в процессе восстановления и сохранения навыков//Вопросы психологии. 1955. N 6. С. 50].

23. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М. МГУ. 1986.

24. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М. Изд-во АМН СССР. 1952.

25. ссылка скрыта.

26. Поппер К. Логика и рост научного знания. М. Прогресс. 1983.

27. Сахаров Д.А. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение //Журн. эвол. биох. и физиол. 1990. Т. 26. N 5. С. 733-745.

28. Сварник О.Е. Формирование индивидуального опыта и его нейрогенетическое обеспечение: экспрессия гена c-fos. Дисс. канд. психол. н. М. Инстиут психологии РАН. 2003.

29. Сварник О.Е., Анохин К.В., Александров Ю.И. Распределение поведенчески специализированных нейронов и экспрессия трнаскрипционного фактора c-Fos в коре головного мозга крыс при научении //Журн.Высш.Нервн.Деят. 2001. Т. 51. N 6. С. 758-761.

30. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М. Наука. 1981.

31. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. М. Институт психологии РАН.1998.

32. Судаков К.В. Системогенез поведенческого акта //Механизмы деятельности мозга. М. Госнаучтехиздат. 1979. С. 88-89.

33. Тихомиров О.К. отв. ред. Психологические исследования творческой деятельности. М. Наука. 1975.

34. Третьяк Т.М., Архипова Л.В. Внутриклеточная активность нейромедиаторов //Усп. Совр. Биол. 1992. Т. 112. N 2. С. 265-272.

35. Хьелл Л., Зиглер Д. Теории личности. Санкт-Петербург. Питер. 1997.

36. Швырков В.Б. Нейрональные механизмы обучения как формирование функциональной системы поведенческого акта //Механизмы системной деятельности мозга. Горький. 1978а. С. 147-149.

37. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М. Наука. 1978б.

38. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию. Нейрональные основы психики. М. Институт психологии РАН. 1995.

39. Швыркова Н.А., Швырков В.Б. Корковые нейроны в поисковом поведении и
обучении//Поисковая активность и сон. Баку. Элм. 1986. С. 65-73.

40. Шерстнев В.В. Нейрохимическая характеристика “молчащих” нейронов коры мозга // Доклады Академии наук СССР. 1972. Т.202 N. 6. С. 1473-1476.

41. Шулейкина К.В., Хаютин С.Н. Развитие теории системогенеза на современном этапе //Журн.высш.нервн.деят. 1989. Т. 39. N1. С. 3-19.

42. Юревич А.В. Социальная психология науки. СПб. Изд-во РХГИ. 2001.

43. Abraham W.C., Logan B., Greenwod J.M., Dragunow M. Induction and experince-dependent consolidation of stable long-term potentiation lasting months in the hippocampus//The J. of Neurosci. 2002. V. 22. P. 9626-9634.

44. Alexandrov Yu. I. Comparative description of consciousness and emotions in the framework of systemic understanding of behavioral continuum and individual development//Neuronal bases and psychological aspects of consciousness. C. Teddei-Ferretti & C. Musio (Eds.). Singapour, N.Y., London, Hong-Kong. World Scientific. 1999. P. 220-235.

45. Alexandrov Yu.I. On the way towards neuroculturology: From the neuronal specializations through the structure of subjective world to the structure of culture and back again// Proceeding of the International simposium «Perils and prospects of the new brain sciences». Stockholm. 2001. P. 36-38.

46. Alexandrov Yu.I., Grinchenko Yu.V., Jarvilehto T. Change in the pattern of behavioral specialization of neurons in the motor cortex of the rabbit following lesion of the visual cortex // Acta Physiol. Scand. 1990. V. 139. P. 371-385.

47. Alexandrov Yu. I., Grinchenko Yu. V., Shevchenko D. G., Averkin R. G., Matz V. N., Laukka S., Korpusova A. V. A subset of cingulate cortical neurons is specifically activated during alcohol-acquisition behaviour // Acta Physiol. Scand. 2001. V. 171. P. 87-97.

48. Allen C. B., Celikel T., Feldman D. E. Long-term depression induced by sensory deprivation during cortical map plasticity in vivo// Nature Neurosci. 2003. V. 6. P. 291 –299.

49. Allsopp T.E., Fazakerley J.K. Altruistic cell suicide and the specialized case of the virus-infected nervous system //TINS. 2000. V. 23. P. 284-290.

50. Arshavsky Yu.I. Long-term memory: does it have a structural or chemical basis// TINS. 2003. V. 26. P. 465-466.

51. Averkin R.G., Grinchenko Yu.V., Sozinov A.A., Kuzina E.A., Alexandrov Yu.I. Anterolateral motor cortex unit activity in rabbits during realization of food-acquisition behavior in a single way or in two alternative ways// FENS abstr. 2002. V. 1. A040.1. P.105.

