Предисловие
| Вид материала | Задача |
- Содержание предисловие 3 Введение, 2760.07kb.
- Томас Гэд предисловие Ричарда Брэнсона 4d брэндинг, 3576.37kb.
- Электронная библиотека студента Православного Гуманитарного Университета, 3857.93kb.
- Е. А. Стребелева предисловие,, 1788.12kb.
- Breach Science Publishers». Предисловие. [3] Мне доставляет удовольствие написать предисловие, 3612.65kb.
- Том Хорнер. Все о бультерьерах Предисловие, 3218.12kb.
- Предисловие предисловие petro-canada. Beyond today’s standards, 9127.08kb.
- Библейское понимание лидерства Предисловие, 2249.81kb.
- Перевод с английского А. Н. Нестеренко Предисловие и научное редактирование, 2459.72kb.
- Тесты, 4412.42kb.
ЦАРСТВО ХРОМИСТА - CHROMISТА
В царство Хромиста — Chromisта наряду с бурыми, золотистыми, желто-зелеными водорослями и некоторыми протистами, согласно современной систематике, включены также 3 отдела грибов, считающихся грибоподобными организмами, или псевдогрибами.
Входящие в эти отделы виды, в том числе «грибы», относятся по современным представлениям к вторично бесцветным, потерявшим хлорофилл организмам, составляющим подцарство Разножгутиковые — Heteroconta.
В отделе Ооmycota целлюлоза в клеточной стенке отсутствует. Запасное вещество — полисахарид миколаминарин.
Грибы царства Chromisта относятся к следующим отделам и классам (табл. 4).
Представители отделов Гифохитридиевые — Hyphochytridiomycota и Лабиринтуловые - Labyrinthulomycota обитают в водной среде. Это сапротрофы или паразиты водных организмов.
Таблица 4
Отделы и классы грибоподобных организмов
| Отделы | Классы | Примеры |
| Hyphochytridiomycota | Hyphochytridiomycetes | Anisolpidium ectocarpi -паpазитирует на бурых водорослях рода Ectocarpus |
| Labyrinthulomycota или сетчатые слизевики | Labyrinthulomycetes | Labyrinthula macrocystis - паpазитирует на водорослях Macrocystis |
| Ооmycota | Ооmycetes | Pythium debaryanum Phytophthora infestans, ложномучнисторосяные – Peronospora, Plasmopara, Bremia |
Гифохитридиевые — Hyphochytridiomycota — водные грибы, в основном внутриклеточные паразиты зеленых и бурых водорослей, других водных грибов и беспозвоночных животных. Немногие из них живут сапротрофно на растительных остатках в воде или влажной почве. Вегетативное тело микроскопических размеров представляет собой голый протопласт; у некоторых видов образуется зачаточный мицелий без собственных ядер — ризомицелий. Подвижные стадии (зооспоры, гаметы) с одним передним перистым жгутиком.
Из возбудителей болезней растений широко известен возбудитель оспы кукурузы Physoderma zeae maydis, который зарегистрирован в жарких, тропических регионах, первоначально в Индии, откуда, по-видимому, был завезен в Северную Америку. В 1935 году был обнаружен на Кавказе, в окрестностях города Поти. Гриб поражает листья и листовые влагалища кукурузы, вызывая их отмирание. На пораженных участках хорошо заметны ярко-зеленые пятна с черными язвочками. В их черных тканях содержится масса бурых крупных цист. При прорастании крышечка цисты отскакивает и зооспоры освобождаются.
В природе зрелые цисты обычно прорастают в воде, скапливающейся на листьях и в пазухах листьев кукурузы.
Представители отдела Labyrinthulomycota — сапротрофы и паразиты, встречающиеся на водных (чаше морских) растениях. Вегетативное тело (трофическая стадия) представляет собой эктоплазмагическую слизистую сеть или систему ходов, по поверхности или внутри которой скользят отдельные клетки, лишенные собственной оболочки. Такая структура называется сетчатым плазмодием, или филлоплазмодием. В цикле развития присутствуют двужгутиковые зооспоры. Жгутики — гетероморфные и гетероконтные (передний перистый, задний — гладкий).
ОТДЕЛ ООМИКОТА - ООМYСОТА
Подвижные стадии (зооспоры) — двужгутиковые с гетероморфными и гетероконтными жугиками (передний — перистый, задний — гладкий). Жгутики могут быть латеральными, но при этом перистый направлен вперед, а гладкий — назад. В клеточных стенках грибов этого отдела присутствует преимущественно полисахаридный комплекс (глюкан—целлюлоза), иногда — небольшое количество хитина (порядок Leptomytales).
Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, а у немногих видов — конидиями.
КЛАСС ООМИЦЕТЫ (OOMYCETES )
В классе Оомицеты выделяют 9 порядков. В основу деления положены особенности строения мицелия, зооспорангиев и ооспор. Возбудители болезней растений представлены в 2 порядках: Пероноспоровые – Peronosporales и Сапролегниевые – Saprolegniales.
