1. Общая характеристика взаимоотношений Человека и Природы, их эволюция после начала «промышленной революции» (1750-2000 г)

Вид материала

Документы

Содержание Первичная сукцессия Вторичная сукцессия 2 и поглощением СО2 Соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов является одной из главных функциональных характеристик экосистем. Вторая группа Третью группу

Подобный материал:

• Итоги развития советской психологии в предвоенные годы (в конце 30-х гг.) 13 Общая, 1927.8kb.
• Эрик хобсбаум. Век революции. Европа 1789-1848, 5544.43kb.
• Философские аспекты взаимоотношений человека и природы в условиях глобального экологического, 317.37kb.
• 1 Экологическая доктрина Российской Федерации, 739.58kb.
• Экологическая доктрина российской федерации, 271.42kb.
• Власть и мусульмане среднего поволжья: эволюция взаимоотношений. 1945 2000, 896.56kb.
• Преподаватель Титов Владимир Николаевич, 65.81kb.
• Колониальная политика Англии после буржуазной революции, 66.65kb.
• А. В. Чудинов 200 лет Великой французской революции, 301.1kb.
• Общая характеристика работы актуальность темы исследования, 1181.69kb.

4. Роль и особенности современного экологического образования.

Внедрение экологических нормативов и принципов в общественное производство и экономику может создать реальные предпосылки для постепенного перехода человеческой цивилизации от антропоцентрического (бесконтрольного потребления) принципа существования к управляемому с приоритетом законов природы (биоцентрическому).. Ее решение невозможно осуществить без мобилизации усилий всего мирового социума по выработке и реализации новых схем существования цивилизации в условиях усложнившихся экологических условий, т.е. без экологизации социальной среды. главной целью при этом является выработка реальной перспективы и практического взаимодействия человечества с ОС. И началом процесса экологизации социальной среды должно быть развертывание системы экологического обучения на всех ступенях образования и уровнях хозяйствования. Всесторонняя и аргументированная информация о масштабах антропогенной нагрузки и причинах неизбежности всеобщего коллапса при сохранении природопокорительской философии человечества позволит сформировать вектор общественного сознания с учетом экологических требований. Это в свою очередь создаст предпосылки формирования планов развития мировой экономики и государств в целом с учетом экологических реалий, позволит подготовить необходимые научно-технические кадры для проведения совместных действий по их реализации. И, самое главное, поможет сформировать массовое сознание о необходимости движения к экологическому миру с биосферой.

Подобной многоотраслевой и столь масштабной задачи с острейшим дефицитом времени история еще не знала. Однако, если проанализировать все кризисные направления взаимодействия окружающей среды и человека и тематические составляющие данных процессов, то напрашивается вполне очевидный вывод. Практически все фундаментальные и прикладные отрасли естественных и значительная часть гуманитарных наук, разработки которых составляют каркас общественного производства, «повинны» в формировании сложившейся экологической ситуации. Поэтому их участие и использование научного потенциала в разрешении как существующих, так и назревающих кризисных ситуаций на планете, создании экологически благоприятных технологий и правил взаимодействия с биосферой весьма актуально как в научном, так и в нравственном отношении.

5. Экология, как наука, возникновение, основные понятия и разделы. Экология человека и охрана труда.

Основы этой изначально только биологической дисциплины формировались с VI  V вв. до н.э. Однако сам термин был введен только в 1866 г. немецким биологом-эволюционистом, последователем Ч. Дарвина Эрнстом Геккелем, определившим основным предметом исследования этого раздела биологии взаимоотношения организмов с окружающей средой, к которой он относил «все условия их существования», а также, считая очень важным при этом, знание «экономики природы».

До начала XX века исследовались в основном взаимоотношения организмов какого-то определенного вида с другими видами и абиотическими (неживыми) компонентами среды обитания. Это направление получило название аутэкологии. С 20-х гг. XX века началось исследование сообществ взаимодействующих видов как целостных систем (синэкология).

