Ю. М. Степанов физиология в тестах учебное пособие
| Вид материала | Учебное пособие |
- Е. Г. Степанов Основы курортологии Учебное пособие, 3763.22kb.
- М. Ю. Зеленков религиоведение в тестах учебное пособие, 3200.17kb.
- Е. Г. Степанов санаторно-курортное лечение харьков хнагх 2006 удк 11. 455 Е. Г. Степанов., 3860.49kb.
- И. П. Павлова кафедра медицинской биологии и медицинской генетики Корженевская М. А.,, 448.84kb.
- Ю. С. Основы общего языкознания. Учебное пособие, 937.61kb.
- С. М. Кирова степанов И. О., Мурашов О. В., Игнатькова С. А., Артюнина Г. П., Безопасность, 5461.47kb.
- Учебное пособие Житомир 2001 удк 33: 007. Основы экономической кибернетики. Учебное, 3745.06kb.
- Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 794.09kb.
- Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 783.58kb.
- Учебное пособие, 2003 г. Учебное пособие разработано ведущим специалистом учебно-методического, 454.51kb.
О
Обонятельная луковица – первый центральный отдел обонятельной системы позвоночных. Представлена овальной формы образованием, составляющим у низших ростральную часть теленцефалона, а у высших,– лежащим в основании его ростральных участков. У многих животных имеет полость – продолжение боковых желудочков конечного мозга. Содержит несколько типов нейронов, которые за счет упорядоченного расположения тел и ветвления отростков образуют систему концентрических слоев. Наружный слой сформирован волокнами обонятельного нерва. Синаптическая организация О.л. достаточно сложна: между афферентными волокнами и образующими ее клетками устанавливаются как возбуждающие, так и тормозные взаимодействия. Афферентами О.л. помимо обонятельных нервов являются проекции некоторых теленцефальных образований. Эфферентные элементы О.л. представлены митральными и пучковыми клетками, аксоны которых формируют обонятельный тракт. У животных, имеющих вомероназальный орган, существует добавочная О.л., расположенная в медио-каудальных отделах основной О.л. и аналогичным образом организованная.
Овальное окно – граница полости среднего уха и перилимфатического отдела внутреннего уха, у высших – вестибулярной лестницы. К мембране О.о. со стороны среднего уха подходит одна из слуховых косточек – подкожная часть колумеллы или стремечка (у млекопитающих). При действии акустического раздражителя колебания звукопередающей системы приводят к возникновению тока перилимфы во внутреннем ухе и созданию режущих сил, воздействующих на слуховые рецепторы.
Окисление – химический процесс, при котором вещество, вступившее в реакцию, теряет один или несколько своих электронов, т.е. окисляется. О. сопровождается выделением энергии, которая в биологических системах запасается в виде высокоэнергетических соединений. Реакции О. тесно связаны с реакциями восстановления, участвуя в окислительно-восстановительных процессах, примером которых могут служить дыхание, фотосинтез, брожение и многие др. биохимические циклы и процессы.
Окислительное фосфорилирование – протекающий в митохондриях процесс, при котором энергия, освобождаемая в ходе транспорта электронов их переносчиками по дыхательной цепи, частично используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
Окклюзия – взаимодействие двух импульсных потоков между собой. Сущность его заключается во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный результат оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций. Явление О. объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями взаимодействующих рефлексов. В связи с этим при одновременном поступлении двух афферентные посылок возбуждающий постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах спинного мозга.
Оксигемоглобин – соединение гемоглобина с кислородом, обеспечивающее перенос последнего кровью от легких к тканям.
Оксигенация – процесс насыщения крови и (или) тканей кислородом.
