Структурно-функциональная организация палеоамигдалы: фундаментальные закономерности и прикладные аспекты 03. 00. 25 гистология, цитология и клеточная биология

Вид материала

Закон

Содержание Неонатальная андрогенизация. Двухпоилковый метод формирования наркотической зависимости Модель смешанной эпилепсии Результаты исследования и их обсуждение.

Подобный материал:

• Структурно-функциональная характеристика нонапептидергической гипоталамо-гипофизарной, 343.48kb.
• Закономерности дегенерации и адаптации сетчатки глаз при экспериментальных ретинопатиях,, 745.16kb.
• Эндоскопические аспекты ранней диагностики и лечения больных с острым билиарным панкреатитом, 436.22kb.
• Ультраструктурная и цитохимическая характеристика макрофагов, инфицированных рнк-содержащими, 636.4kb.
• Влияние биологически активных клеточных компонентов растений на структурные изменения, 324.85kb.
• Экспериментальное обоснование применения нейропептидов в комплексной терапии острого, 259.86kb.
• Цитологические особенности вторичных миелодисплазий при лимфомах 03. 00. 25 гистология,, 526.98kb.
• Морфофункциональная характеристика пульпы зуба и оценка иммунного статуса при кариесе,, 552.48kb.
• Международная научная конференция «Фундаментальные и прикладные аспекты воспаления», 27.32kb.
• Лимфоидные органы и миокард в системе мать-плод при вибрации, воздействии кадмием, 640.36kb.

Экспериментальные модели. Неонатальная андрогенизация. Морфогенетическое действие андрогена изучено на 40 половозрелых крысах линии Вистар, содержавшихся в идентичных условиях вивария при свободном доступе к еде и воде. 10 самкам на 5-е сутки после рождения однократно был введен тестостерон-пропионат в дозе 1250 мкг. Все животные (15 самок, 15 самцов и 10 неонатально андрогенизированных самок) были умерщвлены в возрасте 3 месяцев при соблюдении всех правил работы с лабораторными животными. Головной мозг был обработан по методу Гольджи.

Двухпоилковый метод формирования наркотической зависимости (Борисова и соавторы, 1992). В эксперименте с принудительной алкоголизацией крысы двух экспериментальных групп (А₁/А₁ и А₂/А₂) в качестве единственного источника жидкости получали ad libitum в течение первой недели 6% водный раствор этилового спирта и 8% водный раствор этилового спирта – в течение второй недели. С 15-х по 21-е сутки (третья неделя) животным предоставляли выбор между раствором этилового спирта (8% раствор) и чистой водой. Регистрировали потребление воды и водного раствора наркотика в течение суток на протяжении пяти дней, а также поведение крыс в открытом поле.

Модель смешанной эпилепсии была создана по методике Кузнецовой и соавт. (Kuznetsova et al., 2000) путем аудиогенной стимуляции. Предварительно определяли аудиогенную чувствительность крыс в специальной камере (60x60x60см), используя «звон ключей» («keys ringing»). Звуковой сигнал имел диапозон 13-85 kHz (максимум спектра 20-40 kHz) и среднюю интенсивность 50-60 ДБ с величиной пиков до 80-90 ДБ. Стимульный раздражитель включал в себя ультразвуковую часть (20 кГц и выше) и был более эффективным для вызова большого судорожного припадка, чем звук звонка (Kuznetsova et al., 2000). Чувствительных к звуку крыс подвергали ежедневной в течение девяти дней аудиогенной стимуляции с продолжительностью воздействия 1,5 минуты. После завершения эксперимента пять крыс, показавших ежедневные большие судороги, были использованы для патогистологического исследования.

Статистическую обработку выполняли с использованием пакета программ «Statistica 5.5». Для оценки значимости цифровых данных использовали параметрические и непараметрические методы.

Результаты исследования и их обсуждение.

Исследование цитоархитектоники структур заднего отдела МК показало, что входящие в его состав компоненты серого вещества характеризуются гетероморфностью. Это указывало на необходимость их классификации, которая проведена нами на основании учения А.А.Заварзина (1986) о ядерных и экранных центрах нервной системы. При этом при оценке принадлежности экранных структур к формациям древней коры были учтены критерии, разработанные Pigache (1971) и Л.Б.Калимуллиной (1987).