Дальнейшее развитие экологии привело к образованию еще ряда дисциплин.

Общая экология изучает принципы строения и функционирования раз­личных надорганизменных систем. Здесь выделяют популяционную экологию (динамика численности и структуры популяций, конкуренция, хищниче­ство), экологию сообществ (изучение закономерностей организации сооб­ществ или биоценозов, их структуру и функционирование).

Частная экология изучает весь комплекс взаимоотношений со средой какой-либо конкретной группы организмов (экология животных, экология млекопитающих, экология растений или исследование отдельных экосистем, например, гидробиологией).

На стыке с рядом географических дисциплин (ландшафтоведение, гидро-логия, метеорология и климатология и др.) с высоким уровнем изучения условий местообитаний экосистем в различных средах возникла дисциплина геоэкология.

Биоэкология, геохимия Земли и результаты исследований о роли живых организмов в планетарной трансформации солнечной энергии и круговороте химических элементов позволили сформировать учение о биосфере – оплоте всей жизни на Земле.

В короткое время даже с точки зрения жизни 1-2 поколений сформировался огромный многоотраслевой научный блок, названный экология человека, освещающий многофакторные проблемы взаимодействия человека, общества и природы.

Прикладная экология имеет возможности:

– формировать экологические критерии экономики;

– обосновывать нормативы оптимального использования природных ресурсов ;

– осуществлять экологическую регламентацию хозяйственной деятельности;

– контролировать соответствие экологическим законам и стандартам различных планов и проектов развития экономики и восстановления нарушенной человеком окружающей среды.

Объектами же техногенного воздействия являются экосистемы всех иерархических уровней организации жизни  от макросистем (биосфера) до микроорганизмов. Таким образом, экология, предметом изучения которой и являются данные экосистемы, оказалась в центре самого драматичного и стремительно развивающегося конфликта в истории цивилизации.

По этой причине изучение свойств и состава экосистем, закономерностей их формирования и существования, устойчивости и деградации под влиянием естественных и техногенных факторов является начальным и обязательным этапом решения главной задачи как теоретической, так и практической экологии  научиться управлять ОПС в условиях неизбежной урбанизации и индустриализации нашей планеты.

6. Предмет и задачи современной экологии в условиях развивающегося экологического кризиса. Ответственность и принципы взаимодействия с другими науками при разработке и реализации мер по предотвращению экологического кризиса.

См. Пункт 2

7. Понятие экосистемы, ее состав, структура и свойства.

См.5

8. Аккумуляция и использование энергии в экосистемах. Фотосинтез и дыхание. Продукционно-деструкционный баланс. Экологические сукцессии.

2.2.7.Экологические сукцессии

Закономерное развитие (изменение) экосистем во времени называется экологической сукцессией. Наблюдения показывают, что в результате естественных (движения ледников, пожаров, наводнений, землетрясений, извержений вулканов и др.) или антропогенных (пожаров, вырубки леса, добычи ископаемых, создания водохранилищ, загрязнения и т.д.) нарушений биоценозы и даже почва в экосистемах частично или полностью могут исчезать. После таких кардинальных изменений лица ландшафтов или агроценозов, смытые или эродированные почвы, или выжженный лес постепенно завоевываются многолетними дикими травами, затем кустарниками и, в конце концов, деревьями. Такой закономерный процесс, при котором биоценоз экосистемы с течением времени последовательно замещается серией других биоценозов, и является экологической сукцессией.

Выделяют два типа сукцессий: первичные и вторичные.

Первичная сукцессия начинается на участке, прежде не занятом живыми организмами и лишенном растительности. Такими участками могут быть скалы, глины после прохождения селя, остывшая вулканическая лава, районы открытой добычи полезных ископаемых. Вначале участки заселяют и формируют на них почвы несколько неприхотливых видов-пионеров. Например, поселения лишайников на камнях. Под действием их выделений каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, зеленые мхи, травы, кустарники и т.д.