Ортостатическая проба – перевод тела из горизонтального в вертикальное положение; применяется для определения ортостатической устойчивости человека и животных. Основным фактором О.п. является гравитационное поле Земли, создающее нагрузку на тело величиной 1 g с вектором действия голова–ноги. Различают «активную» и «пассивную» О.п. «Активная» О. п. заключается в самостоятельном переходе человека из горизонтального в вертикальное положение и дальнейшем неподвижном состоянии. При «пассивной» О. п. для этой цели применяют поворотный стол, который позволяет проводить пробу в различных модификациях. Регистрируют частоту сердечных сокращений, артериальное давление, реограмму головы, туловища и конечностей, ударный и минутный объемы сердца, фазы сердечной деятельности, скорость распространения пульсовой волны по сосудам эластического и мышечного типа, плетизмограмму конечностей. Наблюдаемые физиологические реакции дают представление об ортостатической устойчивости организма.
Осморецепторы – интерорецепторы, относящиеся к группе хемочувствительных образований и выделяемые на основе избирательной чувствительности к изменениям осмолярности тканевой жидкости и крови. Показано также существование О. центральных, локализованных в преоптической области мозга позвоночных.
Осмос – односторонняя диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, отделяющую раствор от чистого растворителя или раствора более низкой концентрации. О. всегда направлен от чистого растворителя к раствору или от разбавленного (осмотического) раствора к концентрированному. Характеризуется О. величиной осмотического давления. О играет важную роль в физико-химических и физиологических процессах, обеспечивающих относительное постоянство осмотического давления внутри среды (крови, лимфы, внутриклеточной жидкости) организма, осуществляет осморегуляцию выделения воды или солей (преимущественно NaCl), а также задержку и перераспределение их в организме. У млекопитающих основной орган осморегуляции – почки. Изменения осмотического давления воспринимаются осморецепторами, в которых возникают импульсы, передающиеся в нервные центры, регулирующие потребление воды и солей.
П
Паракринное действие – воздействие выделяемых эндокринными клетками гормональных веществ на рядом расположенные клетки-мишени, осуществляемое через межклеточное пространство, без участия сосудистой системы. П.д. обладает гистамин и ряд регуляторных пептидов.
Парасимпатическая нервная система – часть вегетативной нервной системы, которая состоит из двух отделов: краниального и сакрального. В краниальном отделе преганглионарные волокна покидают средний и ромбовидный мозг в составе нескольких черепно-мозговых нервов, а в сакральном выходят из спинного мозга в составе его вентральных корешков. Преганглионарные волокна оканчиваются в парасимпатических ганглиях, образуя синаптические контакты с нейронами этих ганглиев. Преганглионарное волокно, входя в ганглий, отдает множество коллатералей, которые оканчиваются на многих нейронах. Поэтому возбуждение небольшого числа преганглионарных волокон вызывает возбуждение значительно большего количества нейронов ганглия. Ко многим органам парасимпатические волокна подходят в составе блуждающих нервов, которые иннервируют бронхи, сердце, пищевод, желудок, печень, тонкий кишечник, почки, селезенку, часть толстого отдела кишечника. Функцией парасимпатической нервной системы является также поддержание постоянства внутренней среды организма на протяжении длительного времени.
Парестезия – спонтанно возникающее неприятное ощущение онемения, покалывания, жжения, ползания мурашек и т.п.
Пеллагра – заболевание, обусловленное недостатком в пищевом рационе в основном витамина РР, а также ряда др. витаминов группы В и белка. Заболевание характеризуется дерматитом, стоматитом, болезненностью языка, который имеет фуксиноподобный цвет, нарушением пищеварения, атрофией, диарреей.
Пентоза – моносахарид, молекула которого содержит пять атомов углерода. Входит в состав нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Наиболее важными представителями П. являются рибоза и дезоксирибоза, соответственно которым различают классы нуклеиновых кислот РНК и ДНК.
Пепсиноген – неактивный предшественник пепсина, представляющий собой одиночную полипептидную неразветвленную цепь с молекулярной массой около 42 000. П. стабилен в нейтральных и слабощелочных растворах. В кислой среде (рН ниже 5,0) отщепляются пептидные фрагменты и образуется активный пепсин.
Переаминирование аминокислот – процессы обратимого переноса аминогруппы между некоторыми аминокислотами и кетокислотами.
