Geum.ru

Российского Фонда Фундаментальных Исследований. Настоящий сборник тезисов доклад

Вид материалаДоклад
Gasterosteus aculeatus
Gammarus setosus
Mya arenaria
M. arenaria
G. setosus
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   14
Болотов А.Е., Иванова Т.С., Полякова Н.А., Лайус Д.Л. Долговременная динамика численности трехиглой колюшки Белого моря


Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus L. является одной из наиболее обычных рыб Белого моря. Последние годы наблюдается рост численности колюшки и, соответственно, увеличение ее роли в прибрежных экосистемах. В настоящей работе предпринята попытка обобщить имеющиеся данные по динамике численности трехиглой колюшки в Белом море.

По литературным данным, нерест колюшки начинается в конце мая. Мы наблюдали нерест колюшки в губе Чупа Кандалакшского залива в 2004 г. в конце июня-июле. Гнезда строятся на мелководье между стеблями макрофитов или непосредственно на них. Средняя плодовитость колюшек составляет от 100 до 320 икринок (при варьировании от 65 до 580) (Кузнецов, 1960; Расс, 1971). Развитие икры продолжается от восьми дней до двух недель. Благодаря заботе о потомстве процент выживания мальков очень велик. Возраст наступления половозрелости и продолжительность жизни колюшки составляет от 1 года, причем после этого наблюдается массовая гибель (Кузнецов, 1960), до 3-4 лет (Расс, 1971).

Колюшка является важным объектом питания многих рыб (трески, сельди), птиц (в первую очередь, полярной крачки), тюленей и медуз. Колюшка всеядна, она питается водорослями, планктонными и донными беcпозвоночными, воздушными насекомыми, часто поедает икру и личинок других видов рыб (Абдель-Малек, 1963).

Численность колюшки в Белом море испытывает значительные колебания. Первые сведения на этот счет, обнаруженные нами в литературе, относятся к 1934 г., когда в конце июня - начале июля у берегов Кандалакшского залива в губе Ковда появились «несметные стаи колюшки» (Сент-Илер, 1934). Необходимо отметить, что в своей более ранней работе 1906 г. К.К.Сент-Илер при обзоре ихтиофауны Двинского залива вообще не упоминает колюшки, что, возможно, следует расценивать как свидетельство ее низкой численности в начале XX века.

Во время Великой Отечественной войны колюшку вылавливали в огромных количествах. Ее добывали для приготовления рыбной муки и вытапливания жира, который широко применялся и высоко ценился в медицине (Мухомедияров, 1966). В послевоенный период колюшка практически не вылавливалась, хотя численность ее оставалась высокой, и «… в период массового подхода колюшки вода буквально чернеет от сплошной массы рыбок, толпящихся у берега» (Расс, 1971). Ф.Б.Мухомедияров (1966) оценивал биомассу колюшки в Кандалакшском заливе Белого моря в 5-6 кг на 1 м береговой полосы в местах массового подхода рыб. Со второй половины 1950-х гг. численность колюшки, по сообщениям сотрудников Кандалакшского государственного заповедника, сильно сократилась (Кузнецов, 1960), и к концу 1960-х гг. она перестала быть массовым видом. В губе Чупа Кандалакшского залива последние значительные подходы колюшки наблюдались в 1969 г. (П.И.Рязанцев, личное сообщение). В начале 1970-х гг. наблюдалось незначительное возрастание численности колюшки, но в 1980-90-х гг. ее численность опять снизилась. Летом 1986 г. в желудках трески отмечалось полное отсутствие колюшки, хотя она являлась традиционной пищей трески в этот период года (Парухина, 2004). Начиная с конца 1990-х гг. численность колюшки постепенно возрастает.

Нами была проведена оценка численности колюшки в акватории Керетского архипелага Кандалакшского залива (район МБС СПбГУ). Отлов проводили в третьей декаде августа 2005 г. равнокрылым неводом (длина – 35 м, ячея 3 и 8 мм) на трех участках в прибрежной зоне. В уловах присутствовала только молодь средней длиной 16 ± 0,2 мм (от 12 до 22 мм) и массой 58 ± 2 мг. Средняя численность составляла около 100 экз./м береговой линии, в отдельных местах достигая 300 экз./м. При этом распределение было очень неравномерным, в некоторых местах молодь отсутствовала вовсе, что, возможно, связано с ее приуроченностью к ассоциациям макрофитов.