Грибы, из класса Оомицеты имеют хорошо развитый, ветвящийся несептированный мицелий. Оболочка клетки оомицетов, в отличие от других
При благоприятных условиях ооспоры прорастают, образуя органы бесполого размножения, чаще всего зооспорангии с зооспорами, снабженными двумя жгутиками. Зооспоры осуществляют первичное заражение. Повторное распространение происходит летними зооспорангиями, которые прорастают зооспорами. У ряда Оомицетов бесполое размножение происходит конидиями, т.е. летними бесполыми спорами, которые прорастают мицелием.
Порядок Сапролегниевые — Saprolegniales. Порядок включает одно семейство — сапролегниевые Saprolegniaceae. Представители этого семейства встречаются чаще всего в качестве сапротрофов в воде или во влажной почве, реже — как паразиты растении или животных. Мицелий у них слабоветвящийся неклеточный, имеет вид нежного белого, хорошо заметного пушка и прикрепляется к субстрату короткими ризоидами. На концах гифов мицелия формируются зооспорангии.
Половые органы – оогоний и антеридий – формируются на концах боковых ответвлений гиф. В результате образуется ооспора, прорастающая после периода покоя в зооспорангий, или в гифу с зооспорангием на конце.
Виды рода сапролегния — Saprolegnia живут обычно в воде на трупах насекомых и других животных, иногда на икре рыб, па мальках, ослабленных или пораженных рыбах и т.п.
Некоторые виды рода афаномицес — Aphanomyces паразитируют на корнях высших растений, на водорослях, на ракообразных животных.
Aphanomyces соchlioides — факультативный паразит, обитающий в почве, поражает преимущественно ослабленные всходы сахарной свеклы. Обычно заболеванию подвергается надземная часть подсемядолыюго колена, иногда оно охватывает также черешки и семядоли. Пораженная ткань вначале приобретает водянистую серо-зеленую окраску, затем утончается, в ней образуется перетяжка темно-бурого или черного цвета.
Порядок Пероноспоровые - Peronosporales делят на три семейства: питиевые, пероноспоровые и альбуговые (цистоповые).
Семейство питиевые (Pythiaceae). Представители этого семейства развиваются в условиях высокой влажности. По паразитическим свойствам это в основном факультативные паразиты с сапротрофным образом жизни, способные поражать главным образом ослабленные растения. Наиболее вредоносным видом является Pythium debaryanum, вызывающий поражение всходов многих сельскохозяйственных культур (свеклы, салата, капусты, редиса, табака), и грибы рода Phytophthora - возбудители болезней, известных под названием фитофторозов (фитофтороз картофеля, томатов и т.д.).
Зооспорангии грибов рода Pythium формируются непосредственно на концах ветвей грибницы, не отличающихся от вегетативных гиф и способных расти и ветвиться после образования зооспорангиев. В отличие от других пероноспоровых, они вызревают и освобождаются от зооспор, не отрываясь от несущих зооспорангиеносцев.
Представители рода фитофтора — Phytophthora имеют многоядерный хорошо развитый мицелий. Симподиально ветвящиеся зооспорангиеносцы отличаются но внешнему виду от гиф вегетативного мицелия. Зооспорангии бывают лимоновидной, яйцевидной и шаровидной формы.
Род Phytophthora включает более 70 видов. В пределах этого рода четко проявляется определенная эволюция паразитизма. Некоторые виды могут длительное время жить в почве как сапротрофы на растительных остатках. При благоприятных условиях они временно переходят к паразитизму на растениях. Паразит проникает в растение обычно через поврежденную поверхностьТаким образом, эти виды рода Phytophthora можно отнести к типичным факультативным паразитам.
Для других видов этого рода характерен более высокий уровень паразитизма. Гриб проникает через устьица в живые клетки растения, и там его мицелий распространяется по межклетникам. Питательные вещества гриб получает при помощи гаусторий.
Особую опасность представляет Р. infestans, вызывающий болезнь картофеля, томатов и некоторых других пасленовых. Фитофтороз поражает и ботву, и клубни картофеля. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, а гаустории проникают в клетки растения. Пораженные ткани начинают отмирать, а паразит переходит в соседние, живые участки. На поверхности листа на границе живой и мертвой тканей появляется беловатый пушок - скопления зооспорангиеносцев, или конидиеносцев, выступающих из устьиц. Зооспорангиеносцы симподиально ветвятся, несут лимоновидные зооспорангии, которые отделяются и переносятся ветром на новый лист или с каплями дождя попадают через почву на клубни
В зависимости от температуры зооспорангии могут прорастать или в зооспоры, или в гифы. В последнем случае по способу прорастания зооспорангии превращаются в конидии. Это явление обычно наблюдается при температуре выше 15 °С.
Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев и заражение растений происходят главным образом в ночные часы.
Гриб гетероталличен, поэтому для образования ооспор необходимо взаимодействие мицелиев двух типов. Сохраняется гриб в пораженных клубнях в форме мицелия или в виде ооспор в растительных остатках.
Болезнь наносит большой ущерб картофелеводству. Фитофтороз может уничтожить до 50% урожая, а иногда и больше. Кроме картофеля, возбудитель поражает томаты.
