Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н

Вид материала

Документы

Содержание Освоение новых пищевых ресурсов в расселяющихся популяциях колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Hyosciamus niger Исследование географической изменчивости Harmonia axyridis Динамика популяционно-фенетической структуры на Северном Кавказе американского интродуцента – клопа платановая коритуха Corythuc Corythucha ciliata Внутривидовая дивергенция Aegilops tauschii Ae. tauschii Ae. tauschii Косвенные последствия отбора и их роль в формировании популяционной изменчивости

Подобный материал:

• Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт экологии растений и животных, 102.2kb.
• Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н. Северцова ран кафедра Биологической, 145.31kb.
• Закономерность, 92.47kb.
• Высочество Князь Монако Альберт II и другие. Сдоклад, 38.69kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 32.71kb.
• Ипээ ран www sevin ru, 22.27kb.
• Различительная хемочувствительность: зоопсихологический подход, 426.6kb.
• Задачи проекта: Создать Систему Сбора и Использования Сопутствующих Наблюдений по Морским, 49.91kb.
• У рыб-бентофагов, 788.76kb.
• Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц центральной сибири 03. 00., 392.5kb.

Освоение новых пищевых ресурсов в расселяющихся популяциях колорадского жука

Беньковская Г.В.


Институт биохимии и генетики УНЦ РАН, Уфа 450054, Россия

e-mail: bengal2@yandex.ru


Личинки и имаго листоеда-олигофага колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say питаются листьями растений из семейства пасленовых, главным образом – рода Solanum. Расселение вида связывают с возделыванием культурного картофеля S. tuberosum, к которому колорадский жук легко адаптировался (Ушатинская 1981). Экспансия этого вида на территории России и, в частности, на территории Башкортостана связана с широким распространением картофельных плантаций. Вместе с тем следует учитывать, что посадки картофеля не занимают сплошных площадей, и в процессе расселения на новой для вида территории в рацион неизбежно должны включаться и другие растения, на которых возможно как временное питание движущихся в поисках картофеля имаго, так и развитие от яйца до имаго хотя бы одной генерации вида.

Белена черная ( Hyosciamus niger) не считается кормовым растением для колорадского жука на территории России и стран СНГ. Сведения в научной литературе касались обнаружения лишь частичных повреждений листьев белены этим листоедом (Яровой 1968; Богарада 1975; Ушатинская 1981). Данные, полученные в 1989 г. (Альшеевский район Башкортостана, сбор 16 июня, перезимовавшие имаго, кладки, личинки 1 возраста), свидетельствуют о том, что перезимовавшие имаго не только питаются листьями белены, но и откладывают на них яйца. Самым удивительным был тот факт, что замеченная на растениях белены немалочисленная группа насекомых имела возможность выбора, так 15-20 растений белены находились в соседстве с картофельной плантацией. Всего для фенетического анализа было собрано 50 особей имаго колорадского жука, для которых были описаны вариации фенов рисунка покровов. Использованы методы классификации фенов рисунка покровов имаго колорадского жука, предложенные С.Р. Фасулати (1985) и Е.П. Климец (1988). Впоследствии ранжирование особей по степени меланизации (Беньковская и др., 2004) позволило выделить три основных морфотипа – ахромисты (А-тип), промежуточный (П-тип) и меланисты (М-тип) и проанализировать распределение их частот в выборках.

В 2006 году отмечено развитие 1 генерации колорадского жука на нескольких кустах белены, изолированных от картофельных посадок расстоянием не менее 1 км. Был предпринят фенетический анализ и ряд лабораторных экспериментов с вышедшими имаго. Показано статистически достоверное (при р≥99%, t-критерий Стьюдента) превышение доли особей М-типа на растениях белены по сравнению с соответствующей для района и генерации выборкой на растениях картофеля. Эти данные могут свидетельствовать о снижении значимости выбора растения как субстрата – не только кормового, но и для размещения кладки – для имаго М-типа по сравнению с имаго А-типа, а также о реализации повышенной адаптивности имаго М-типа к высокой концентрации токсичных алкалоидов вследствие их интенсивной нейтрализации. Такая способность – преадаптивный признак, поскольку делает имаго М-типа потенциальными потребителями новых кормовых субстратов.

В экспериментах с нелетальной травмой покровов одновременно регистрировалась локомоторная активность, динамика содержания катехоламинов в интактной гемолимфе и динамика активности ферментов метаболизма катехоламинов – тирозиназы и ДОФА-оксидазы. Развитие стресс-реакции у меланистов сопровождается более высоким уровнем содержания катехоламинов и меньшей активностью ДОФА-оксидазы, чем у ахромистов, что позволяет предположить более высокую активность еще одной метаболизирующей токсичные алкалоиды растений системы у особей этого морфотипа. Это различие может лежать в основе такого преадаптивного признака, как готовность к смене кормового субстрата, что и позволяет особям М-типа иметь численное преимущество в популяциях, расселяющихся на новых территориях с потенциально новыми пищевыми ресурсами.

