Повышение устойчивости ячменя к стрессовым биотическим и абиотическим факторам в сибири (генетико-биотехнологические аспекты) 03. 00. 16 экология 06. 01. 05 селекция и семеноводство

Вид материала

Гордеины как генетические маркёры хозяйственно ценных признаков ячменя
7.2. Взаимосвязь гордеинкодирующих локусов с качеством зерна и устойчивостью ячменя к стрессовым факторам.
HrdА2, равномерно представлен в группах с разным уровнем выраженности исследованных признаков и во всех выборках, HrdВ
7.3. Контроль генотипической чистоты сортов ярового ячменя при его семеноводстве.

Подобный материал:

1 2 3 4 5 6 7

Наибольшей браковке подвергались аллели HrdА: А10 и А24; аллели HrdВ по частоте встречаемости не очень различались между перспективными и забракованными формами, однако варианты В17 и В25 преимущественно оставались у перспективных линий, а В37 и B1 – выбраковывались. Определено, что среди перспективных образцов больше половины (60%) однородны по спектрам гордеинов. Выбракованные образцы отличаются большей гетерогенностью (70%) по сравнению с перспективными формами. В условиях центральных районов лесостепи края отбор благоприятствует генотипам с аллелями Hrd – А2, В1, В25, В17.

Более 10-ти лет спустя, проводили исследование электрофоретических спектров белков гордеинов линий ярового ячменя конкурсного сортоиспытания 2001-2005 гг. материала, отобранного по разным направлениям. В условиях региона, когда большинство линий имеют распространенный аллель HrdА2, индивидуальная ценность генотипов в большей степени определяется вариантами HrdВ. Отбор в отличие от предыдущего здесь сдвинут в сторону HrdВ1.

Анализ селекционного материала (95 образцов КСИ, 2000-2006 гг.), созданного с использованием источников ценных признаков (голозерность, иммунитет, кормовые и пивоваренные свойства), показывает асимметричное распределение вариантов гордеинов между группами и свидетельствует об обусловленности этих свойств генотипов аллельным составом гордеинов (рис. 7). Наиболее ценны генотипы с формулами 2.1.3. и 2.17.3., сопряженные со всеми свойствами, кроме иммунных свойств биотипа 2.17.3. Отмечены формулы, характерные для генотипов, созданных по определенным направлениям селекции 23.29.3.и 2.8.2 – выделились в селекции на иммунитет, 2.8.2. и 12.8.2 – на кормовые свойства, 12.13.2. и 18.35.1 – на голозерность.

Рис. 7 – Распределение частот встречаемости биотипов гордеинов у селекционного материала ярового ячменя, созданного по разным направлениям

Таким образом, отбор аллелей носит не случайный, а закономерный характер, что свидетельствует об экологической значимости использованных генетических маркеров и важности учета вариантов спектров гордеинов при определении, как по общей перспективности создаваемого материала, так и по отдельным направлениям селекции. Наиболее часто в сортовом и перспективном селекционном материале встречаются формулы гордеинов 2.1.3.; 2.17.3. и 2.25.1.

Глава 7

ГОРДЕИНЫ КАК ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ

7.1. Экологическое изучение гетерогенных сортов, их отдельных биотипов и искусственных смесей. С целью повышения экологической пластичности и продуктивности сортов проведено экологическое испытание гетерогенных сортов и отдельных биотипов по спектрам гордеинов. Изменение погодных условий влечет за собой реализацию преимуществ определенных биотипов (табл. 11). Выявлены значимые отличия по ряду показателей между отдельными биотипами и сортом, и более стабильные показатели продуктивности у гетерогенных сортов.

Таблица 11 - Выделившиеся по продуктивности биотипы гетерогенных образцов ячменя в разные годы испытаний, ОПХ «Минино»

Название сорта и формулы гордеинов	Годы исследований
Название сорта и формулы гордеинов	1991	1992	1993	1994	1995	1996
Енисей 13.1.3. + 2.1.3. (2:1)	13.1.3	13.1.3.= 2.1.3.	13.1.3.= 2.1.3.	13.1.3.= 2.1.3.	_	_
Лыковский 44.1.3. + 2.13.2. (1,5:1)	44.1.3.= 2.13.2.	44.1.3.= 2.13.2.	44.1.3.= 2.13.2.	_	_	_
Агул 2.39.2. + 2.13.2. (1:1)	_	2.39.2.	_	2.39.2.	2.39.2.= 2.13.2	_
Линия У-97-1058 2.25.н. + 10.25.н. (3:1)	_	_	2.25.н.	2.25.н.	10.25.н.	2.25.н

В течение 5 лет, отличающихся по климатическим условиям, проводили испытания двух гетерогенных по HrdВ форм: сортов Красноярский 80 и Кедр и адаптивной линии Т-136-368, а также их отдельных биотипов (табл. 12).

