Хромосомная теория наследственности

Вид материала

Закон

Содержание Взаимодействие аллельных и неаллельных генов

Подобный материал:

• Тема : Деление клетки основа размножения, роста и развития организмов, 105.53kb.
• Лекции тема 7, 852.45kb.
• Практическая работа «Закономерности наследственности и изменчивости», 77.76kb.
• Программа № Кафедра генетики, селекции и растениеводства направление: «Агрономия», 40.24kb.
• Предмет, задачи и методы генетики, 73.3kb.
• Генная и хромосомная инженерия для растений, 150.98kb.
• Паспорт специальности, 52.81kb.
• 3 I. Концепция наследственности, 275.12kb.
• Правительстве Российской Федерации по адресу: 125468, г. Москва, Ленинградский проспект,, 715.82kb.
• «Цитологические особенности наследственности», 281.89kb.

Хромосомная теория наследственности.

Вскоре после переоткрытия законов Менделя немецкий цитолог Теодор Бовери (1902) представил доказательства в пользу участия хромосом в процессах наследственной передачи, пока­зав, что нормальное развитие морского ежа возможно только при наличии всех хромосом. В это же время (1903 г.) американский цитолог Уильям Сэттон обратил внимание на параллелизм в поведении хромосом в мейозе и гипотетических факторов наследственности, существование которых предсказал еще сам Мендель.

Уильям Сэттон предположил, что в одной хромосоме может находиться несколько генов. В этом случае должно наблюдаться сцепленное наследование признаков, т.е. несколько разных признаков могут наследоваться так, как будто они контролируются одним геном. В 1906 г. У. Бэтсон и Р. Пеннет обнаружили сцепленное наследование у душистого горошка. Они изучали совместное наследование: окраски цветков (пурпурная или красная) и формы пыльцевых зерен (удлиненная или округлая). При скрещивании дигетерозигот в их потомстве наблюдалось расщепление 11,1:0,9:0,9:3,1 вместо ожидаемого 9:3:3:1. Создавалось впечатление, что факторы окраски и формы пыльцы имеют тенденцию при рекомбинации задатков оста­ваться вместе. Это явление авторы назвали «взаимным притяжением фак­торов», но природу его им выяснить не удалось.

Дальнейшее изучение хромосом как носителей информации происходило в первые десятилетия ХХ века в лаборатории Томаса Ханта Моргана (США) и его сотрудников (А. Стёртеванта, К. Бриджеса, Г. Мёллера). В качестве основного объекта исследований Морган использовал плодовую мушку дрозофилу (Drosophila melanogaster), которая оказалась очень удобным модельным объектом:

– Во-первых, эта мушка легко культивируется в лабораторных условиях.

– Во-вторых, она характеризуется малым числом хромосом 2 n = 8).

– В-третьих, в слюнных железах личинок дрозофилы имеются гигантские (политенные) хромосомы, удобные для прямого наблюдения.

– И, наконец, дрозофила отличается высокой изменчивостью морфологических признаков.

На основании экспериментов с плодовой мушкой дрозофилой Морганом и его учениками была разработана хромосомная теория наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

1. Ген – это элементарный наследственный фактор (термин «элементарный» означает «неделимый без потери качества»). Ген представляет собой участок хромосомы, отвечающий за развитие определенного признака. Иначе говоря, гены локализованы в хромосомах.

2. В одной хромосоме могут содержаться тысячи генов, расположенных линейно (подобно бусинкам на нитке). Эти гены образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе. Совокупность аллелей в одной хромосоме называется гаплотип. Примеры гаплотипов: ABCD (только доминантные аллели), abcd (только рецессивные аллели), AbCd (различные комбинации доминантных и рецессивных аллелей).

3. Если гены сцеплены между собой, то возникает эффект и сцепленного наследования признаков, т.е. несколько признаков наследуются так, как будто они контролируются одним геном.  При сцепленном наследовании в череде поколений сохраняются исходные сочетания признаков.

4. Сцепление генов не абсолютно: в большинстве случаев гомологичные хромосомы обмениваются аллелями в результате перекреста (кроссинговера) в профазе первого деления мейоза. В результате кроссинговера образуются кроссоверные хромосомы (возникают новые гаплотипы, т.е. новые сочетания аллелей.). С участием кроссоверных хромосом в последующих поколениях у кроссоверных особей должны появляться новые сочетания признаков.

5. Вероятность появления новых сочетаний признаков вследствие кроссинговера прямо пропорциональна физическому расстоянию между генами. Это позволяет определять относительное расстояние между генами и строить генетические (кроссоверные) карты разных видов организмов.

 

Взаимодействие аллельных и неаллельных генов


В рассмотренных примерах по гибридизации гены ведут себя как отдельные самостоятельные единицы: они наследуются независимо друг от друга и каждый из них определяет развитие одного конкретного признака. Однако это не всегда так. Каждая клетка и организм представляют собой целостные системы, где все физиологические и биохимические процессы строго взаимосвязаны. Это определяется интегрированностью генотипа, т.е. системой взаимодействующих генов.