В серии экспериментов 2006 г. в лабораторных условиях регистрировалась реализация выбора кормового растения имаго, развивавшимися из яиц, отложенных на белене. Экспериментальная выборка имаго через 30 минут от начала экспозиции в садке со свежими листьями белены и картофеля распределилась между растениями таким образом, что все ахромисты сосредоточились на белене, а меланисты разделились между беленой и картофелем в соотношении 1:2, что подтверждает высокую готовность особей М-типа к смене кормового субстрата.

В опытах на изолированных растениях картофеля были использованы особи, развивавшиеся на одних и тех же растениях от личинок второго-третьего возраста до имаго, среди которых встречались все три морфотипа. Удалось установить, что при возможности выбора все ахромисты за 10 минут выбирают то же самое растение, тогда как не более двух третей меланистов и особей П-типа выбор растения, на котором шло их развитие, осуществляют только через 30 минут. Эти результаты могут отчасти объяснить разницу в составе расселяющихся популяций вида не только метаболическим преадаптогенезом меланистов, но и своеобразным консерватизмом ахромистов, остающихся на весь вегетационный период на растениях, служивших им средой развития. В результате за сезон меланисты и особи промежуточного типа должны продвигаться к границам ареала активнее, чем ахромисты. Вероятно, именно это послужило причиной различий в доле морфотипов, отмеченных нами для конца 80-х годов и 2002-2004 гг. (Беньковская и др. 2002, 2004): в генеральной выборке на территории Башкортостана ахромисты составляли 0,01 и 0,31 в 1989 и 2002 гг. соответственно.


Исследование географической изменчивости Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae) по комплексу морфологических признаков


Блехман А.В.


Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119334, Россия

e-mail: cytogen-idb@yandex.ru


Изучение полиморфизма у божьей коровки Harmonia axyridis Pallas (Coleoptera, Coccinellidae), давно ставшей классическим объектом популяционно-генетических исследований, в первую очередь касалось изменчивости окраски элитр, генетическая детерминация которой была установлена к середине 20 века (Komai 1956). Данные о географической изменчивости окраски элитр позволили предположить наличие как минимум двух подвидов у Harmonia axyridis с ориентировочной границей между ними в зоне байкальского разлома (Воронцов, Блехман 1986; Захаров, Блехман 2001). Однако для доказательства этого предположения и локализации границ подвидов необходимо изучение географической изменчивости комплекса признаков и общепопуляционных характеристик. В данной работе анализируется изменчивость двух полиморфных морфологических признаков. Один из них – наличие (или отсутствие) элитрального гребня (поперечный валик на элитрах), который наследуется моногенно и контролируется диаллельным локусом (Hosino 1936); его географическая изменчивость на территории России изучается впервые. Другой признак – рисунок пронотума, изменчивость которого изучалась Ф.Г. Добржанским (1924), выделившим 5 дискретных фенотипов этого признака. Им же была обнаружена высокая корреляция изменчивости рисунка пронотума с фенотипом элитр. Материалом для настоящей работы послужили 29 сборов Harmonia axyridis общим объемом 14866 экз. из 13 локалитетов: Горно-Алтайск, Новосибирск, Иркутск, пос. Листвянка, дер. Байкал, Байкальск, пос. Нижний Цасучей, заповедник "Бастак", пос. Теплоозерск, Сихотэ-Алиньский заповедник (кордон Усть-Серебряный), пос. Дубовый ключ (30 км от Уссурийского заповедника), Владивосток, бухта Троица.

Сравнительный анализ встречаемости жуков, не имеющих элитрального гребня (рецессивные гомозиготы по соответствующему аллелю), показывает, что их частота в восточной группе популяций (от заповедника "Бастак" до бухты Троица) очень велика и составляет от 97.29 до 99.20 %. В западной группе частота этого признака значительно ниже и существенно меняется в разных популяциях от 30.26% (в Горно-Алтайске) до 15.07% (в Байкальске), демонстрируя в целом клинальный характер изменчивости. Выборка из Нижнего Цасучея содержит 50.82% жуков, не имеющих элитрального гребня, что существенно отличается от обеих групп популяций.

