Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н
| Вид материала | Документы |
- Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт экологии растений и животных, 102.2kb.
- Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической, 145.31kb.
- Закономерность, 92.47kb.
- Высочество Князь Монако Альберт II и другие. Сдоклад, 38.69kb.
- Ипээ ран www sevin ru, 32.71kb.
- Ипээ ран www sevin ru, 22.27kb.
- Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
- Задачи проекта: Создать Систему Сбора и Использования Сопутствующих Наблюдений по Морским, 49.91kb.
- У рыб-бентофагов, 788.76kb.
- Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири 03. 00., 392.5kb.
Основные векторы естественного отбора у птиц высокогорий как ответ на специфические факторы больших высот
Ирисова Н.Л.
Алтайский государственный университет, Барнаул 656047, Россия
e-mail: iris@mc.asu.ru
Высокогорье для птиц является особой средой обитания, которая отличается от прочих сред совокупностью некоторых специфических признаков (Ирисов 1997). Во-первых, это достаточно жесткий термический режим и связанные с ним криогенные явления, поздняя вегетация, летние заморозки, снегопады и пр.). Во-вторых, высокогорья отличаются интенсивностью таких мутагенных факторов как солнечная (ультрафиолет) инсоляция и повышенная радиация коренных пород и космического излучения, что, в целом, способствует более высокой интенсивности мутагенеза. В-третьих, высокогорьям свойственна мозаичность распределения участков с оптимальными условиями, в том числе гнездовыми и кормовыми, что часто способствует относительной изолированности микропопуляций. Первый из названных факторов определяет "востребованность" того или иного признака, который оказывается адаптивным. Мутационный процесс и относительная изолированность микропопуляций способствуют закреплению адекватных признаков в генофонде популяций и в целом более высокой скорости эволюционных процессов. Косвенно об этом свидетельствует и обилие подвидов у видов широкого распространения, ареал которых включает многие горные страны (Ирисов 1997).
Изучение биологии птиц на больших высотах показали, что у многих видов птиц здесь существует ряд общих, в некотором роде универсальных (присущих многим видам) направлений отбора и эволюции их экологических и этологических приспособлений.
Прежде всего, это иной характер территориальности по сравнению с большинством видов птиц равнин или низкогорий. Так, в ряду воробьиных птиц в высокогорье выражена тенденция к уменьшению гнездовой территории вплоть до почти полного ее отсутствия (горные вьюрки), когда охраняется лишь самка и гнездо с минимальным участком вокруг. Параллельно прослеживается ослабление трофической функции гнездовой территории вплоть до полной ее утраты (Ирисова 2002). Это связано с неравномерностью распространения в пространстве гнездовых и кормовых ресурсов. Последние, как и вообще большая часть биомассы этих экосистем, сосредоточены чаще на дне долин и выположенных приподножных участках. Склоны и гребни, где преобладают каменистые участки, осыпи, скалы, останцы, изобилуют удобными и безопасными местами для гнезд, но при этом бедны в трофическом отношении.
Общим для многих видов направлением отбора является усиление тенденции к закрытому типу гнездования (смягчение температурного режима, защищенность от внешних условий) и утепленность гнезд за счет увеличения их массивности и доли утепляющих компонентов. Следует лишь заметить, что при очевидности такой тенденции конкретное проявление этого признака ситуативно варьирует у конкретных особей: в холодные сезоны гнезда у одного и того же вида в среднем массивнее и более утеплены, чем в теплые; ранние гнезда более эффективны в отношении терморегуляции, чем поздние.
Суровость абиотических условий в высокогорье вынуждает птиц выбирать одну из двух основных стратегий гнездования. Одна из них сводится к раннему гнездованию при насиживании кладки с первого яйца (многие соколообразные, клушица), другая – к более позднему гнездованию при более мягким и стабильном температурном режиме, допускающем начало насиживания не с первого яйца. Однако у многих птиц в высокогорье очевиден заметный сдвиг начала непрерывного насиживания до завершения кладки. Насиживание с первого-второго яйца, несомненно, более адаптивно в условиях с нестабильным температурным режимом, с температурами ниже нуля, снегопадами, так как снижает вероятность гибели кладки. В этой связи возникает вопрос и характере адаптации у алтайского улара, который гнездится рано (с апреля), но при этом начинает насиживать кладку по ее завершении или незадолго до этого. Этот вопрос нуждается в исследовании. Возможно, белок яйца улара содержит вещества, играющее роль криопротектора.