Перикард – соединительнотканная оболочка, охватывающая, помимо сердца, часть восходящей аорты, ствол легочной артерии, устья полых и легочных вен. Полость П. (щель между эпикардом и П.) заполнена тканевой жидкостью, а стенки полости обильно снабжены чувствительными нервными окончаниями. Париетальный листок П. гистологически представляет собой серозную оболочку.
Перилимфа) – жидкость, заполняющая пространство между костным и перепончатым лабиринтами позвоночных, а также вестибулярную и барабанную лестницы внутреннего уха высших позвоночных. Сообщается с субарахноидальным пространством, по составу сходна со спинномозговой жидкостью и плазмой крови.
Пероксидаза (-ы) – фермент класса оксидоредуктаз, катализирующий реакции окисления полифенолов, аминов, жирных кислот, цитохрома и глутатиона при участии перекиси водорода. Непосредственное участие в акте катализа принимает небелковая часть молекулы фермента – гем, поэтому П. относят к группе сложных белков – гемопротеинов.
Перцепция – целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при непосредственном воздействии физических раздражителей на рецепторные уровни сенсорных систем. Центральное звено перцепции – опознание включает в себя начальный этап выделения общих и диффузных признаков предмета, который в дальнейшем сменяется более детальным и определенным отражением сигнала. Восприятие не является пассивным копированием мгновенных воздействий, а представляет собой активный процесс научения. В механизмах восприятия участвуют не только сенсорные системы, к которым адресованы раздражители, а по крайней мере и двигательная (моторная), т.к. опознание уже знакомого предмета включает память о взаимодействии с ним субъекта на основе многократных двигательных актов.
Петля Генлле – часть нефрона, соединяющая проксимальный извитой и дистальный извитой канальцы в почке млекопитающих и птиц. Она начинается в коре почки в месте перехода извитой в прямую часть проксимального канальца, за ним следует нисходящая часть П.Г., образованная толстым (в суперфициальном) и тонким (в юкстамедуллярном нефроне) канальцем. Восходящая толстая часть П.Г. проходит параллельно нисходящей, в коре почки она достигает клубочка своего нефрона, где соединяется с дистальным извитым канальцем. В почке птиц и млекопитающих П.Г. обеспечивает возможность осмотического концентрирования мочи. Длина П.Г. коррелирует с величиной осмотической концентрации мочи, которую способна развивать почка.
Пиноцитоз – процесс активного поглощения клеткой жидкостей или коллоидных растворов различных веществ, в том числе высокомолекулярных белков и белково-углеводных комплексов. П. широко распространен в природе: у простейших, а также у многоклеточных животных и человека. Он характерен для клеток, выполняющих функцию поглощения (фагов), эпителиальных клеток кишечника, почечных канальцев и др. Пиноцитозная активность зависит от физиологического состояния клетки и состава окружающей среды.
Пирамидные пути – наиболее важная нисходящая система спинного мозга. Появляется только у млекопитающих и наиболее развита у приматов и человека. П.п. начинаются от пирамидных нейронов моторной зоны коры, их волокна не подходят к мотонейронам, а связываются с ними через вставочные клетки спинного мозга. П.п. не однородны по своей организации и содержат как быстропроводящие, так и медленнопроводящие волокна, они регулируют быстрые (фазовые) и тонические реакции скелетной мускулатуры, регулируя таким образом сложные произвольные движения.
Полосатое тело – скопление серого вещества в глубине полушарий переднего мозга, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, последнее образование разделяется на две части: скорлупу и бледный шар. Хвостатое ядро и скорлупа – филогенетически более молодые образования (неостриатум), чем бледный шар (палеостриатум). У млекопитающих П.т.– центральное образование экстрапирамидной системы, участвующее в осуществлении сложных координированных двигательных актов. П.т. участвует в процессе памяти, эмоциональном поведении и др. Нарушение функций П.т. сопровождается двигательными расстройствами.
Популяция – группа особей одного биологического вида, имеющих общий генофонд и способная свободно скрещиваться. П. является элементарной единицей эволюционного процесса.