Подробный анализ рисунка пронотума позволил выделить 14 дискретных типов, 9 из которых описаны впервые. Анализ сопряженности изменчивости рисунка пронотума с фенотипом элитр при объединении меланистов в один класс показывает наличие высокозначимой корреляции этих признаков (p = 0,000), с показателем степени сопряженности V (мера Крамера), равным 0.9425 ± 0.008. Учитывая эту сопряженность, сравнительный анализ распределения типов рисунка пронотума в выборках проводился для меланистов и жуков с элитрами фенотипа succinea (рецессивные гомозиготы) по отдельности. Для систематизации выборок по частотному распределению этого признака был применен кластерный анализ, который проводился в пакете Statistica 6.0 по методу полной связи с использованием матрицы эвклидовых дистанций. Его результаты по жукам с элитрами succinea говорят о наличии двух четких кластеров, один из которых объединяет все выборки из восточных популяций, а другой – из западных, включая выборку из Нижнего Цасучея. Анализ встречаемости отдельных типов рисунка пронотума показывает, что эти две группы популяций различаются, прежде всего, качественным составом. Для западных популяций наиболее меланизированные типы пронотума, редкие на востоке, являются вполне обычными, а наименее меланизированные отсутствуют вовсе, хотя в восточных популяциях они встречаются с довольно высокой частотой. Изменчивость рисунка пронотума у меланистов не показывает каких-либо географических закономерностей.

Для получения дополнительной информации о популяционной изменчивости изучаемого признака и ее эволюционного значения для каждой выборки были оценены общепопуляционные коэффициенты µ и h_µ (Животовский 1982), характеризующие общий уровень и характер внутрипопуляционного разнообразия. Их величины и для меланистов, и для жуков с элитрами succinea показывают, что максимальная гетерогенность характерна для популяций Байкальска, Листвянки и Нижнего Цасучея.

Полученные нами данные подтверждают выдвинутое ранее на основе анализа географической изменчивости рисунка и окраски элитр предположение о существовании у Harmonia axyridis двух подвидов, между которыми, по-видимому, существует зона вторичной гибридизации, расположенная восточнее байкальского разлома.

Работа поддержана РФФИ и Программой Президиума РАН «Динамика генофондов».


Динамика популяционно-фенетической структуры на Северном Кавказе американского интродуцента – клопа платановая коритуха Corythucha ciliata Say (Heteroptera, Tingidae)


¹Голуб В.Б., ²Калинкин В.М., ¹Котенев Е.С.


¹Воронежский государственный университет, Воронеж 394006, Россия

²Славянская опытная станция Всероссийского НИИ защиты растений, Славянск-на-Кубани, Россия

e-mail: v.golub@nm.ru; slaviansk_es_vizr@rambler.ru


Североамериканский растительноядный клоп, платановая, или ячеистая, коритуха ( Corythucha ciliata Say), относящийся к семейству клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae), в 60-х годах XX столетия был завезен на юг Европы. В последующие 3 десятилетия вид широко и в высокой численности расселился в Южной и Средней Европе. В России вид был впервые обнаружен в 1996 г. в Краснодарском крае (Voigt 2001; Калинкин и др. 2002). Сильно вредит платану. С 1998 г. нами проводятся исследования характера и темпов формирования ареала, популяционной структуры и экологических особенностей C. ciliata, как микроэволюционных процессов (Голуб и др. 2002; Golub et al. 2004; Голуб и др. 2005). Особенности ячеистой структуры покровов клопов-кружевниц, в том числе C. ciliata, позволяют проводить объективную оценку дискретной изменчивости признаков на основе подсчета и анализа количества ячеек на отдельных участках покровов.

Для анализа динамики морфологической популяционной структуры в течение 2004-2006 гг. (на основе популяции г. Славянска-на-Кубани) были выбраны 3 признака с дискретно проявляющейся изменчивостью: A – количество ячеек (от 10 до 16) вдоль медиальной линии крышевидного ячеистого образования на переднем крае переднеспинки (везикулы); B – количество ячеек в пластинчатом срединном киле переднеспинки (от 8 до 17); E – количество ячеек в пределах темного пятна надкрылий (от 5 до 16 ячеек).

В течение одного сезона, ежегодно, характер изменчивости двух анализируемых признаков из трех (A и B) выражался кривой нормального распределения. При этом от года к году признак A проявлял смещение пределов изменчивости в сторону увеличения его количественного значения (увеличения числа ячеек анализируемой структуры), с соответствующим изменением частот других вариаций. Ежегодно его изменчивость увеличивалась на одну вариацию с максимальным числом ячеек, с одновременным снижением частот встречаемости вариаций с минимальным количеством ячеек. Ни одна из вариаций не была элиминирована полностью. То есть в течение трех лет проявилось действие движущей формы отбора в сторону количественного увеличения данного признака. Морфологически оно проявилось в увеличении числа особей в популяции с более длинной везикулой.