Снижение численности колюшки в 1960-е гг. и ее возрастание в последние годы, возможно, связано с соответствующими изменениями распространения морской травы Zostera marina, т.к. откладка икры, строительство гнезд и развитие молоди обычно происходит в зарослях именно этой травы. Вслед за колюшкой понизилась численность питающихся ею хищников, в первую очередь трески и полярной крачки.

Подводя итог, можно сказать, что колебания численности колюшки тесно взаимосвязаны с популяционной динамикой других видов, что говорит о ее большой роли в сообществах. При этом систематического изучения колюшки до сих пор не проводилось, а имеющиеся данные по ее биологии часто плохо согласуются друг с другом. Для понимания факторов, влияющих на численность трехиглой колюшки и оценки ее роли в прибрежных экосистемах Белого моря необходимы комплексные исследования жизненного цикла, питания, популяционной структуры и временнóго и пространственного распределения рыб этого вида.


Герасимова А.В., Задевалова М.И., Максимович Н.В., Чужекова Т.А. О количественном учете бокоплавов в условиях беломорской литорали


Методы количественного учета водных организмов весьма разнообразны, постоянно обновляются в угоду специфики объектов исследования, и, тем не менее, часто оказываются несостоятельными при описании популяционных характеристик многих даже массовых видов гидробионтов. Особенно остро встает вопрос надежности количественных оценок популяционных характеристик таких подвижных организмов как формы нектобентоса. При этом при количественном анализе распределения организмов бентоса речь идет не столько о надежности той или иной методики сбора материала, сколько о том, как относится к результатам, полученным согласно классическим или общепринятым процедурам. Так, например, как традиционный способ количественного учета бентосных организмов на литорали следует рассматривать использование учетных площадок (рамок) разного размера, в зависимости от цели анализа и размерных показателей объекта учета. С помощью таких орудий лова обычно удается с относительно высокой надежностью (точностью учета до 10 - 20%) оценить показатели обилия массовых форм сессильных и малоподвижных организмов, например, таких как двустворчатые моллюски, многощетинковые черви, усоногие раки и т.п. Однако насколько подобные методы сбора адекватны при количественном учете весьма подвижных и массовых организмов? Сопоставимы ли характеристики обилия сеccильных и подвижных форм, полученные в ходе стандартной гидробиологической бентосной съемки? В Белом море к таким формам относятся бокоплавы - одни из самых распространенных обитателей осушной зоны. Во время отлива они обычно концентрируются в наиболее влажных местах, а наиболее часто просто под кустами фукусов. Поскольку в осушной зоне сборы обычно проводятся именно в период отлива, возникает вопрос: сохраняют ли и залитые водой кусты фукусов ту же аттрактивность для бокоплавов? Проверка этого обстоятельства и составила предмет данного предварительного изыскания.

Исследования проведены в июле 2005 года на участке илисто-песчаной с камнями литорали в проливе Подпахта (губа Чупа, Кандалакшский залив). Сбор материала в отлив произведен с помощью выборочных площадок размером 0,25 м2 (всего 8 проб). В среднюю воду (когда литораль залита водой (высота столба воды не менее 0,5 м)) пробы собирались с помощью стеклянного цилиндра с площадью захвата 0,05 м2 и высотой 80 см (всего 8 проб). При этом исследователь осторожно накрывал цилиндром куст фукуса, вдавливая его нижний край в грунт, предотвращая, таким образом, бокоплавам возможность ускользнуть из пробы. После этого все организмы из ограниченного объема изымались. При обработке материала видовая идентификация не произведена для бокоплавов размером менее 5-6 мм, такие особи были объединены в общую размерную группу (ювенильная группа).