Заслуживает внимания в данном аспекте и вопрос о гипсоморфном эффекте у птиц. Показано (Паевский 1975; Ирисова 2002), что подтвердить (или опровергнуть) его наличие статистическими методами невозможно из-за невозможности вычленить влияние фактора высоты из суммы всех остальных (географических, поясных, биотопических и др.). Однако следует признать, что направление отбора в сторону снижения средней величины кладки за счет снижения в популяции доли наиболее плодовитых особей, весьма вероятно. Причина этого в невозможности полноценного выкармливания крупных выводков при ограничении доступности корма при низких температурах и снегопадах.
Общей для многих видов адаптацией является частичное наложение начальных фаз следующего гнездового цикла (гнездостроение, откладка яиц) на последние фазы предыдущего (докармливание птенцов в гнезде, вождение птенцов до распадения выводка) с разделением функций гнездовых партнеров. Характерно также токование с пониженной вокальной активностью, но большей степенью визуализации (токование с полетом).
Чрезвычайно важной общей чертой экологии многих видов птиц в высокогорье является адаптивная смена кормовых биотопов при снегопадах, затрудняющих добывание корма. Заслуживает упоминания также слабо выраженная кормовая специализация. Большинство видов насекомоядных птиц питаются часто одними и теми же массовыми видами. Практически у всех видов воробьиных основным и самым массовым кормом являются комары долгоножки (Tipulidae); у птиц, которые большую часть корма собирают в камнях, преобладают пауки.
Влияние земной гравитации на формирование видовых различий среди рукокрылых
Ковалева И.М.
Институт зоологии НАН Украины, Киев 01601, Украина
e-mail: ikov@izan.kiev.ua
Проведенные морфогенетические исследования отдельных структур и органов опорно-двигательной, респираторной, кровеносной систем представителей 9 семейств 39 видов рукокрылых показывают разнообразие их строения, а также позволяют зафиксировать факты, достоверно характеризующие их асимметрию. Однако использование классических подходов сравнительно-морфологического, палеонтологического, эмбриологического методов исследования не дает и, видимо, не может дать однозначного ответа на ряд вопросов по формообразованию морфологических структур представителей различных видов рукокрылых. Использование данных по экологии и этологии современных представителей рукокрылых позволило пролить свет на некоторые вопросы. На наш взгляд, привлечение к анализу полученных данных ранее не принимавшегося во внимание гравитационного фактора является ключевым звеном эволюционных рассмотрений.
Многие биологи, обращая внимание на проблему влияния гравитации на живые организмы, считали, что все их формы и функции связаны с наличием земного тяготения. Однако, до сих пор силы тяготения почти не рассматриваются в качестве основных механизмов, направляющих процесс индивидуального развития организма. Вместе с тем не секрет, что действие силы тяжести на различные компоненты клетки создает ту основу, которая определяет пути дифференциации будущего организма. Это же действие является фактором, определяющим направление роста органов у многоклеточных организмов, влияет на особенности функционирования отдельных органов и систем.
Одним из основных моментов, который следует учитывать при изучении влияния сил земной гравитации на живые организмы, является их векторность. Гравитационные эффекты возникают при стабильной ориентации развивающейся системы по отношению к вектору силы тяжести. То есть одним из главных условий возникновения биологических эффектов силы тяжести является определенное положение организма в ходе онтогенеза в гравитационном поле Земли. С учетом данного факта нами был проведен анализ его влияния на различных стадиях онтогенеза представителей различных адаптационных групп рукокрылых.
Рукокрылые, с учетом столь различных адаптаций представителей данного отряда млекопитающих, представляют уникальный материал для исследований. Они занимают различные места обитания, имеют всевозможные трофические специализации, используют как четвероногую локомоцию по твердому субстрату, так и активный полет. Вместе с тем, нами были привлечены сведения по другим группам животным.