Высокая, в целом, изменчивость признака B (10 дискретных вариаций) сопровождалась ежегодным доминированием одной из вариаций со средним значением признака. При этом от года к году наблюдалось увеличение частот встречаемости вариаций с меньшими значениями признака. Морфологически это проявилось в увеличении в популяции числа особей с более коротким диском переднеспинки и характерного для клопов-кружевниц заднего отростка переднеспинки. Таким образом, в трехлетней динамике и этого признака проявилась движущая форма отбора, но в противоположном направлении, по сравнению с признаком A. В целом же эффект смещения изменчивости двух признаков в противоположных направлениях оказывает стабилизирующее воздействие на всю морфологическую структуру популяции.

Следует, однако, отметить, что 2005 г. характеризовался наиболее высокими среднедекадными температурами в течение вегетационного периода (особенно весной, в период начала развития нового поколения C. ciliata) из трех лет наблюдений. При этом проявилась полная элиминация вариаций с крайними (минимальным и максимальным) значениями признака B, с одновременным резким возрастанием частоты встречаемости одной из доминирующих вариаций со средним значением признака, ставшей в 2005 г. супердоминирующей.

Признак E, как и признак A, от года к году, в течение трех лет, проявлял постепенное расширение пределов изменчивости в сторону вариаций с большим его значением, сопровождавшимся увеличением числа особей в популяции с более сильным развитыми темными пятнами на надкрыльях. В то же время, как и в случае признака B, в 2005 г., характеризовавшимся наиболее высокими среднедекадными температурами вегетационного периода, изменчивость признака оказалась наиболее низкой. При этом вариации с крайними значениями признака оказались элиминированными полностью (проявление стабилизирующего отбора), а, кроме того, снизилась частота встречаемости одной из вариаций со средним значением признака, т.е. имело место проявление и дизруптивной формы отбора.

В целом, популяция модельного вида, интродуцента на Северном Кавказе клопа платановая коритуха, находящаяся в процессе своего становления и формирования нового ареала, подвержена существенной морфологической изменчивости. Она отражается, как в появлении и исчезновении ежегодно отдельных вариаций (главным образом, с крайними значениями признаков), так и в перераспределении частот стабильных вариаций. Реакция популяции на межгодичные колебания температурного фактора выражается элиминацией отдельных вариаций, даже со средним значением признака.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант 05-04-49089.


Внутривидовая дивергенция Aegilops tauschii Coss.: гены, морфология, экология, история


Дудников А.Ю.


Институт Цитологии и Генетики СО РАН, Новосибирск 630090, Россия

e-mail: dudnikov@bionet.nsc.ru


Генетика адаптивного видообразования – одна из ключевых проблем теории эволюции. Сколько и каких генов должны изменить своё аллельное состояние, чтобы возник новый вид, приспособленный к иным условиям среды? Сравнение уже сформировавшихся видов проблему не решает, т.к. их генетические различия связаны не только с адаптивным процессом в ходе видообразования, но также со стохастическими изменениями, неизбежно накапливающимися после возникновения репродуктивной изоляции. Помочь может изучение внутривидовой дивергенции, которая ещё не успела привести к разделению на разные виды. Удобной моделью для такого исследования является дикий родич культурных пшениц, диплоидный злак Aegilops tauschii Coss. Он распространён на широком ареале – от Турции до Пакистана, при этом его первичные местообитания практически не затронуты хозяйственной деятельностью человека. Анализ аллельного полиморфизма 30 ферментных локусов показал, что Ae. tauschii представлен двумя чётко различающимися генетически подвидами – tauschii и strangulata. Параметры морфологической вариабельности колоса дают бимодальное распределение, полностью соответствующее генетическому разделению на два подвида.

Подвиды tauschii и strangulata представлены большим числом небольших достаточно хорошо изолированных популяций. Коэффициенты генетической дифференциации (G_ST) у ssp. tauschii и ssp. strangulata сходны и очень высоки – 0.67 и 0.64, соответственно. Ae. tauschii населяет холмистую местность, при этом ssp. strangulatа предпочитает более высокорасположенные влажные местообитания, чем ssp. tauschii. Географическая встречаемость подвидов существенно различается: в районе южного прикаспия (части ареала Ae. tauschii, попадающей в Евро-Сибирский фитогеографический регион) встречается в основном ssp. strangulata, а к югу, западу и востоку от этого района, в Ирано-Туранском фитогеографическом регионе, встречается в основном (а на востоке ареала вида – исключительно) ssp. tauschii. Несмотря на значительные генетические, морфологические и экологические различия между подвидами tauschii и strangulata, экспериментально не выявлено никакого снижения фертильности в скрещиваниях между ними. Более того, показано, что в природе между подвидами Ae. tauschii сохраняется генетический обмен.