В водных экосистемах эти виды постепенно образуют донные отложения. В итоге, виды-пионеры изменяют условия настолько, что участок становится более пригодным для новых групп растений и животных.

Вторичная сукцессия возникает там, где новое сообщество развивается на месте ранее существовавшего и где сохранились почвы или донные отложения. Такими территориями могут быть заброшенные сельхозугодья и посёлки, погребённые почвы, сведенные леса, загрязненные водоемы, затопленные при строительстве водохранилищ земли и т.д.

Скорость сукцессий различна. Для первичных сукцессий требуются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее. Для восстановления растительной биомассы на месте вырубки, лесного пожара или покинутого сельскохозяйственного участка требуется от 20-50 до 250 лет.

Сукцессии обычно начинаются в незрелых несбалансированных сообществах, у которых скорости продукции органического вещества (П) либо больше, либо меньше скорости дыхания (Д). Сообщество стремится к более стабильному, зрелому состоянию, где П=Д. Сукцессия, начинающаяся при П>Д, называется автотрофной, а при П<Д  гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

Состояние стабилизированной экосистемы называется климаксом.

Климаксные системы образуют сложную сеть взаимоотношений, поддерживающих их стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно быть постоянным во времени и существовать до тех пор его не нарушат сильные внешние возмущения. Чем больше отношение П/Д отклоняется от 1, тем менее зрелой и устойчивой является экосистема. В климаксных сообществах это отношение приближается к 1.

А вот смены фауны и флоры в истории Земли похожи на медленно протекающие экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и видообразованием. Такие процессы протекают на протяжении миллионов лет и называются эволюцией.

Эволюция экосистем, в отличие от сукцессий представляет собой уже длительные процессы их исторического развития, которые необратимы и ацикличны.

Продукционно-деструкционный баланс экосистем.

Процессы образования органических веществ и их распад называют также процессами продукции и деструкции. Их баланс в биосфере, называемый продукционно-деструкционным и зависит от соотношения скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов

Длительное преобладание автотрофных процессов в истории Земли с преобладающим выделением О 2 и поглощением СО2 водной и континентальной растительностью, сыграли основную роль в формировании геохимической среды планеты, благоприятной для существования других организмов. Значительное количество накопившегося кислорода сделало возможным появление и эволюцию высших форм жизни. При отсутствии автотрофной деятельности состав земной атмосферы приближался бы к составу атмосферы Марса или Венеры с содержанием СО2  95-98%; N2  2-3%; О2 меньше 0,2%.

Примерно от 500 до 300 млн. лет назад отмечался особенно большой избыток органической продукции. Её погребение в результате тектонических движений, трансгрессии океана и длительная трансформация без доступа атмосферного воздуха привели к образованию и накоплению в недрах Земли горючих ископаемых. Позже за счет запасов именно этой энергии человек смог совершить промышленную революцию.

Соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов является одной из главных функциональных характеристик экосистем.

Установившееся последние 60 млн. лет равновесие процессов продукции и деструкции закрепило и соотношение СО2 (0,03%) и О2 (21,0%) в атмосфере. Это соотношение, несмотря на постоянное сокращение «производственной базы» выработки кислорода (вырубка лесов, опустынивание, нефтяное загрязнение океана и др.) и более чем 15%-ное техногенное увеличение поступления углекислоты в атмосферу, биосфера еще «выдерживает», благодаря в основном мощной буферной способности Мирового океана. Однако наметившийся с 1950г. рост содержания СО2 в атмосфере с 0,022-0,025% до 0,035% уже заметно влияет на климат планеты. Появившаяся дополнительная тепловая энергия прежде всего в атмосфере планеты используется циклоническими вихрями в виде увеличивающихся скоростей движения, объемов переносимых осадков и интенсивности фронтальных процессов, что в совокупности и повышает ”катастрофичность” их проявлений как в летние, так и зимние периоды (материальный ущерб от разрушений, значительные выпадения снега летом и дождей зимой, оттаивание вечной мерзлоты с выделением огромного количества метана других парниковых газов и т.д.). В такой ситуации понятно, что дальнейший безудержный рост выбросов СО2 будет катализатором уже ряда сопутствующих неблагоприятных процессов по дестабилизации сложившегося равновесия в биосфере (уменьшение защитной роли озона, наступление океана на сушу, разрушение инфраструктуры жизнеобеспечения и др.)