Всего на участке было обнаружено два вида амфипод: Gammarus setosus (Dementieva, 1931) и G. oceanicus (Segerstrale, 1947). Основную долю численности бокоплавов (независимо от метода сбора материала) составили ювенильные особи (от 62 % (учет в отлив) до 72 % (сбор в среднюю воду)). Достоверных отличий в показателях обилия бокоплавов, полученных при сборе материала разными орудиями лова, не обнаружено. Наименее различались численности взрослых особей Gammarus setosus и G.oceanicus (размерами более 6 мм). Так, плотность поселения Gammarus setosus при сборе в отлив составила 51 экз./м2 (точность учета около 27 %), в среднюю воду – 50 экз./м2 (точность учета около 30 %). Для G.oceanicus аналогичные показатели составили 40 экз./м2 (точность учета около 40 %) и 47,5 (точность учета около 50 %) экз./м2 соответственно. Не наблюдалось существенных смещений и в размерной структуре поселений этих видов, построенной по результатам сборов амфипод обоими методами. Наиболее отличались показатели обилия ювенильных особей: во время отлива плотность их поселения составила около 150 экз./м2, в среднюю воду – около 240 экз./м2. При этом ошибка сбора молоди амфипод была весьма высока – 40-50%.

Несомненно, что проведенный анализ недостаточен для уверенного суждения о закономерностях распределения бокоплавов в местообитаниях литорали в период полной воды, а полученные нами результаты нуждаются в проверке в ходе более широких исследований. Тем не менее, на данном этапе исследований как рабочую гипотезу можно принять следующее предположение. В отлив при учете показателей обилия и других популяционных характеристик бокоплавов в местообитаниях осушной зоны с помощью выборочных площадок мы получаем количественные оценки, в среднем корректно отражающие популяционную структуру и роль данной систематической группы в описываемом сообществе.


Герасимова А.В., Максимович Н.В., Мартынов Ф.М. Линейный рост Mya arenaria L. в литоральной зоне Керетского архипелага (Кандалакшский залив, Белое море)


Песчаные ракушки Mya arenaria L. благодаря специфике образа жизни (глубокое закапывание в грунт) оказываются удобными модельными объектами в популяционном анализе: их особи практически лишены способности перемещаться и относительно мало доступны для хищников. Следует ожидать, что популяционные показатели этого вида (в частности, особенности роста) в локальных местообитаниях в наиболее адекватной степени должны отвечать именно данным условиям жизни моллюсков. Цель настоящей работы состоит в изучении неоднородности ростовых характеристик песчаных ракушек в разных местообитаниях.

Поселения моллюсков располагались на четырех участках литоральной зоны Керетского архипелага, наблюдения за которыми проводятся с 1980 (участки 3 и 4) - 2000 гг. (участки 1 и 2): 1 - средняя литораль у о. Большой Горелый (песчаный заиленный пляж), 2 - средняя литораль губы Яковлевой у о. Кишкин (песчаный с небольшой примесью ила пляж), 3 - бухта Лебяжья (нижний и средний горизонты осушной зоны, глинисто-песчаный заиленный пляж) и 4 - пр. Сухая Салма (нижний и средний горизонты осушной зоны, глинисто-песчаный заиленный пляж). Для сравнительного анализа скорости линейного роста моллюсков в каждом местообитании были отобраны пятилетние особи M. arenaria: от 22 до 111 особей в местообитании (участки 1, 2 - использованы сборы 2004 года, участки 3 и 4 - 1993 года). Возраст моллюсков оценен по числу меток зимних остановок роста на раковине. Закономерности роста моллюсков изучены по индивидуальным (анализ внутригрупповой вариации) и групповым (сравнительный анализ разных поселений) возрастным рядам. Выравнивание возрастных рядов осуществлено с использованием уравнения Берталанфи. Сравнение возрастных рядов осуществлено в ходе анализа остаточных дисперсий относительно кривых роста (Максимович, 1989) по индексу F/Fкр, как меры расстояния между возрастными рядами. В статистическом анализе принят 5% уровень значимости нулевой гипотезы (a < 0,05).

Размеры пятилетних особей M. arenaria различались в пределах местообитаний в 2-3 раза (например, в среднем горизонте литорали б.Лебяжья моллюски в этом возрасте имели длину от 14 до 43 мм). В результате формальной процедуры была выявлена на статистическом уровне внутренняя неоднородность исследованных поселений по ростовым показателям особей. В отдельных поселениях M. arenaria выделено от 2 (средний горизонт литорали б.Лебяжья) до 8 групп моллюсков (песчаный пляж у о. Горелый), достоверно различающихся по характеру линейного роста. Как наиболее существенная причина такой неоднородности ростовых показателей мий в пределах локальных местообитаний рассмотрено влияние на среднюю скорость роста в онтогенезе размера, которого моллюски достигают в первый сезон роста (Максимович, Лысенко, 1986). В частности, статистически значимой оказалась корреляционная зависимость размеров раковины, достигаемых моллюсками к первой зимней остановки роста и к концу первого года жизни (коэффициент парной корреляции r=0.72-0,88).