52. Averkin R.G., Sozinov A.A., Grinchenko Yu.V., Alexandrov Yu.I. Retrosplenial unit activity in rabbits during food-acquisition behavior performed by two sequentially learned alternative ways// IBRO World Congress of Neuroscience. 2003. Abstr. A1240.

53. Baily C.H., Kandel E.R. Structural changes accompanying memory storage //Ann.Rev.Physiol. 1993. V. 53. P. 397-426.

54. Bartlett F. Remembering. Cambridge. Cambridge Univ. Press. 1932.

55. Bechara A., Damasio H., Tranel D., Damasio A.R. Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy. Science. 1997. V. 275. P. 1293-1295.

56. Berntson G.G., Boysen S.T., Cacioppo J.H. Neurobehavioral organisation and the cardinal principle of evaluative bivalence//Annals of the New York Acad. of Sci. 1993. V. 702. P. 75-102.

57. Berretta, S., Parthasarathy, H.B., & Graybiel, A.M. Local release of GABAergic inhibition in the motor cortex induces immediate-early gene expression in indirect pathway neurons of the striatum // J. Neurosci. 1997. V. 17. P. 4752-4763.

58. Bortolotto Z.A., Collongridge G.L. On the mechanism of long-term potentiation induced by [1S,3R]-1-aminocyclopentane-1,3-dicarboxylic acid [ACPD] in rat hippocampal slices//Neuropharmacology. 1995. V. 34. P. 1003-114.

59. Bradley, P.M., Burns, B.D., King, T.M., Webb, A.C. Electrophysiological correlates of prior training: an in vitro study of an area of the avian brain which is essential for early learning// Brain Research. 1996. V. 708. P. 100-108.

60. Buzsaki G., Kandel A. Somadendritic backpropagation of action potentials in cortical pyramidal cells of the awake rat//J. Neurophysiol. 1998 V. 79. P. 1587-1591.

61. Carleton A., Petreanu L.T., Lansford L., Lledo P.-M. Becoming a new neuron in the adult olfactory bulb//Nature Neurosci. 2003. V. 6. P. 507- 518.

62. Castro-Alamancos M.A., Borrell J., Garcia-Segura L.M. Performance in an escape task induces Fos-like immunoreactivity in a specific area of the motor cortex of the rat // Neuroscience. 1992. V. 49. P. 157-162.

63. Chang J.-Yu., Sawyer S.F., Lee R.-S., Woodward D.J. Electrophysiological and pharmacological evidence for the role of the nucleus accumbence in cocaine self-administration in freely moving rats//The J. of Neurosci. 1994. V. 14. P. 1224-1244.

64. Chen L.L., Wise S.P. Evolution of directional preferences in the supplementary eye field during acquisition of conditional oculomotor associations//J. of Neurosci. 1996. V. 16. P. 3067-3081.

65. Clayton D.F. The genomic action potential //Neurobiology of Learning and Memory. 2000. V. 74. P. 185-216.

66. Conti A.C., Raghupathi R., Trojanowski J.Q., McIntosh T.M. Experimental brain injury induces regionally distinct apoptosis during the acute and delayed post-traumatic period //The J. of Neurosci. 1998. V. 18. P. 5663-5672.

67. Corina D.P., Vaid J. , Bellugi U. The linguistic basis of left hemisphere specialization// Science. 1992. V. 255. P. 1258-1260.

68. Cotman C.W, Hailer N.P., Pfister K.K., Soltesz I., Schachner M. Cell adhesion molecules in neural plasticity and pathology: similar mechanisms, distinct organizations? //Prog Neurobiol. 1998. V. 55. P. 659-669.

69. Cramer S.C., Chopp M. Recovery recapitulates ontogeny //TINS. 2000. V. 23. P. 265-271.

70. Crist R.E., Li W., Gilbert C.D. Learning to see: experience and attention in primary visual cortex//Nature Neurosci. 2001. V. 4. P. 519 – 525.

71. Day R.L., Laland K.N., Odling-Smee J. Rethinking adaptation. The niche-construction perspective//Persp. in Biol. and Med. 2003. V. 46. P. 80-95.

72. Della-Magiorell V., Sekuler A.B., Gradyl L.G., Bennett P.J., Sekuler R., McIntosh R. Corticolimbic interactions associated with performance on a short-term memory task modified by age//The J. of Neurosci. 2000. V. 20. P. 8410-8416.

73. Dennett C.D. Darwin's dangerous idea. N.Y. Simon & Schucter. 1995.

74. Dragunow M., de Castro D., Faull R.L.M. Induction of Fos in glia-like cells after focal brain injury but not during wallerian degeneration//Brain Res. 1990. V. 527. P. 41-54.