Наши исследования рукокрылых позволили установить в качестве причины различий в морфологии, в частности, строении органов дыхания и скелетно-мышечных структур у видов, принадлежащих к двум различным семействам этих животных, – различное положение животных в онтогенезе относительно вектора гравитации. Влияние вектора гравитации определило филогенетическую дивергенцию в отряде рукокрылых, а именно – возникновение двух семейств рукокрылых – гладконосых и подковоносых летучих мышей, отразившись на их морфологии, локомоции, вокализации, местах обитания и пр.
Устойчивость и преобразования популяционных систем Rana esculenta complex
Кравченко М. А.
Кафедра зоологии и экологии животных Харьковского национального
университета, Харьков 61077, Украина
e-mail: m_kravchenko@inbox.ru
Зеленые лягушки – представители Rana esculenta complex – относятся к немногим организмам, способным образовывать многокомпонентные популяционные системы. В состав этого комплекса входят два родительских вида (прудовая лягушка, Rana lessonae, и озерная лягушка, Rana ridibunda) и их гибриды Rana esculenta). Зачастую гибридам не придают полноценного видового статуса и рассматривают их как клептон (Rana kl. esculenta).
Особенностью гибридов является мероклональное (частичноклональное) наследование. Так, у диплоидных гибридов один из унаследованных от родителей геномов (клональный) полностью переходит в гаметы, а второй (неклональный) полностью элиминируется. Результатом является функциональное различие геномов у гибридов: неклональные геномы обеспечивают жизнедеятельность особи, а клональные – элиминацию неклональных и свою передачу потомству. В популяционных системах Rana esculenta complex происходит совместное размножение особей родительских видов и их гибридов, и из поколения в поколение передаются как клональные, так и неклональные геномы. Следует учесть, что, кроме диплоидов, гибриды могут быть представлены также три- и тетраплоидными особями.
Гибридогенные популяционные системы, состоящие из совместно размножающихся и обменивающихся генетической информацией особей разных видов, являются особым уровнем биосистем. Они занимают промежуточное положение между популяционным и видовым уровнями. Преобразования таких систем являются особым классом процессов естественного развития. По своей продолжительности они обладают промежуточным характером между динамикой популяций и эволюцией. Обладая значительной продолжительностью, эти преобразования обычно не могут наблюдаться напрямую, но в ряде случаев доступны для наблюдения. Иногда удается регистрировать примеры таких трансформаций популяционных систем, особенно там, где они изучались на протяжении продолжительного времени. К тому же, специфика этих процессов такова, что они достаточно легко поддаются математическому моделированию.
В данной работе рассматриваются преобразования популяционных систем зеленых лягушек, характерных для среднего течения Северского Донца. Названные типы популяционных систем и некоторые из соединяющих их переходов наблюдались в естественных условиях. Весь комплекс рассматриваемых преобразований описан благодаря математическому моделированию.
В целом для рассматриваемого региона характерны системы R-E-типа, состоящие из особей R. ridibunda и R. esculenta. Использованы следующие обозначения: R – геном озерной лягушки (из 13 хромосом), L – геном прудовой лягушки (также из 13 хромосом), (R), (L) – клональные геномы, R, L – неклональные геномы. Описываемый регион находится за пределами ареала R. lessonae. Этот вид не появляется в результате скрещивания гибридов, так как особи, получающие два клональных генома R. lessonae (R(L) × R(L)) оказываются нежизнеспособными.
Результаты моделирования и наблюдения за естественными популяционными системами позволяют разделить различные состояния популяционных систем на группы с точки зрения их устойчивости. Можно выделить несколько их классов: стабильные, неустойчиво равновесные, динамичные, динамично уравновешенные и деградирующие.
В неустойчиво равновесном состоянии находятся чистые популяции озерных лягушек. Они не изменяют своего состояния во времени; в ней реализуется единственный тип скрещиваний: RR × RR → RR. Однако даже попадания единственной особи-гибрида, клонально передающего геном прудовой лягушки (R(L)), достаточно, чтобы эта система начала изменяться. В динамичной R-E-системе из особей RR и R(L) реализуется три типа скрещиваний. Скрещивания RR × RR → RR не меняют соотношения двух форм, RR × R(L) → R(L) приводят к увеличению доли гибридов, а летальными скрещиваниями R(L) × R(L) можно пренебречь, так как они лишь снижают эффективную численность популяции. Доля особей R(L) в такой системе непрерывно возрастает. В конечном итоге это может привести к дегенерирующей популяционной системе, почти полностью состоящей из особей R(L) и воспроизводящейся благодаря единичным особям RR (например, мигрантам из других местообитаний).