Взаимодействовать могут гены как одной аллельной пары (внутриаллельное взаимодействие), так и разных (межаллельное взаимодействие). Часто взаимоотношения аллельных генов выражаются в доминантности (полной и неполной) и рецессивности. Полное доминирование наблюдается в том случае, когда доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена (например, жёлтый и зелёный цвет горошин). При неполном доминировании доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного гена, наблюдается промежуточное наследование (например, окраска цветков у ночной красавицы). В сериях множественных аллелей (когда аллельных генов больше, чем два) эти отношения более сложные. Один и тот же ген может выступать как доминантный по отношению к одной аллели и как рецессивный по отношению к другой. Например, ген гималайской окраски кроликов доминантен по отношению к белой, но рецессивен по отношению к серой окраске шерсти (шиншилла). При кодоминировании ни один из аллельных генов не подавляет другой, они равноценны. Если два кодоминантных гена находятся в одном генотипе, они оба проявляются фенотипически. Например, четвёртая группа крови у человека по АВ0-системе детерминируется одновременным присутствием в генотипе двух кодоминантных генов J^A и J^B. Ген J^A детерминирует синтез антигена А в эритроцитах, а ген J^B – антигена В.

Известно много примеров, когда гены одной аллельной пары влияют на на характер проявления генов другой аллельной пары. Например, развитие разной формы гребня у кур определяется взаимодействием двух пар аллелей: присутствие в генотипе доминантного гена А определяет развитие розовидного гребня, доминантного гена В – гороховидного; одновременное присутствие в генотипе обоих доминантных генов (АВ) – ореховидного, а рецессивные гомозиготы по обоим аллелям (ааbb) имеют листовидный гребень. Вид межаллельного взаимодействия генов, при котором одновременное присутствие в генотипе доминантных (рецессивных) генов разных аллельных пар приводит к проявлению нового признака, называется комплементарностью. Известны случаи, когда доминантный (рецессивный) ген из одной аллельной пары подавляет действие доминантного (рецессивного) гена из другой аллельной пары. Такой вид взаимодействия генов называется эпистазом, а подавляющий ген – супрессором. Например, у кур доминантный ген С детерминирует синтез пигмента, а доминантная аллель другого гена I подавляет действие гена С, и куры с генотипом С-I- имеют белое оперение.

Установлено, что многие количественные и некоторые качественные признаки у растений, животных и человека определяются не одной, а несколькими парами взаимодействующих генов, например рост, масса тела, молочная продуктивность крупного рогатого скота, яйценоскость кур, цвет кожи у человека и др. Чем больше в генотипе доминантных генов, тем сильнее проявляется признак. Такой вид взаимодействия генов разных аллельных пар, когда они отвечают за степень проявления одного признака, называется полимерией.

Нередко наблюдается и противоположное явление, когда один ген влияет на проявление нескольких признаков. Такое явление называется плейотропией. Так, у мухи дрозофилы ген, определяющий отсутствие пигмента в глазах (белые глаза), снижает плодовитость и уменьшает продолжительность жизни. У человека аномалия пальцев («паучьи пальцы») сопровождается нарушением строения хрусталика и пороками развития сердечно-сосудистой системы.

Приведённые примеры убеждают в том, что генотип любого организма следует рассматривать не как простую сумму генов, а как сложную систему взаимодействующих генов. Эта целостность генотипа возникла исторически в процессе эволюции вида. Она выражается прежде всего в тесном взаимодействии отдельных его компонентов – генов. Один и тот же ген, попав в разные генотипы, может проявлять себя по-разному. Появление новых генов в генотипе (мутации) чаще всего на первых порах сопровождается несбалансированностью генов и снижением жизнеспособности организма. Какой фенотип разовьётся на основе такого генотипа, зависит как от самого генотипа, так и от конкретных условий среды. Фенотип является результатом взаимодействия генотипа и факторов внешней среды в процессе индивидуального развития организма.

Вопросы для контроля:

1. Перечислите основные положения хромосомной теории наследственности.

2. Приведите примеры внутри- и межаллельного взаимодействия генов.


Задачи для решения:

3. У кроликов шерсть нормальной длины доминантна, короткая – рецессивна. У крольчихи с короткой шерстью родились 7 крольчат – 4 короткошёрстных и 3 нормальношёрстных. Определите генотип и фенотип отца.

4. У плодов арбуза корка может быть зелёная или полосатая, форма плода – длинная или круглая. Гомозиготное растение с длинными зелёными плодами скрещено с гомозиготным же, имеющем круглые полосатые плоды. В F₁ плоды круглые зелёные. Какие будут F₂ и оба F_b (анализирующих скрещивания)?

Что получится в F₁ и F₂ при скрещивании сортов с круглыми зелёными и длинными зелёными плодами?

5. У лошадей есть наследственная болезнь гортани. При беге больные лошади издают характерный хрип. От больных родителей часто родятся здоровые жеребята. Доминантна или рецессивна эта болезнь.