Ядерными центрами на территории заднего отдела являются дорсомедиальное ядро, заднее медиальное ядро, латеральное ядро, базолатеральное ядро, эндопириформные ядра, добавочное базолатеральное и перивентрикулярные ядра. Палеокортикальные формации представлены пириформной и периамигдалярной корой. В этих структурах четко определяются слои: плексиформный, густоклеточный, глубокой клеточный и полиморфноклеточный. Промежуточное положение между ядерными и палеокортикальными структурами занимает заднее кортикальное ядро (Сор). Оно представляет собой межуточную формацию. С ядрами Сор роднит то, что оно имеет характер очагового скопления нейронов. Но в отличие от ядер в нём присутствует тенденция к расслоению, так как в его составе есть поверхностная бесклеточная зона, которая гомологична плексиформному слою палеокортикальных формаций. В каудальной части этого «ядра» латеральная часть клеточной зоны формирует полоску клеток, по густоте расположения нейронов которая, дифференцируется от глубоких клеточных масс.

Исследование интенсивности нуклеиново-кислого обмена в ядерных, межуточных и палеокортикальных формациях выявило достоверные различия в интенсивности включения ³Н-уридина в нейроны пириформной коры по сравнению с нейронами медиальной части заднего кортикального ядра (p<0,05). Это показывает, что в процессе эволюции мозга появление палеокортекса отражает прогрессивные изменения не только с точки зрения пространственных перестроек элементов серого вещества нервной системы (появление упорядоченности в расположении нейронов), но и инновации в ключевых звеньях клеточного метаболизма, проявляющиеся нарастанием интенсивности обмена нуклеиновых кислот.

Исследование нейронной организации выявило в составе ядер, межуточной формации и палеокортекса наличие большого разнообразия нейронов, основными типами среди которых были длинноаксонные густоветвистые и редковетвистые нейроны. При этом было обнаружено, что длинноаксонные редковетвистые нейроны концентрируются в структурах, занимающих медиобазальную поверхность заднего отдела МК, в то время как в составе структур базолатерального отдела преобладали длинноаксонные густоветвистые нейроны. Это наблюдение послужило отправной точкой в рассуждениях о субстрате древней части МК – палеоамигдале. Возник вопрос - не следует ли всю медиобазальную область заднего отдела МК, а не только дорсомедиальное ядро, в отношении которой был предложен этот термин (Акмаев, Калимуллина, 1993), рассматривать как древную часть МК?

Основанием для постановки такого вопроса послужил признанный в науке факт, установленный Т.А.Леонтович (1978), что в филогенетически древних отделах нервной системы преобладают длинноаксонные редковетвистые нейроны, а в отделах, формирование которых происходит на более поздних этапах, вследствие возрастания интегративных свойств нейронов, превалирующим типом нейронов становятся густоветвистые.

Цитоархитектонический анализ интересующей нас области показал, что на территории, занятой длинноаксонными редковетвистыми нейронами, занимающей медиобазальный угол полушария конечного мозга, находятся три структуры заднего отдела МК – дорсомедиальное (Med), заднее медиальное (Mep) и заднее кортикальное ядро (Cop).

Результаты цитоархитектонического анализа Med, Mep и Cop показали, что они топографически тесно связаны, располагаясь, друг над другом. Med является типичным ядерным центром, для которого характерна высокая плотность расположения нейронов. В Mep плотность расположения нервных клеток снижается, а разнообразие по форме тела и его размерам возрастает. Самое крупное по площади Cop имеет более сложное по сравнению с двумя другими ядрами устройство, и на основании существующих критериев должно рассматриваться как межуточная формация.

Сравнение цитоархитектоники Med, Mep и Cop показало, что на их общей территории существует дорсо-вентральный вектор усложнения структурной организации. Он проявляется в наличии плавного перехода от ядерного принципа организации серого вещества в экранный. Напрашивается аналогия со сведениями, по филогенезу МК, указывающими, что прототип МК представлен небольшой, плохо дифференцированной клеточной массой, ограниченной примордальной пириформной корой (Koikigami, 1963, Richardson, 1973, Карамян, 1976).

Тесная связь между тремя рассматриваемыми структурами имеет место в онтогенезе. Согласно данным Bayer (1980), изучавшего нейрогенез МК у крыс с 12 по 22 день эмбриогенеза с помощью ³Н-тимидина, основным местом генерации нейронов в медиальных зонах заднего отдела является область, где в последующем формируется Med. На 16 день в этой области имели метки 88 % клеток. Число клеток с метками в этот же день в области, где в последующем формируется заднее кортикальное ядро, составляло всего 7 %, указывая на существование дорсо-вентрального вектора выраженности пролиферативных процессов на территории медиальной поверхности полушария мозга. Уместно отметить, что в онтогенезе у человека МК начинает формироваться с его заднего отдела (Либерзон, 1937), что также является одним из показателей формирования заднего отдела МК на более ранних этапах исторического развития организмов, чем его центральный и передний отделы.