Впрочем, не во всех случаях такая популяционная система оказывается обреченной на гибель. В ряде случаев гибридные лягушки характеризуются пониженной жизнеспособностью. При этом соотношение RR : R(L) будет изменяться до достижения состояния равновесия между факторами, повышающими численность гибридов (их преимущественным воспроизведением) и снижающими ее (их гибелью в результате пониженной жизнеспособности). Такая система может рассматриваться как динамично уравновешенная. Изменения условия могут сдвигать равновесное соотношение двух форм в ту или иную сторону.
Наконец, при попадании особей L(R) в систему из особей RR и R(L) с преобладанием последних, система может переходить в стабильное состояние. Соотношение частот разных форм в такой системе оказывается устойчивым и, согласно данным моделирования, совершает колебания около равновесного состояния.
Распределение вокальных диалектов и возможная гибридизация сибирской Phylloscopus (collybita) tristis и восточноевропейской Phylloscopus collybita abietinus теньковок в зоне вторичного контакта
Марова И.М.
Биологический факультет МГУ, кафедра зоологии позвоночных, Москва 119899, Россия
e-mail: collybita@yandex.ru
Пеночка-теньковка, которая прежде рассматривались как обширный политипический вид, по современным представлениям трактуется как надвидовой комплекс и включает до 11 форм, части из которых в настоящее время – в основном на основании молекулярно-генетических исследований - придается видовой ранг. Все эти формы обладают слабо выраженными морфологическими отличиями, но, как правило, имеют отчетливые различия в песне. Комплекс теньковок имеет сложную историю расселения, и многие формы образуют друг с другом зоны вторичного контакта.
Одной из таких зон является область перекрывания ареалов восточноевропейской (abietinus) и сибирской (tristis) теньковок. Восточноевропейская теньковка гнездится на большей части Восточной Европы, сибирская распространена восточнее Уральского хребта. Пространство от Южного Урала до п-ва Канин занято зоной симпатрии двух форм.
Морфологический различия сибирской и восточноевропейской теньковок очень невелики. Последняя относится к группе зеленых теньковок, которые характеризуются преобладанием в оперении зеленоватых оттенков; сибирская - к группе коричневых (что обусловленно разным количеством пигментов группы липохромов). Размерные показатели практически не различаются.
Хотя указание на совместное обитание сибирской и восточноевропейской теньковок на Южном Урале, содержится в работе С. Снигиревского (Snigirewski 1938), которая была опубликована более 60 лет назад, зона симпатрии двух форм продолжает оставаться одной из самых малоизученных.
Первоначально считалось, что зона контакта расположена только на Урале, но в начале 90-х годов было установлено, что зона интерградации. двух форм простирается в северо-западном направлении через республику Коми вплоть до юго-западной оконечности полуострова Канин на расстояние свыше 1500 километров (Марова, Леонович 1993). Находки птиц со «смешанной» песней, а также особей с переходными морфологическими признаками дало основание предположить гибридизацию между ними (Марова 1991; Марова, Леонович 1993) а так называемую форму fulvescens, которая и является носителем этих переходных признаков, рассматривать не как самостоятельный подвид, а именно как результат гибридизации между ними.
Тем не менее, до сих пор зона симпатрии двух форм представляет собой нерешенную загадку. Пока не известно, являются ли птицы со смешанным пением результатом гибридизации двух форм. Крайне мало известно о границах и динамике зоны симпатрии, ее ширине и о взаимоотношениях двух форм в природе. В 2005 и 2007 гг. нами была обследована область протяженностью около 1400 км от Москвы до Южноуральска для изучения географической изменчивости песни теньковки, уточнения границ распространения, степени симбиотопии, выяснения распределения типов песни сибирской и восточноевропейской теньковок и поиска особей со смешанной песней.