Состав экосистемы, как сказано ранее, представлен двумя группами компонентов: абиотическими  компонентами неживой природы и биотическими  компонентами живой природы, что общем виде в 1935году сформулировал Тенсли: {Экосистема} = [биоценоз] + [биотоп]. Позднее Сукачев (1947) это же понятие определил как биогеоценоз. Существенных расхождений в этих определениях нет, т.к. они полностью отражают синтез живой и неживой природы местообитаний в системах разного уровня и организации. На рассмотрении этих составляющих окружающей нас природы остановимся более подробно.

Абиотические компоненты  это химические и физические элементы неживой природы:

неорганические вещества и химические элементы, участвующие в обмене веществ между живой и неживой материей: диоксид углерода, вода, кислород, кальций, калий, натрий, железо, азот, фосфор, сера, хлор, и др.;

органические вещества, связывающие абиотическую и биотическую части экосистем: углеводы, жиры, аминокислоты, белки, и др.;

поток энергии;

воздушная, водная или твердая среда обитания;

климатический режим: солнечный свет, испарение, ветер, температура, влажность, осадки, водные течения и др.

Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов.

Первая группа организмов  продуценты или автотрофные организмы, т.е. "сами являющиеся пищей". В качестве питательного материала они используют простые неорганические вещества: воду, СО2, нитраты и фосфаты. В качестве энергетического материала продуценты используют солнечный свет либо энергию химических реакций. Они подразделяются на фото- и хемоавтотрофы.

Фотоавтотрофы используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала  в основном углекислый газ и воду. К этой группе организмов относятся все зеленые растения и некоторые бактерии. В процессе жизнедеятельности они синтезируют на свету органические вещества  углеводы или сахара (СН2О)n ,которыми питаются животные:

Фотосинтез: nСО2 + nН2О = (СН2О)n + nО2

Хемоавтотрофы используют энергию, выделяющуюся при химических реакциях. К этой группе принадлежат, например, нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до азотистой и затем азотной кислоты:

Хемосинтез: 2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + Q

2HNO2 + O2 = 2HNO3 + Q

Химическая энергия (Q), выделенная при этих реакциях, используется бактериями для синтеза органических веществ.

Главная роль в создании органических веществ принадлежит зеленым растительным организмам. Роль хемосинтезирующих бактерий в этом процессе относительно невелика. Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 150 млрд. т органического вещества, аккумулирующего солнечную энергию.

Вторая группа организмов  консументы, или гетеротрофные организмы, т.е. "питающиеся другими". Они используют в качестве источника энергии и питательного материала готовое органическое вещество, осуществляя процесс разложения органических веществ. Их делят на фаготрофы и сапротрофы.

Фаготрофы питаются непосредственно растительными или животными организмами. К ним относятся в основном крупные животные  макроконсументы.

Сапротрофы используют для питания органические вещества мертвых остатков. К этой группе относятся как мелкие организмы (муравьи, черви и др.), так и крупные животные (гиены, шакалы, вороны и др.)

Третью группу организмов составляют редуценты или деструкторы, участвующие в последней стадии разрушения, т.е. в минерализации органических веществ, которые они восстанавливают до неорганических соединений (С, Н2, О2, N2, P и др.). Они очищают природную среду от отходов, возвращают вещества в кругооборот, превращая их в формы, доступные для продуцентов, таким образом возобновляя жизненный цикл.