Таблица 12 – Сравнение урожайности сортов, адаптивной линии, отдельных биотипов и смесей биотипов, ОПХ «Минино», 1998-2002 гг.

Вариант	Формулы Hrd	Урожайность, г/м²						% от средней, за годы с урожайностью
Вариант	Формулы Hrd	1998	1999	2000	2001	2002	Средн.	высокой - 1998, 2001	низкой – 1999, 2000, 2002
Красноярский 80	2.17.3.	489	232	292	527	187	277	105	101
Биотип 1	2.1.3.	417	232	261	539	179	271	97	96
Смесь биотипов 1:1:1	2.17.3+2.1.3 +2.13.2.	454	178	285	513	191	275	100	93
НСР_0,05		90	48	54	102	39	-
Кедр	2.17.3.	437	168	299	618	199	287	107	94
Биотип 1	2.1.3.	417	248	290	587	200	290	102	106
Биотип 2	2.13.2.	374	-	-	505	189	298	89	96
Смесь биотипов 1:1:1	2.17.3+2.1.3 +2.13.2.	368	272	321	526	205	289	91	114
НСР_0,05		65	74	28	85	18	-
Т-136-368	2.37.1.+ 2.25.н.	471	215	285	609	194	295	110	99
Биотип 1	2.37.1.	406	251	284	584	206	294	100	106
Биотип 2	2.25.н.	403	150	290	578	214	285	99	93
НСР_0,05		88	112	84	64	44	-
Средние		424	216	289	559	196	286

По результатам многолетних данных установлено, что в годы, благоприятные для получения высоких урожаев зерновых, преимущества имеет биотип 2.17.3. Наименьшую зависимость от изменяющихся условий вегетации проявляет биотип с формулой 2.1.3. Биотип 2.37.1 имеет преимущества по урожайности в неблагоприятных (ранняя жара и засуха), нетипичных для нашей зоны условиях.

Итоги сравнительных полевых испытаний подтверждают важность выявления и сохранения в селекционном материале редких аллелей и гетерогенных образцов, в том числе включающих биотипы с контрастными взаимодополняющими свойствами, что определяет возможность создания управляемых сортов-популяций ячменя (Шевцова, Зобова, 2008).

7.2. Взаимосвязь гордеинкодирующих локусов с качеством зерна и устойчивостью ячменя к стрессовым факторам. Оценка взаимосвязи генетических маркеров и технологических качеств зерна ячменя проведена на основе изучения электрофоретических спектров образцов ячменя, имеющих разный уровень проявления хозяйственно-ценных признаков, оценка которого проведена в условиях Красноярского края (табл. 13).

Таблица 13 – Взаимосвязь аллельных вариантов блоков гордеинов с ценными признаками и устойчивостью к стрессовым факторам

Аллели блоков Hrd	Продук-тивность	Белок	Экстрактив-ность	Устойчивость
Аллели блоков Hrd	Продук-тивность	Белок	Экстрактив-ность	к полеганию	к пыльной головне	к твердой головне
А2	↑↓	↑↓	↑↓	↑↓	↑↓	↑↓
А12	↑↓	↑	↓	↑	↓	↓
А18		↑	↑	↑↓	↑↓
А23		↑		↑↓	↑↓	↑
А44						↑
В1	↑↓	↓	↑		↑↓	↑
В3-8-13	↓	↑	↓	↓	↓	↑↓
В17	↑	↓	↑	↑↓	↓	↓
В19	↓	↑↓			↑↓	↑
В25	↑	↑		↑↓	↓
В29					↑
В84					↑	↑
В67					↑	↑
Количество (шт.) - форм	11	69	37	40	100	55
- биотипов	17	109	37	56	143	78