Характер встречаемости редких аллелей ферментных локусов в локальных популяциях подвидов tauschii и strangulata на ареале вида свидетельствует, что со времени расселения Ae. tauschii по ареалу прошло более миллиона поколений или лет, т.к. у Ae. tauschii происходит смена одного поколения в год. При этом разделение на два подвида имело место в самом начале возникновения Ae. tauschii, как вида, ещё до его географической экспансии.

Многомерный анализ выявил две основные составляющие генетической вариабельности у Ae. tauschii – 1) адаптивная внутривидовая дифференциация, которая привела к возникновению подвидов tauschii и strangulata, и 2) дрейф, который вызывает существенные генетические изменения в отдельных локальных популяциях, однако до сих пор так и не привёл к образованию нового, третьего подвида.

Полученные данные свидетельствуют о том, что вид Ae. tauschii является стохастически-равновесной генетической системой большого числа локальных популяций двух подвидов. И таким образом, этот вид представляет собой прекрасную модель для изучения роли различных классов генов в процессе адаптивного видообразования. Данные, полученные по фермент-кодирующим генам, показывают, что значительная часть их аллельного полиморфизма вовлечена в адаптивные процессы в популяциях Ae. tauschii.


Косвенные последствия отбора и их роль в формировании популяционной изменчивости


Ивницкий С.Б.


Биологический факультет МГУ, кафедра биологической эволюции, Москва 119992, Россия

e-mail: ivnitsky@mail.ru


Влияние естественного отбора на популяционную изменчивость, как правило, оценивается по результатам его непосредственного воздействия на тот или иной признак. При этом обычно за рамками рассмотрения остаются многочисленные косвенные последствия отбора, которые не сводятся к простым коррелированным эффектам, но могут существенно менять саму структуру изменчивости, а также способствовать возникновению качественно новых признаков особей.

Так, на уровне изменчивости простых морфологических структур в ответ на прямой движущий отбор по некоторым из них было показано возникновение положительного ассортативного скрещивания в популяциях ряда видов насекомых. Иными словами, результаты движущего отбора не всегда исчерпываются сдвигом средних значений признаков, они также могут оказывать влияние на структуру скрещиваний в популяции и, следовательно, на эффективность последующих циклов отбора. Помимо этого известны случаи, когда движущий отбор по морфологическим признакам приводит к увеличению изменчивости миграционной активности особей и, вследствие этого, к сегрегации и пространственной подразделенности популяции, т.е. создает предпосылки для последующей дивергенции. Наконец, колебания векторов отбора могут приводить к расхождению частей подразделенной популяции, причем направление "дрейфа" той или иной субпопуляции является случайным по отношению к самим векторам отбора, а возникающая дивергенция не является результатом дизруптивного отбора.

Результаты селекционных экспериментов по некоторым морфологическим структурам или компонентам приспособленности демонстрируют сложные нелинейные преобразования изменчивости в качестве косвенных последствий прямого движущего отбора. Например, в ряде опытов на Drosophila и других объектах было показано нарушение существовавших корреляций признаков при отборе по темпам развития, в то время как по другим признакам корреляции, напротив, усиливались. Существенно, что изменение сложившихся корреляций являлось начальным этапом формирования морфологических или иных эволюционных новаций, в силу чего косвенные последствия отбора можно рассматривать в качестве одного из механизмов их возникновения. В опытах на Drosophila и кровососущих комарах (Culicidae) были продемонстрированы сложные косвенные эффекты движущего отбора, менявшие соотношение частей морфологических структур, т.е. определявшие начальные моменты формообразования. При этом у кровососущих комаров движущий отбор по темпам развития на одной стадии (у личинок) приводил к изменению пропорций крыла на другой стадии (имаго).

Следовательно, в каких-то случаях наблюдаемые изменения структуры изменчивости на одной стадии развития могут иметь своей причиной отбор, проходящий на другой стадии, которая подвержена воздействиям совершенно иных векторов отбора.

Таким образом, последствия естественного отбора сводятся не только к повышению приспособленности популяции за счет изменения отбираемых признаков, генетическая компонента изменчивости которых достаточно быстро иссякает. Отбор необходимо также рассматривать как косвенную причину нарушения популяционного, генетического и морфогенетического равновесия, а также как источник эволюционных новаций.