К редуцентам относятся главным образом микроскопические организмы (бактерии, грибы и др.)  микроконсументы. Их выделяют в отдельную группу потому, что роль редуцентов в круговороте веществ чрезвычайно велика. Без них в биосфере накапливались бы груды органических остатков, иссякли бы запасы минеральных веществ, необходимых продуцентам, и жизнь в той форме, которую мы знаем, прекратилась бы.

9. Саморегуляция и стабильность экосистем, гомеостаз. Устойчивость экосистем.

2.2.5.Саморегуляция и стабильность экосистем. Гомеостаз

Относительно стабильное соотношение скоростей автотрофных и гетеротрофных процессов на Земле существует благодаря способности экосистем и биосферы к саморегуляции.

Саморегуляция (управление) основана на обратных связях, когда часть сигналов с выхода из системы вновь поступает на вход, регулируя состояние системы на выходе.

Обратные информационные связи необходимы для сохранения равновесия в экосистемах и бывают положительными и отрицательными.

Положительная обратная связь является как бы "саморазгоняющейся". Она усиливает однонаправленные изменения в системе дополнительной информацией, поступающей с выхода системы на вход. Например, избыточное поступление биогенных элементов в водоем увеличивает питательную базу, что вызывает в виде реакции рост популяций водных организмов и растительности, способных ее поглотить.

Отрицательная обратная связь  это поток информации в систему, противодействующий изменениям внешних условий. Она помогает избегать перегрева организма, перепроизводства продукции, перенаселения и т.д. Управление экосистемой любого порядка осуществляется на основе информации положительных и отрицательных обратных связей с помощью гомеостаза  регулятора состояния биосистем. Увеличение количества выпадающих осадков при сохранении радиационного (теплового) баланса экосистемы приводит к выработке нового равновесного состояния в конкретном биоценозе. Например, к увеличению площади водного зеркала озера. В случае уменьшения увлажнения территории мы будем наблюдать аридную трансгрессию, т.е. опустынивание, либо наступление степей на лесостепь и так до наступления равновесия. При достаточно длительном изменении природных условий наступит реакция также в растительном и животном мире, пока не будут заняты возникшие экологические ниши или, наоборот, удалены "лишние" особи, популяции вслед за исчезновением ранее существовавших экологических ниш.

Таким образом, гомеостаз  это способность популяции экосистемы самостоятельно поддерживать устойчивое динамическое равновесие при неразрушающих изменениях условий среды обитания с помощью обратных связей. Следовательно, экосистемы способны самостоятельно поддерживать относительную стабильность своего состояния.

2.2.6. Устойчивость экосистем

Стабильность в экологии означает свойство любой системы возвращаться в исходное состояние после того, как она была выведена из состояния равновесия. Стабильность определяется устойчивостью экосистем к внешним воздействиям. Выделяют два типа устойчивости: резистентную и упругую.

1.Резистентная устойчивость  это способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функции.

2.Упругая устойчивость  способность системы быстро восстанавливаться после нарушения структуры и функций.

Экосистеме трудно совмещать оба типа устойчивости: они связаны обратной связью, а иногда исключают друг друга. Например, калифорнийский лес из секвойи устойчив к пожарам (высокая резистентная устойчивость), но если он сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается (низкая упругая устойчивость). А заросли вереска очень легко выгорают (низкая резистентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (высокая упругая устойчивость).

10. Экологические факторы, оптимум и пессимум жизнедеятельности. Экологическая пластичность, стено- и эврибионтность организмов. Лимитирующие факторы, законы минимума Ю.Либиха и толерантности В.Шелфорда.

Экологическая пластичность

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях жи­вых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Эффект влияния факторов зависит не только от характера их действия (качества), но и от количественного значения, восприни­маемого организмами: высокая или низкая температура; степень освещенности, влажности; количество пищи и т.д. В процессе эволюции выработалась способность организмов адаптироваться к экологическим факторам в определенных количественных пределах. Уменьшение или увеличение значения фактора за этими предела­ми угнетает жизнедеятельность, а при достижении некоторого мини­мального или максимального уровня наступает гибель организмов.