В селекции на высокий белок генотипы с аллелями HrdВ19, HrdВ1 и HrdВ3-8-13 имеют преимущество перед образцами с HrdВ17 и HrdВ25. Генотипы с HrdА18 имели большую экстрактивность, а с HrdА12 – вообще отсутствовали в группах с повышенной экстрактивностью, с HrdВ3-8-13 преобладали в группах с меньшей экстрактивностью, а с HrdВ17 – с большей. Сочетание HrdA12B21 – наиболее перспективно для отборов по устойчивости генотипов к полеганию, а формула 2.17.3 сочетается с умеренным полеганием. Ценность наиболее распространенных формул по устойчивости к полеганию можно представить рядом: 12.21.1 > 2.17.3 > 2.8.2. Если вариант HrdА2 одинаково представлен в группах устойчивых и восприимчивых к пыльной головне форм, с некоторым его преобладанием у устойчивых форм, то HrdA12 характерен для восприимчивых форм. Важно отметить еще варианты HrdA23 и HrdB29, которые чаще встречаются у устойчивых форм, совсем отсутствуя у сильно поражаемых пыльной головней сортов.

Для характерных для условий Красноярского края вариантов гордеинов установлено, что HrdА2, равномерно представлен в группах с разным уровнем выраженности исследованных признаков и во всех выборках, HrdВ1 и HrdВ 17 перспективны в отборах на продуктивность, пивоваренные свойства, HrdВ1 еще и в сочетании с достаточной устойчивостью к головневым заболеваниям.

7.3. Контроль генотипической чистоты сортов ярового ячменя при его семеноводстве. Белковые маркеры использованы нами для определения сортовой чистоты семян. Анализ показал, что в однородных сортах даже элитные колосья имеют от 0,6 до 2% минорных биотипов, при первичном семеноводстве (отборы 1995 г.) и до 20% – при его возобновлении (1998, 2008 гг.) (табл. 14). При многолетнем воспроизводстве семян появляются некоторые фенотипические различия между элитными колосьями. Так у сорта Соболек (гладкоостная форма) отмечено появление колосьев с зазубренными, а у сорта Красноярский 80 – с ломкими остями, у сорта Вулкан (рыхлоколосый) – плотноколосых форм. Определенная часть морфологически отличимой примеси может быть выбракована при визуальном осмотре растений, но до 3% примеси, фенотипически соответствующей нативному биотипу, не выбраковывается, что служит причиной ее накопления в последующих поколениях семян.

Таблица 14 – Контроль по спектрам гордеинов генотипичности элитных колосьев при первичном и возобновляемом семеноводстве

Сорт	Год отбора	Нативный биотипов		Минорные биотипы		Визуально отличимые минорные биотипы, %
Сорт	Год отбора	Формулы Hrd	%	Формулы Hrd	%	Визуально отличимые минорные биотипы, %
Маяк	1995	18.н.н.	98,3	2.1.3.	1,7	0
Лазурит	1995	2.17.3.	99,3	2.1.3.+2.н.н.	0,65	0
Соболек	1995	12.13.2	98,0	2.39.2.+ 2.13.2.+ 2.1.3.	2,0	0
Соболек	2008	12.13.2	89,0	2.13.2.+2.1.3.	11,0	8,0
Красноярский 80	1998	2.17.3	87,0	2.13.2.+2.1.3.	13,0	10,0
Вулкан	2008	18.67.1.	82,0	2.95.1+2.29.1.	18,0	10,0

Поскольку заметить минорные биотипы чаще всего возможно только при использовании очень больших выборок семян или колосьев (более сотни штук), то их изначальное присутствие в нативном сорте может быть не зарегистрировано. Связать примесь только с простым механическим засорением нельзя, так как часть минорных биотипов имеют формулы родительских сортов и могут быть обусловлены расщеплением при многолетнем воспроизводстве. Таким образом, продемонстрирована высокая чувствительность контроля чистоты сортов по спектрам гордеинов и необходимость их использования в семеноводстве.

Использование генетического контроля по спектрам гордеинов в семеноводстве уже на этапе отбора элитных колосьев позволило нам не проводить традиционных полевых браковок на генотипическую чистоту, и сократить схему семеноводство на два года (ПИП-1 и ПИП-2). Параллельно проведено размножение по двум схемам семян трех сортов (Соболек, Маяк, Лазурит) по традиционной схеме первичного семеноводства и возобновлено семеноводство сорта Красноярский 80 с использованием контроля генотипичности по спектрам гордеинов. В результате подтверждена эффективность сокращенной схемы, как по чистоте семян, так и по ускорению процесса внедрения новых сортов.

Blog

ГОРДЕИНЫ КАК ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