Потенциация – увеличение амплитуды постсинаптического потенциала, если интервал между последовательным возникновением потенциалов действия в пресинапсе невелик. Явление П. связывают с накоплением ионов кальция в пресинаптическом окончании. Вследствие этого каждый пресинаптический потенциал вызывает высвобождение большего числа квантов медиатора. Такую же природу имеет и посттетаническая П. В этом случае увеличение числа квантов медиатора, высвобождаемых нервным импульсом, после предшествующего ритмического раздражения приводит к увеличению синаптической реакции нейрона на одиночное раздражение пресинаптических путей. Посттетаническая П. может длиться от нескольких минут до нескольких часов в различных структурах мозга. Постсинаптическая П. играет важную роль в пластических перестройках функций синапсов и лежит в основе механизмов организации условных рефлексов и памяти.
Промежуточный мозг – часть мозгового ствола; формируется из оставшейся неразделенной задней части переднего мозга. Включает эпиталамус (надбугорье), метаталамус (забугорье), таламус, гипоталамус (подбугорье).
Проприорецепторы – группа тканевых механорецепторов, обеспечивающих поступление информации о положении различных отделов тела. У позвоночных П. располагаются в структурах опорно-двигательной системы и включают рецепторы суставные и сухожильные, а также мышечные, расположенные в рецепторных приборах– мышечных веретенах. Все П. являются первичночувствующими и представлены дендритами сенсорных нейронов. У беспозвоночных П. делятся на внутренние и наружные. Последние локализуются на поверхности кутикулы (в составе сенсилл, и реагируют на ее смещения. Внутренние П. связаны с соединительной и мышечной тканью и, в частности, представлены рецепторами растяжения.
Протеазы – ферменты класса гидролаз, катализирующих гидролиз пептидных связей в белках и пептидах. Содержатся у всех живых организмов. У позвоночных животных П. могут быть внеклеточными (П пищеварительного тракта – пепсин, трипсин и др., а также П. крови – тромбин, плазмин, ренин и др.) и внутриклеточными (катепсины). Внеклеточные П. вырабатываются обычно в виде неактивных проферментов. Внутриклеточные П. находятся в особых органеллах клетки, называемых лизосомами. По типу действия на полипептидную цепь П. подразделяют на две группы: эндопептидазы (протеиназы), катализирующие гидролиз пептидных связей внутри полипептидной цепи, белковой молекулы, и экзопептидазы, катализирующие отщепление от полипептидной цепи концевых аминокислот (с N- или С-конца молекулы).
Протеинурия – увеличение количества белка, экскретируемого с мочой.
Р
Раздражитель безусловный – раздражитель, вызывающий безусловный рефлекс. Помимо этого основного действия, обусловленного распространением возбуждения по специфическому пути – рефлекторной дуге, Р.б. возбуждает неспецифические образования среднего и промежуточного мозга, что приводит к генерализованным в большей или меньшей степени изменениям функционального состояния коры мозга. Раздражитель, вызывающий сложные безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный), служит в качестве подкрепления.
Растормаживание – появление положительных выработанных реакций на тормозные раздражители в результате экстренного действия посторонних агентов. Р. зависит от силы экстренного раздражителя: оно проявляется обычно на раздражители умеренной силы.
Рахит – заболевание в основном раннего детского возраста, когда происходит интенсивный рост костей. Ведущую роль в развитии Р. играют нарушения всасывания кальция и фосфора в кишечнике и отложения этих минеральных веществ в костной ткани вследствие недостатка витамина D в организме. Весьма существенную роль в развитии этого заболевания играют нарушения соотношения кальция и фосфора в диете, избыток углеводов, недостаток витаминов, в частности А и В2 и ряд других обстоятельств. Вследствие нарушения минерализации костной ткани кости при Р. становятся мягкими, не способными выдерживать нормальную статическую и динамическую нагрузку, что приводит к характерным для тяжелых форм Р. деформациям нижних конечностей и позвоночника.