Любые виды организмов, популяций или сообществ приспособ­лены, например, к существованию в определенном интервале температур.

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора назы­вается экологической пластичностью.

Чем шире диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм может жить, тем больше его экологи­ческая пластичность. По степени пластичности выделяют два типа организмов: стенобионтные (стеноэки) и эврибионтные (эвриэки).

Стенобионтные и эврибионтные организмы различаются диапазоном экологического фактора, в котором они могут жить.

Стенобионтные (гр. stenos - узкий, тесный), или узкоприспособленные виды способны существовать лишь при небольших отклонени­ях фактора от оптимального значения.

Эврибионтными (гр. eurys - широкий) называются широкоприспособленные организмы, выдерживающие большую амплитуду колеба­ний экологического фактора. Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, а эврибионты экологически пластичны, т. е. более выносливы. К первым относятся, например, типичные обитатели морей, которые живут в условиях высокой солености (камбала), и типичные обитатели пресных вод (карась). Они обладают невысокой экологической пластичностью. А вот трехиглая колюш­ка, может жить как в пресных, так и в соленых водах, т.е. характеризуется высокой пластичностью

Организмы, живущие длительное время в относительно ста­бильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, их экологическая пластич­ность увеличивается.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фак­тору к его названию прибавляют слова стено- или эври-. Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренно­го пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофотные (ель) и эврифотные (шиповник) и т.д.

Стено- или эврибионтность проявляются по отношению к од­ному или немногим факторам. Так, эвритермное растение мо­жет быть стеногигробионтным (невыносливым к колебаниям влаж­ности), а стеногалинная рыба оказывается эвритермной и т.п.

Эврибионты обычно широко распространены. Стенобионты имеют ограниченный ареал распространения.

Исторически, приспосабливаясь к экологическим факторам, животные, растения, микроорганизмы распределяются по раз­личным средам, формируя все многообразие экосистем, обра­зующих биосферу Земли.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине прошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех эле­ментов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО₂ и Н₂О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулиро­вал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы. Ог­раничивать, или лимитировать развитие организмов могут и теп­ло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоко­водных экосистемах лимитируется глубиной проникновения сол­нечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформу­лировать так: рост и развитие организмов зависят, в пер­вую очередь, от тех факторов природной среды, значе­ние которых приближается к экологическому минимуму.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недо­статок. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Орга­низмы не могут быть распространены повсюду потому, что попу­ляции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую оче­редь, от тех факторов среды, значения которых при­ближаются к экологическому минимуму или экологи­ческому максимуму.

Было установлено следующее:

• организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;
  
• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;
  

• если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;
  
• наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;
  

- пределы толерантности у размножающихся особей и потом­ства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

- экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие орга­низмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, раз­множение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологи­ческий стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma -тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адапта­ция к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адапта­ция к медленному изменению фактора - полезное защитное свой­ство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: «после­дняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда. Если значение хотя бы одного из экологических факто­ров приближается к минимуму или максимуму, существо­вание и процветание организма, популяции или сообще­ства становится зависимым именно от этого, лимитирую­щего жизнедеятельность фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологичес­кий фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющие­ся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контроли­руют условия существования.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвя­зях в экосистемах.

К счастью, не все возможные экологические факторы регули­руют взаимоотношения между средой, организмами и челове­ком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказывают­ся различные лимитирующие факторы. На этих факторах эко­лог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экоси­стем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосисте­мами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных орга­низмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический аре­ал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию ин­жир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и произ­водительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничи­вающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лими­тирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спа­сти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном слу­чае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управле­нию экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различ­ные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий су­ществования может дать эффективные результаты управления.