Другим весомым критерием для суждения о филогенетическом возрасте структур медиобазальной части заднего отдела МК является их локализация в перивентрикулярной зоне. Известно, что в процессе исторического развития мозга именно в этой зоне происходит генерация нейронов, которые, затем, мигрируя к поверхности нервной трубки, дают начало формированию различных структур мозга. Наиболее ярко этот процесс проявляется в мозге амфибий при формировании конечного мозга (Карамян, 1976).

На ростральном уровне заднего отдела ближе всего к стенке нижнего рога бокового желудочка прилежит Med, на каудальном уровне заднего отдела существует контакт со стенкой желудочка у Mep и Cop. Больше нигде на территории как центрального, так и переднего отдела МК его структуры не имеют контакта с желудочковой системой мозга.

Следующим аргументом в пользу «древности» рассматриваемых структур медиобазальной части заднего отдела МК является наличие в их перивентрикулярных зонах нейробластоформных нейронов, которые получили свое название от термина нейробласты, т.к. очень похожи на них по своим характеристикам (Леонтович, 1978). Эти нейроны чаще всего встречались в Med. Они имели два – три тонких, слабоветвящихся дендрита, которые отходили от округлых тел, располагаясь, под углом друг к другу. Характеристики этих нейронов позволяют предполагать, что они являются эквивалентами прогениторных клеток.

На правомерность такого предположения указывают результаты исследований Yachnis et al. (2000), выявивших наличие частично коммитированных клеток-предшественниц нейронов в перивентрикулярной зоне заднего отдела МК человека в материале, взятом для анализа при аутопсиях. Эти авторы охарактеризовали выявленные группы клеток как обладающие малыми размерами, имеющими округлые тела с двумя-тремя отростками, с интенсивно окрашивающимся ядром, содержащим базофильное ядрышко. Иммуноцитохимически в этих клетках выявлялись MAP-2 и тубулин β-III, Bcl-2, т.е. маркеры, позволяющие идентифицировать предшественники нейронов (Сосунов и соавторы, 2002).

На наличие тесного взаимодействия Med, Mep и Cop указывают данные об их связях. Показано, что существуют интенсивные связи Med с Cop (Canteras et al., 1992, 1995). А это означает, что указанные ядра связаны друг с другом не только топографически, но и функционально. Выявлены и важные детали связей рассматриваемых нами ядер с гипоталамической областью мозга, указывающие на время формирования в филогенезе. Так показано, что Cop дает проекции к каудальной (филогенетически новой) части медиального преоптического ядра, в то время как Med связано с передне-вентральной частью этого ядра (филогенетически старой).

Итак, исходя из приведенных выше данных, свидетельствующих о принадлежности дорсомедиального, заднего медиального и заднего кортикального ядер к редковетвистой нейронной системе, их локализации в перивентрикулярной зоне нижнего рога бокового желудочка, сведений литературы о характере их анатомических взаимосвязей и единого источника формирования в эмбриогенезе, можно заключить, что рассматриваемый комплекс ядер представляет собой единую по структурной организации и механизмам развития область МК, формирование которой проходило на самых ранних этапах его становления. Адекватным термином, отражающим эти представления, является термин «палеоамигдала».

Половой диморфизм в Med установлен на основании морфометрических показателей и данных гистофизиологического исследования (Акмаев, Калимуллина, 1982, Hines et al., 1992). При этом вопрос о механизме и сроках его формирования оставался открытым. Это послужило основанием для проведения экспериментальных исследований с неонатальной андрогенизацией самок крыс в критическом периоде половой дифференциации мозга (ПДМ).

Изучение результатов модельного эксперимента с введением тестостерон-пропионата самкам крыс на пятый день после рождения показало, что в палеоамигдале реализуется морфогенетическое действие андрогена и возникающие перестройки в дендроархитектонике нейронов происходят как в длинноаксонных редковетвистых, так и в длинноаксонных густоветвистых нейронах.

В Med у неонатально андрогенизированных крыс дендриты нейробластоформных нейронов становились не только более разветвленными (Bd, p<0,01), что было отмечено при изучении половых различий у взрослых особей, но увеличивалась и их общая длина (Ld, p<0,001). В короткодендритных нейронах имело место не только увеличение числа свободных концов дендритов (Bd, p<0,05), но нарастание числа точек ветвления дендритов (Gd, p<0,05). В ретикулярных нейронах изменения количественных характеристик отражали увеличение длины дендритов (Ld, p<0,05).