В целом скорость группового роста мий в изучаемой акватории - 16 – 31 мм за 5 лет, близка к разнообразию аналогичного показателя во многих популяций вида, обитающих в акваториях бореальной зоны Атлантического океана (Warvick, Price, 1975; Evans, Tallmarc, 1977; Brousseau, 1979; Commito, 1982; Winther, Gray, 1985; Appeldorn, 1995). Нами показано отсутствие или наличие относительно слабых различий ростовых характеристик мий в разных горизонтах литорали одного и того же участка. Тем не менее, даже в пределах столь небольшой акватории средняя скорость роста пятилетних моллюсков достоверно различалась во всех четырех местообитаниях. Наиболее резко контрастирует высокая скорость роста у M. arenaria песчаного пляжа в губе Яковлевой по сравнению с особями из поселения на песчаном заиленном участке литорали у о. Большой Горелый. Здесь даже у особей в возрасте двух лет наблюдались достоверные отличия в скорости роста, а к пятилетнему возрасту отмечена уже двукратная разница средних размеров моллюсков (30,5±1,1мм против 15,6±0,5 мм). На данном этапе исследований как наиболее вероятную причину различий в характере роста мий в изученных местообитаниях можно выделить весьма вероятные локальные особенности гидродинамики, которые в первую очередь определяют условия питания седиментаторов.

Тем не менее, уже сейчас можно сказать, что характер роста песчаных ракушек оказывается очень чувствительным показателем. Это обстоятельство позволяет рассматривать групповой характер роста особей в локальных популяциях M. arenaria также как удобный тест при сравнительном анализе условий обитания организмов бентоса.


Задевалова М.И., Герасимова А.В. Структура поселений массовых видов бокоплавов (отр. Amphipoda, п/отр. Gammaridea) и их роль в литоральных сообществах макрозообентоса в районе Керетского архипелага (Кандалакшский залив, Белое море)


Amphipoda составляют типичный компонент литоральных сообществ Белого моря. Однако количественное распределение, особенности структуры поселений бокоплавов, их роль в донных сообществах исследованы явно недостаточно. Цель данной работы – анализ структуры литоральных поселений массовых видов амфипод в осушной зоне акваторий Керетского архипелага.

Материал собран в июле 2005 года в нижнем горизонте литорали в трех местообитаниях, расположенных в районе Морской Биологической станции СПбГУ: каменистая литораль о-ва Матренин в условиях сильных приливо-отливных течений (1), илисто-песчаная с камнями литораль в открытой прибойной зоне о-ва Кереть (2) и закрытый участок песчаной литорали с примесью ила в губе Яковлева (3). Для сбора макрозообентоса в местообитаниях применяли пирамиду выборочных площадок размером от 0,01 до 0,25 м2. Всего на каждом участке взято 20 проб. Организмы макрозообентоса определены в большинстве случаев до вида, взвешены и посчитаны. Видовая идентификация не произведена для бокоплавов размером менее 5-6 мм, такие особи были объединены в общую размерную группу (ювенильная группа).

В составе изученных сообществ макрозообентоса обнаружено 11 таксонов, 9 из которых являлись общими для трех участков. При этом обнаружено только два вида амфипод: Gammarus setosus (Dementieva, 1931) и G. oceanicus (Segerstrale, 1947). Оба таксона относятся к наиболее распространенным в литоральной зоне анализируемой акватории (Цветкова, 1985). Более 90 % суммарной биомассы макрозообентоса во всех биотопах приходилось на двустворчатых моллюсков Mytilus edulis. По численности в местообитаниях 1 и 2 также преобладали представители эпифауны: мидии (около 40 % суммарной численности макрозообентоса) и брюхоногие моллюски, представленные Littorina sp. и Hydrobia ulvae: от 52 % суммарной численности макрозообентоса на участке 1 до 37% на участке. На участке 3 (закрытый участок илисто-песчаной литорали) кроме выше названных таксонов значительной численности достигали олигохеты (около 25 % суммарной численности макрозообентоса).