Особое внимание мы уделили зоне предполагаемого контакта восточной и западной границ ареалов двух форм на Южном Урале.. Кроме южно-уральских популяций записаны и обработаны песни теньковок из аллопатрических популяций обеих форм – из Московской, Костромской и Пензенской областей, из Жигулей, Оренбургской области, Челябинской области, Тувы и со среднего Енисея.
В обследованной области обе формы избегают чисто лиственных (особенно широколиственных) лесов и лесов, лишенных среднего яруса. Восточноевропейская теньковка гнездится в светлых сосновых борах с примесью ели, пихты и лиственных пород на равнине и по склонам долин, сибирская населяет приречные уремы и долинные леса с отдельными высокими елями и пихтами, встречается в густых хвойных лесах по склонам. На стыке этих биотопов участки обитания abietinus и tristis могут перекрываться. Область совместного обитания двух форм найдена в узкой полосе на Южном Урале. Внутри этой области обнаружены теньковки как с сибирским, так и с европейским типом песни, а также особи, исполняющие оба типа песни. Численность и той и другой формы внутри этой области низка и не превышает 1-2 особи на 1 км. Ширина зоны истинной симпатрии двух форм составляет, по-видимому, не более 5-7 км. К западу от этой полосы встречаются только особи с европейским типом песни, к востоку – с сибирским. Самцы обеих форм реагируют на песни друг друга как на конспецифические. Мы выявили ряд признаков, которые позволяют разделить песни европейских, сибирских теньковок, а также промежуточные диалекты. Различия заключаются в: 1)общей структуре песни (частотный диапазон, частоте следования отдельных элементов, разнообразии типов используемых нот), 2) частотной модуляции и репертуаре самих нот: для сибирской теньковки характерны элементы с восходящими частотами, для европейской – с круто падающими.
В области совместного обитания двух форм в популяции, обследованной нами на Южном Урале, встречаются варианты, в которых в одной песне сосуществуют элементы обоих типов. Ни восточнее, ни западнее этой области такие варианты не встречаются. Дискриминантный анализ по сумме всех признаков песни показывает отчетливую картину разделения сибирских, восточноевропейских и южноуральских диалектов на три группы. Существование в зоне симпатрии теньковок диалекта, отличающегося промежуточным характером от диалектов сибирских и восточноевропейских теньковок из аллопатрических частей ареала подтверждает гибридогенный характер этого диалекта.
О микроэволюционных тенденциях в популяциях Martes на рубеже ХХ ХХI веков
Монахов В.Г.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия
e-mail: mon@ipae.uran.ru
Наше исследование посвящено современному статусу популяций соболя Martes zibellina и лесной куницы Martes martes на Урале и прилегающих территориях. Основным направлением работ было выявление размерной (N = 676 куниц и 1525 соболей) и фенетической (N = 1324 куниц и 2221 соболей) структуры популяций соболя и куницы Среднего Урала в сравнении с группировками из других частей ареала, а также выявление возможных путей видовой радиации изучаемых видов.
Выявляли размерные и фенетические особенности уральских популяций модельных видов в сравнении с группировками других, прежде всего соседних, частей ареалов. Изучены размеры черепа (n = 676, из них 360 самцов) взрослых, старше 1 года, куниц Европейской части России и Приуралья по 18 краниометрическим признакам. В первый кластер наиболее мелких животных вошли вологодская, кировская, пермская и западно-свердловская популяционные группировки (среднее для кластера значение кондилобазальной длины черепа (КБД) 80.59 мм самцы и 74.23 мм – самки). Среди наиболее крупных – зверьки с Кавказа, бассейна р. Тобол и восточно-свердловские, отнесенные к третьему кластеру (83.82 мм – самцы, 77.39 – самки).
Изучение фенотипа лесных куниц продолжено на примере краниологического фенетического признака FFCI, показавшего хорошую диагностическую способность у родственного вида – соболя (Монахов 2001, 2002). Частота встречаемости эпигенетического признака FFCI исследована у 1324 куниц (из которых 711 самцы, включая молодых). При подсчете частот учитывали животных с проявлениями всех морф, за исключением L0-R0, т.е. имеющих данный фен хотя бы на одной из сторон черепа. Как и у соболя, встречаемость фена статистически значимо более высокая у самок по сравнению с самцами (р < 0.05). Здесь самки выступают в качестве основного носителя плезиоморфного признака.