Реабсорбция – обратное всасывание растворенных веществ и воды в почках и железах. В этих органах в начальные отделы канальцев и протоков поступает ультрафильтрат плазмы крови или первичный секрет, из которого в зависимости от специфики образующейся жидкости клетки канальцев и протоков извлекают различные органические и неорганические вещества. В почках Р. подвергаются электролиты, аминокислоты, глюкоза, вода и многие др., в слюнных трубках и протоках потовых желез – натрий, хлор и некоторые другие вещества. В регуляции Р. участвуют гормоны (альдостерон, вазопрессин, паратгормон и др.) и эфферентные нервы почки. Р. имеет значение для сохранения в организме биологически ценных веществ и регуляции состава экскретируемых или секретируемых жидкостей.
Регенерация – обновление структур организма в процессе жизнедеятельности и восстановление тех структур, которые утрачены в результате патологических процессов. Различают два вида Р.: 1) физиологическую – восстановление структур, отмирающих в процессе нормальной жизнедеятельности организма, и протекающих как по типу внутриклеточной (восстановление органелл, редупликация ДНК и др.), так и клеточной Р. (путем активного размножения клеток, что характерно для эпителия, соединительной ткани, крови и др.; в некоторых органах и тканях – печень, почки, легкие и др.– обновление клеток идет медленно); 2) репаративную – восстановление после повреждения (полное, неполное, патологическое). Р. обеспечивает широкий диапазон приспособительных реакций организма, являясь структурной основой жизнедеятельности организма в норме и патологии.
Резистентность – устойчивость организма к воздействию различных повреждающих факторов среды.
Ренин – фермент, относящийся к протеиназам; образуется в почке в клетках юкстагломерулярного аппарата. Изоферменты Р. найдены также в мозгу, плаценте, матке, надпочечниках. В почке более 90% Р. содержится в гранулах миоэпителиоидных клеток афферентной артериолы клубочка. Молекулярная масса Р. около 40 000. Секреция Р. зависит от кровенаполнения афферентных артериол, концентрации ионов натрия и хлора во внутриканальцевой жидкости у плотного пятна дистального канальца, содержания в крови почечной артерии калия, ангиотензина II, уровня активности нервов почки.
Ретикулоцит – незрелый полихроматофильный эритроцит, содержащий базофильную субстанцию.
Ретикулярная формация – совокупность структур, расположенных в центральных отделах спинного мозга и мозгового ствола. Для Р.ф. характерно наличие большого количества нервных волокон, проходящих в самых различных направлениях, в связи с чем данное образование под микроскопом напоминает сеточку, что и послужило основанием назвать его сетчатым образованием. Р.ф. осуществляет активирующее воздействие на кору большого мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Активность Р.ф. поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в Р.ф. по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности Р.ф. играют гуморальные факторы, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Р.ф. отводится важная роль в механизмах сна и бодрствования, а также в механизмах формирования целостных, и в частности, условнорефлекторных реакций организма.
Рефлекторное действие – ответное действие организма или его частей, вызванное рефлексом.
Рефрактерность – кратковременное снижение возбудимости нервной и мышечной ткани во время и вслед за потенциалом действия. Р. обнаруживается при стимуляции нервов и мышц парными электрическими раздражителями. При самых коротких интервалах второе раздражение даже при высокой интенсивности не вызывает ответа – абсолютный рефрактерный период. Удлинение интервала приводит к тому, что второй стимул начинает вызывать ответ, но меньший по амплитуде, чем первый. Это относительный рефрактерный период, т.к. у части волокон возбудимость успевает восстановиться. Восстановление происходит прежде всего в наиболее возбудимых волокнах. За периодом относительной Р. следует супернормальный период или фаза экзальтации, т.е. период повышенной возбудимости, когда можно получить ответ и на подпороговое раздражение. Последний сменяется фазой несколько сниженной возбудимости – субнормальным периодом. В основе наблюдаемых колебаний возбудимости лежат изменения проницаемости биологических мембран, сопровождающие возникновение потенциала действия.