Во всех анализируемых сообществах бокоплавы заметно уступали по численности и биомассе представителям других групп животных. Лишь на участке 2, расположенном на открытом побережье илисто-песчаной с камнями литорали, амфиподы занимали третье место по плотности поселения (около 16% суммарной численности макрозообентоса), в остальных анализируемых биотопах их доля не превышала 3% общей численности сообществ. Максимальные величины обилия амфипод также отмечены в местообитании 2 (около 460 экз./м2), на двух других участках численность этих ракообразных слабо различалась (около 90-95 экз./м2). Значимость бокоплавов в создании суммарной биомассы сообществ весьма незначительна на всех участках - не более 1%.

Большую часть поселений амфипод составили ювенильные особи с преобладающим размером 3-4 мм (от 73 % на участке 1 до 98 % на участке 2). Достоверных отличий в показателях обилия особей Gammarus setosus и G.oceanicus размером более 6 мм не обнаружено.

Наибольшего размера G. setosus достигали в закрытом участке песчаной с примесью ила и камней литорали (участок 3) - 19 мм. Размерная структура поселений данного вида и заметно различалась на участках. На участке 1 наблюдалось отчетливое смещение в сторону преобладания самых крупных особей (13-14 мм), на участке 3 доминировали в основном амфиподы длиной от 6 до 12 мм. На участке 2 поселение представлено почти исключительно особями размерами 9-11 мм, однако количество их весьма незначительно - около 4 экз./м2.

Близкая картина размерного распределения отмечена и для G.oceanicus. Особи наибольшего размера (19 мм) отмечены на участке 1, в поселении преобладали бокоплавы размерами от 8 до 13 мм. Наиболее близка к бимодальному типу размерная структура поселения G.oceanicus на участке 3, где доминировали особи размером 6-10 мм и 12-14 мм. В местообитании 2 размерная структура поселения данного вида практически аналогична размерной структуре предыдущего таксона – доминировали амфиподы 8-11 мм.

Преобладание в поселениях бокоплавов на всех анализируемых участках в июле неполовозрелых особей (размерами до 5-6 мм) вполне согласуется с литературными данными (Цветкова, 1985). Отмеченные различия в показателях обилия амфипод, размерной структуре их поселений в разных местообитаниях могут быть связаны с абиотическими условиями участков - открытое или закрытое побережье, характеристики донных отложений и т.п., и их анализ составит предмет ближайших исследований авторов.


Иванов М.В., Галеева В.Р. Заросли беломорских ламинарий при различных гидродинамических условиях


Заросли бурых водорослей преобладают в мелких каменистых прибрежных зонах холодноводных морей Мирового океана. Экосистемы бурых водорослей включают собственно водоросли и связанную с ними многочисленную биоту. Все это образует одни из самых разнообразных и продуктивных экосистем в мире (Steneck et al., 2002). Водоросли, как правило, прикрепляются к крупным камням, раковинам или же растут на донных породах. Наиболее характерным условием обитания для зарослей бурых водорослей является среда с достаточной подвижностью воды. На каменистых грунтах сублиторали Белого моря массовое распространение имеют два вида ламинарий - Laminaria saccharina и Laminaria digitata, произрастающие в широком диапазоне гидродинамических условий. В зависимости от изменений этого фактора могут изменяться как характеристики самих зарослей ламинарий, так и характеристики сообществ, входящих в биоценоз ламинарии. Целью нашего исследования было оценить влияние гидродинамических условий на структурные характеристики биоценоза L. saccharina и L. digitata в условиях Кандалакшского залива Белого моря.