Частоты экспрессии данного признака в группировках куниц Европейской части России и Приуралья географически распределялись следующим образом. Наивысшие значения частот фена по самцам отмечены у кавказских, башкирских, тобольских зверьков, а среди самок у кавказских, кировских, башкирских, марийских куниц. К группировкам, имеющим наивысшие значения частот фена, как у самцов, так и у самок, отнесены кавказские и башкирские (самые южные из изученных, третий кластер, со средними частотами 35.7%) Наименьшая выраженность признака характерна для закавказских, марийских, московских и печорских куниц (первый кластер, средние частоты 15.1% у самцов и 19.3% у самок). В итоге изучения выраженности эпигенетического признака FFCI отмечено, что наибольшие частоты данного фена имеют южные группировки куниц, а расположенные далее к северу от них – минимальные и средние частоты.
Таким образом, по результатам исследований размеров куниц выявлено, что наиболее крупными представителями вида в России являются кавказские зверьки, как самцы, так и самки, несколько (но статистически значимо, р < 0.05) уступают им тобольские и восточносвердловские (d = 1.45-1.48 мм). То есть наиболее крупные и средние по размерам зверьки рассредоточены по периферийным участкам изученной части ареала вида. Заметна дивергенция среди приуральских куниц: у наиболее восточных группировок тобольских и восточносвердловских (бассейн р. Тавды) зверьков отмечены более крупные размеры, снижение частот FFCI по сравнению с печорскими и западносвердловскими (бассейн р. Чусовой). Известны работы В.Н.Павлинина (1959а,б, 1963), посвященные морфологии уральских лесных куниц. Он изучал краниометрические признаки, однако, на примере малочисленных выборок. Его вывод о возможной различной филогенетической судьбе западноуральских, тобольских и восточноуральских куниц находит подтверждение и в результатах наших работ – хиатус между двумя этими уральскими формами довольно велик.
Наши результаты весьма близки к данным E.Anderson (1970) показателями КБД для центра России (M.m. ruthena) и Кавказа (M.m. lorenzi), приведенным ею по С.И.Огневу (1931). Самыми крупными в Евразии надо считать куниц (M.m. martes) Дании (КБД: ♂ = 87.37; ♀ = 79.44 мм) и Швеции (КБД: ♂ = 86.49; ♀ = 79.39 мм). Крупными являются также куницы Центральной Европы (КБД: ♂ = 83.80; ♀ = 77.60 мм) и Финляндии (КБД: ♂ = 83.59; ♀ = 77.37 мм).
Опираясь на результаты наших недавних исследований по соболю (Монахов 2002, 2003), выполненных с использованием аналогичного набора признаков, можно предположить, что северные и восточные периферийные группировки лесных куниц и западные у соболей являются филогенетически наиболее молодыми, что согласуется с правилом Копа (Cope 1896; Депере 1921; Шмальгаузен 1946; Завадский 1973) об увеличении размеров животных в филогенетических ветвях. Популяции кавказских и башкирских куниц, скорее всего, исторически наиболее древние из всех изученных, поскольку в них отмечена наивысшая встречаемость плезиоморфного признака FFCI. Мы предполагаем, что процесс видовой радиации (в изученной части ареала) шел с продвижением лесных куниц к северу и востоку (а у соболя к северу и западу). При этом имела место тенденция к «потере» этого признака (снижению частоты животных – его носителей) и увеличению размеров зверьков, что фиксируется результатами краниологических исследований.
По комплексу из 22 фенетических признаков (Ранюк 2005; Ранюк и др. 2006) наибольшие различия зафиксированы между периферийными группировками вида, являющимися наиболее отдаленными друг от друга, т.е. вывод о вероятной исторической радиации двух видов, полученный на примере одного фенетического признака (FFCI, в сочетании с размерами и окраской меха у соболя), в целом подтверждается и при исследовании с применением комплекса эпигенетических признаков.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, гранты 07-05-00298, 07-04-96105 и целевой программы УрО и СО РАН, интеграционный проект 5.20.