Рецептор (-ы) – высокоспециализированное образование, способное воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула в нервную систему. Р. может являться как концевой участок дендрита сенсорного нейрона (соматические Р.), так и весь сенсорный нейрон (зрительные, обонятельные Р.). Это так называемые первичночувствующие Р. Кроме того, Р. могут быть и клетки эпителиальной природы (вторичночувствующие Р.). Все Р. характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции. Классификации Р. учитывают как физическую природу воспринимаемого стимула (фото-, фоно-, термо-, электро-, барорецепторы), так и расположение их в системах организма (экстеро- и интерорецепторы). Р. подразделяются в зависимости от типа адекватного для них воздействия (механо-, фото-, хеморецепторы), а также по эффектам их стимуляции (ноцицепторы, рецепторы тепловые, холодовые, тактильные, давления и т.д.). По числу воспринимаемых раздражителей и их модальностей Р. делятся на моно- и полимодальные, моно- и поливалентные. Психофизиологическая классификация выделяет Р. в соответствии с органами чувств (зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, вкусовые), а также в соответствии с тем, на каком удалении от организма находится воспринимаемый источник раздражения (контактные и дистантные Р.). В результате протекания процессов рецепции энергия внешнего воздействия преобразуется в электрическую, что выражается в образовании рецепторного, а затем генераторного потенциалов, и в возникновении потенциалов действия, передающихся в ЦНС, или модификации спонтанной активности Р. В зависимости от протекания этих процессов Р. делятся на фазические, тонические и фазно-тонические.
Рецепторный и генераторный потенциалы – первоначально это названия одного и того же процесса – потенциала, возникающего в рецепторных клетках. Р.п. – изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсивности стимула. Г.п. – изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения Р.п. к центральным и проксимальным отделам рецептора и порождающее нервные импульсы. В первичночувствующих рецепторах Р.п. возникает в дистальных отделах (терминальных ветвлениях) дендрита, Г.п. – в области аксонного холмика (зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы). Во вторичночувствующих рецепторах Р.п. возникает в рецепторной клетке, а Г.п. – в окончании афферентного волокна. В целом, несмотря на то, что Р.п. и Г.п. в ряде случаев совпадают по принадлежности (первичные рецепторы), они различаются по локализации и природе возникновения: причиной появления Р.п. является непосредственно сенсорное воздействие, Г.п. возникает вследствие Р.п., не зависит от других факторов и развивается в области, где возможна генерация распространяющихся потенциалов.
Рибоза – природный моносахарид из группы пентоз (альдопентоза). Р. входит в состав рибонуклеиновых кислот, рибонуклеопротеинов, многих коферментов и др. Одним из источников синтеза Р. в организме животных является пентозный цикл.
Рибонуклеиновая (ые) кислота (-ы) (РНК) – высокомолекулярные соединения, построенные из повторяющихся мононуклеотидов, содержащих рибозу. Мононуклеотиды в молекулах РНК соединены между собой 3',5'-фосфо-диэфирными связями. РНК входят в состав всех видов живых организмов и обеспечивают биосинтез белков. В зависимости от выполняемых функций, локализации в клетках и некоторых свойств РНК разделяют на несколько типов: матричные (информационные, иРНК), рибосомные (рРНК), транспорные (тРНК). Все типы РНК образуются в процессе транскрипции на матрице дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Рибосома – органелла синтеза белка, представляющая собой микроскопическое "сферическое тельце, состоящее из двух неравных субъединиц, являющихся сложными рибонуклеопротеидами (РНП-гранулы). Р., связанные одной информационной РНК, образуют полирибосому. Р., связанные с мембранами эндоплазматической сети, синтезируют белок, который выводится из клетки, образуя секреты, межклеточное вещество и т.д. Р., свободно лежащие в цитоплазме клетки, синтезируют белок, который используется самой клеткой для роста, развития. Информацию для синтеза белка приносит к рибосоме иРНК, а аминокислоты, необходимые для синтеза белка, доставляют тРНК.
Рибофлавин (витамин В2) – водорастворимый витамин; состоит из изоаллоксазинового ядра и пятиатомного спирта рибитола. Р. является составной частью флавиновых коферментов, участвуя тем самым в обмене веществ.