На картофеле паразитирует еще один вид рода - Р. erythroseptica. Это возбудитель розовой гнили клубней. Из других представителей рода значительной вредоносностью обладает Р. cactorum - возбудитель увядания земляники. На табаке в странах с жарким климатом распространена Р. parasitica, вызывающая также болезни тропических растений (папайи, хлебного дерева, какао, пальмы и т. д.).
Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) или ложномучнисторосяные грибы - облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни, известные под названием ложных мучнистых рос.
Для ложных мучнистых рос характерны следующие особенности.
1. Мицелий их развивается всегда внутри растения, распространяясь по межклетникам зараженной ткани. В клетки заходят только специальные отростки мицелия - гаустории, извлекающие из них воду и питательные вещества,
2. На поверхность пораженной ткани выходят только боковые ответвления мицелия, называемые зооспорангиеносцами, если на концах образуются зооспорангии, или конидиеносцами, если образуются конидии (т.е. споры, прорастающие мицелиальным ростком, а не зооспорами). И конидиеносцы и зооспорангиеносцы выходят на поверхность ткани всегда через естественные отверстия - устьица, поэтому при поражении листьев - почти всегда на нижнюю сторону листа.
3. Конидиеносцы (зооспорангиеносцы) ложномучнисторосяных грибов резко отличаются от вегетативных гиф и имеют характерное ветвление - дихотомическое или моноподиальное.
4. Ложные мучнистые росы проявляются в основном на надземных частях растения - преимущественно на листьях, но также и на побегах, органах плодоношения (соцветиях и ягодах винограда, стручках капусты и др.).
5. Типичный признак ложных мучнистых рос - белый, реже свинцово-серый мучнистый налет на нижней стороне листьев (рис.13). На верхней стороне листа в местах поражения заметны желтоватые, красноватые или другого цвета, в зависимости от культуры и сорта, пятна.
6. Распространение ложных мучнистых рос (повторные заражения) осуществляются бесполым спороношением (конидиями или зооспорангиями). Отчленяющиеся от конидиеносцев конидии прорастают мицелиальным ростком (ростковой трубкой), отчленяющиеся от зооспорангиеносцев зооспорангии - зооспорами (реже ростковой трубкой).
7. Сохраняются (зимуют) возбудители ложных мучнистых рос ооспорами, которые образуются внутри пораженной ткани и остаются в почве или на ее поверхности с растительными остатками, сохраняя жизнеспособность до двух-трех лет. При поражении многолетних или вегетативно размножающихся растений может зимовать и мицелий в пораженных побегах, луковицах, корнеплодах, куда он проникает диффузно из пораженных листьев.
В семействе пероноспоровые грибы выделяют следующие роды: Peronospora, Plasmopara, Sclerospora, Bremia.
Р
ис.13. Типичные симптомы ложной мучнистой росы:
1 - пятна с налетом спороношения гриба на нижней стороне листа;
2,3,4,5 - конидиальное спороношение (конидиеносцы и конидии) ложномучнисторосяных грибов: а - род Peronospora, б - род Plasmopara ; в - род Sclerospora ; г - род Bremia.
Для грибов рода Peronospora характерно дихотомическое ветвление конидиеносцев и прорастание конидий мицелиальным ростком. Грибы рода Peronospora вызывают ложные мучнистые росы на капусте, табаке, сое, луке и других культурах.
Для грибов рода Plasmopara характерно моноподиальное ветвление конидиеносцев, а конидии прорастают зооспорами. Виды этого рода облигатные паразиты. Грибы рода Plasmopara вызывают ложные мучнистые росы на винограде (милдью), хмеле, подсолнечнике и других культурах. Для грибов рода Sclerospora характерно следующее. Спорангиеносцы короткие, толстые, с короткими разветвлениями на вершине. Зооспорангии при прорастании дают 1-4 зооспоры. Грибы этого рода поражают лишь растения из семейства злаковых (мятликовых), в том числе такие важные сельскохозяйственные культуры, как пшеница, рожь, кукуруза, просо, сорго, могар, сахарный тростник и другие, вызывая заболевания склероспороз.
Для грибов рода Bremia характерно дихотомическое разветвление конидиеносцев. Конечные ветви лопастевидно расширенные, со стеригмами по краям расширения. Грибы рода Bremia поражают растения из семейства сложноцветных, в частности салата, сафлора, артишока и др.
Семейство альгубовые (цистоповые) включает один род Albugo, все виды которого, являясь облигатными паразитами, поражают различные органы растений. На всех пораженных органах растений возникают обильные, разной формы и размера вздутые пустулы (подушечки) ярко-белого цвета. Болезни растений, вызываемые видами этого семейства, обычно называют белой ржавчиной. Род Albugo (Cystopus) паразитирует в основном на растениях семейства крестоцветных (капустных). Гриб A.tragopogonis паразитирует на растениях семейства сложноцветных (полынь, василек, амброзия). Гриб Albugo паразитирует на батате, вызывая белую ржавчину (Albugo ipomaeae-panduratae).