Для работы нами были выбраны три участка зарослей ламинарий в районе МБС СПбГУ о. Средний (Кандалакшский залив, Белое море). Участки характеризовались сходными глубинами 3-5 м, но сильно различались по скоростям приливно-отливных течений. Скорость течения измеряли в течение суток через каждые 2 часа океанологической вертушкой на глубине 1 м. На участке 1 (станция №1, N 66º 17,932'; E 33º 36,793'), расположенном на входе в пролив Подпахта, среднесуточная скорость течения составила 2 м/сек. На участке 2 (станция №2, N 66º 18,544'; E 33º 37,675'), расположенном в проливе между губой Чупа и Большим Керетским Рейдом напротив о. Матренин, среднесуточная скорость течения составила 0,84 м/сек. На участке 3 (станция №3, N 66º 17,787'; E 33º 36,731'), расположенном в проливе Подпахта, среднесуточная скорость течения составила 0,25 м/сек.

При описании структуры биоценоза ламинарии учитывали следующие параметры: биомассу ламинарий, численность и биомассу животных использующих растения ламинарии как субстрат, численность и биомассу макрозообентоса в зарослях ламинарий. Пробы собирали водолазным методом, с использованием рамок 1х1 м и 0,2х0,2 м. На каждой станции отбирали 2 пробы макрофитов с площади 1 м2 и 4 пробы макрозообентоса с площади 1/25 м2. У ламинарий определяли сырой вес и раздельно собирали организмы, обитающие на разных частях растения (пластины, черешок и ризоиды). Пробы макрозообентоса промывали через сито с ячеей 0,5 мм. Определение проводили до вида. Значения численности и биомассы приведены для кв.метра дна.

Распределение биомассы ламинарий на станциях выглядит следующим образом: станция 1 – 900 г/м2, станция 2 – 2950 г/м2, станция 3 – 340 г/м2. Видно, что максимальная биомасса ламинарий наблюдается на станции со средней гидродинамической активностью.

Всего на растениях ламинарии было обнаружено 24 вида макрозообентоса. На станции 1 – 11 видов, станции 2 – 15 видов и на станции 3 – 9 видов. Общими для всех трех станций оказались всего четыре вида: Asterias rubens, Littorina saxatilis, Mytilus edulis, Nereis pelagica. Наблюдаются различия и между населением разных частей ламинарий. Общий вид, встреченный на всех трех частях растений, один – M. edulis. В наибольшей степени отличается население ризоидов. Из 10 видов макрозообентоса обнаруженных на этой части растения, кроме M. edulis, только N. pelagica и Stiella rustica были найдены на пластине и черешке соответственно. Население пластин (13 видов) и черешков (13 видов) гораздо более сходно – 9 общих видов. Оценивая биомассу макрозообентоса на ламинариях можно говорить, что на станциях 1 и 2 они близки: 17 г/м2 и 16,5 г/м2. На станции 3 биомасса несколько меньше - 10,5 г/м2.

В грунтовых пробах макрозообентоса обнаружили 34 вида. Наиболее длинным видовым списком отличалась станция 2 – 21 вид, за ней следовала станция 1 – 19 видов, менее всего видов нашли на станции 3 – 11 видов. Оценка видового разнообразия по индексу Шеннона дает сходное распределение: 2,6; 2,2; 1,8 бит-1 на станциях 2, 1, 3 соответственно. Наибольшая биомасса макрозообентоса на станции 1 – 500 г/м2. Связано это с резким доминированием относительно крупных моллюсков – M. edulis, Littorina littorea и поимкой одного большого экземпляра Buccinum glaciale. На станции 2 биомасса составила 230 г/м2, с доминированием S. rustica, Tonicella marmorea и Tridonta boreales. На станции 3 самая низкая биомасса макрозообентоса – 24 г/м2, доминирующими формами являлись Eliptica eliptica, Macoma baltica и N. pelagica.

Сравнивая видовые списки макрозообентоса грунта и обитателей ламинарий, надо отметить, что население ризоидов в наибольшей степени сходно с населением донных осадков. Из 10 видов 8 встречается в грунтовых пробах макрозообентоса. У населения пластин и черешков это сходство меньше.

Исходя из полученных нами данных, можно предварительно говорить о различиях в структурных характеристиках биоценозов ламинарии развивающихся при различных скоростях течений. Видимо, существует некая оптимальная скорость течения (в нашем случае около 1 м/сек), при которой наблюдается максимальное развитие самих ламинарий, а также таксономическое разнообразие биоценозов этих макрофитов.

Авторы приносят искреннюю благодарность Н.Н.Шунатовой и С.В.Багрову за проведение водолазных сборов.