75. Du C., Hu R., Csernansky C.A., Hsu C.Y., Choi D.W. Du C., Hu R., Csernansky C.A., Hsu C.Y., Choi D.W. Very delayed infarction after mild focal cerebral ischemia: a role for apoptosis? // J. Cereb. Blood Flow Metab. 1996. V. 16. P. 195-201.

76. Dudai Y. Caught in the act//Nature. 2003. V. 424. P. 377-378.

77. Edelman G.M. Neural Darwinism: The theory of neuronal group selection. N.Y. Basic. 1987.

78. Elbert T., Pantev C., Wienbruch C., Rockstroh B., Taub E. Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players//Science. 1995. V. 270. P. 305-307.

79. Ellis R.D. Dynamical systems as an approach to consciousness: emotion, self- organization and the mind-body problem//New Ideas in Psychology. 1999. V. 17. P. 237-250.

80. Engel K.A., Fries P., Singer W. Dynamic predictions: oscillations and synchrony in top-down processing//Nature Rev. Neurosci. 2001. V. 2. P. 704-716.

81. Erickson C. A., Desimone R. Responses of macaque perirhinal neurons during and after visual stimulus association learning//J. of Neurosci. 1999. V.19. P. 10404- 10416.

82. Eriksson P.S., Perfilieva E., Bjork-Eriksson T., Alborn A-M., Nordbrog C., Peterson D.A., Gage F.H. Neurogenesis in the adult human hippocampus//Nature Medicine. 1998. V. 4. P. 1313-1317.

83. Ferrari P.F., Gallese V., Rizzolatti G., Fogassi L. Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex//Eur. J. of Neurosci. 2003. V. 17. P. 1703-1714.

84. Freeman W.J. Three centuries of category errors in studies of the neural basis of consciousness and intentionality//Neural Networks. 1997. V. 10. P. 1175-1183.

85. Fregnac Y. A tale of two spikes//Nature Neurosci. 1999. V. 2. P. 299-301.

86. Gandolfo F., Li C.-S. R., Benda B. J., Schioppa C. P., Bizzi E. Cortical correlates of learning in monkeys adapting to a new dynamical environment// Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2000. V. 97. P. 2259-2263.

87. Gauthier I., Skudlarski P., Gore J. C., Anderson A. W. Expertise for cars and birds recruits brain areas involved in face recognition//Nature Neurosci. 2000. V. 3. P. 191 –197

88. Gentner T.Q., Margoliash D. Neuronal populations and single cells representing learned auditory objects//Nature. 2003. V. 424. P. 669-674.

89. Gilbert C. Adult cortical dynamics//Physiol. Rev. 1998. V. 78. P. 467 – 485.

90. Goldstein K. The organism. N.Y. American Book Company. 1933.

91. Gorkin A.G., Alexandrov Yu.I., Reynmann K.G. Long-term potentiation in cingulate cortex of freely moving rats// Neuroscience Res. Commun. 1997. V. 21. P. 119-124.

92. Gottlieb G.L., Corcos D.M., Jaric S. Practice improves even the simplest movements//Exp. Brain. Res. 1988. V. 73. P. 436 -440.

93. Hagmann М. Memory T cells don't need practice //Science. 1999. V. 286. P. 1266 – 1267.

94. Hall W.G., Bryan T.T. The ontogeny feeding in rats. II. Independent ingestive behavior//J. Comp. Physiol. Psychol. 1980. V. 94. P. 746 – 736.

95. Horn G. Pathways of the past: The imprint of memory// Nature Rev. Neurosci. 2004. V. 5. P. 108-121.

96. Horn G., Nicol A.U., Brown M.W. Tracking memory’s trace// Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2001. V. 98. P. 5282-5287.

97. Jarskog L.F., Gilmore J.H. Developmental expression of Bcl-2 protein in human cortex //Brain Res. Dev. Brain Res. 2000. V. 119. P. 225-230.

98. Jeannerod M. The 25th Bartlett lecture. To act or not to act: Perspectives on the representation of actions//The Quarterly Journal of Experimental Psychology.1999. V.52A. P. 1-29.

99. Jog M.S., Kubota K, Connolly C.I., Hillegaart V., Graybiel A.M. Bulding neural representations of habits// Science. 1999. V. 286. P. 1745-1749.

100. Jordan J. S. Recasting Dewey’s critique of the reflex-arc concept via a theory of anticipatory consciousness: implications for theories of perception//New Ideas in Psychol. 1998. V. 16. P. 165-187.

101. Kaczmarek L., Chaudhuri A. Sensory regulation of immediate–early gene expression in mammalian visual cortex: implications for functional mapping and neural plasticity // Brain Res. Rev. 1997. V. 23. P. 237-256.

102. Karni A., Meyer G., Jezzard P., Adams M.M., Turner R., Ungerleider L.G. Functional MRI evidences for adult motor cortex plasticity during motor skill learning//Nature. 1995. V. 377. P. 155-158

Blog

Ю. И. Научение и память: системная перспектива