В Mep морфогенетический эффект андрогена проявляется увеличением ветвления дендритов у нейробластоформных (Bd, p<0,05) и короткодендритных нейронов, а также удлинением дендритов ретикулярных нейронов (Ld, p<0,01, Ldt, p<0,05, Sda, p<0,05) и длинноаксонных густоветвистых нейронов (Ld, p<0,01, Ldt, p<0,01). Установлено, что нарастание длины дендритов происходит за счет их концевых ветвей (Ldt), что подтверждает участием в реализации генотропного влияния половых стероидов белков цитоскелета клетки, в частности микротубулин ассоциированного белка - MАР-2 (Iwata et al., 2005). Наибольшая выраженность половых различий обнаружена среди короткодендритных нейронов Mep, у которых из семи исследованных параметров значимо отличались четыре (Bd, Sda, Gd, Ld, все при p<0,05).

В Cop популяция длинноаксонных редковетвистых нейронов у самок включала в себя все основные типы клеток: нейробластоформные, короткодендритные и ретикулярные. Результаты анализа длинноаксонных редковетвистых нейронов показали, что влияние тестостерон - пропионата приводит к увеличению числа первичных дендритов (d, p<0,001) и свободных концов дендритов (Bd, p<0,05).

Подавляющее большинство длинноаксонных густоветвистых нейронов, выявлявшихся в этом ядре, были подкорковыми кустовидными, для которых характерно ветвление дендритов на небольшом расстоянии от тела клетки. У неоандрогенизированных самок отмечены особенности в дендроархитектонике нейронов, состоящие либо в наличии диспропорций между увеличением длины дендритов при сохраняющейся их слабой разветвленности, либо в резком удлинении одного из дендритов мультиполярного нейрона (при этом чаще всего длинный дендрит был направлен в сторону поверхностной зоны заднего кортикального ядра). Результаты показали, что влияние андрогена проявляется через изменение ряда параметров: возрастает их общая длина (Ld, p<0,01), суммарная длина всех концевых веточек дендритов нейрона (Ldt, p<0,01), что приводит к значимому увеличению площади дендритного поля (Sda, p<0,05). Следует отметить, что у неоандрогенизированных самок самый длинный (С) и самый разветвленный (Cr) дендриты неодинаково различались по характеру увеличения числа точек ветвления. Если на самом длинном дендрите имело место увеличение числа точек ветвления (Gc, p<0,05) и числа свободных концов (Bdc, p<0,05), то на самом разветвленном дендрите при увеличении числа точек ветвления (Gr, p<0,05) количество свободных концов (Bdr, p>0,05) не возрастало. Это, вероятно, можно объяснить нарушением правила дихотомического ветвления дендритов (Косицын, 1976). Результаты сравнительного анализа количественных характеристик длинноаксонных редковетвистых нейронов у контрольных и неоандрогенизированных самок крыс показали, что морфотропический эффект тестостерон- пропионата, проявляется увеличением у нейронов Cop числа первичных дендритов вдвое. Такой же эффект отмечен у крыс в нейронах вентромедиального ядра гипоталамуса при введении тестостерон пропионата на второй день их жизни (Mong et al., 1999).

Морфогенетический эффект тестостерон пропионата проявляется формированием изменений дендроархитектоники нейронов, основная направленность которых совпадает с выявленными нами при изучении половых различий. Однако, андрогенизация самок в периоде ПДМ приводит к формированию различий в дендроархитектонике нейронов по своим количественным характеристикам, превышающим половые различия - так у густоветвистых нейронов Cop определяется не только увеличение общей длины дендритов, но и увеличение площади дендритного поля. Столь значительные изменения указывают на высокую чувствительность нервной системы в периоде ПДМ к влиянию половых стероидов (Акмаев,1979).

Особого внимания заслуживают различия, отчетливо проявившиеся в реакции дендритов двух типов длинноаксонных нейронов. У длинноаксонных густоветвистых нейронов меняются количественные характеристики дендритов, у длинноаксонных редковетвистых - качественные, так как увеличивается число первичных дендритов, сопровождаемое изменением поверхности клетки. Можно высказать предположение, что два типа длинноаксонных нейронов – длинноаксонные густоветвистые и длинноаксонные редковетвистые нейроны - могут иметь различные генетические программы, определяющие формирование дендритов. Если встать на эту позицию, то легко объяснить и имеющиеся у них особенности функций, а также то, что на протяжении эволюции нервной системы, когда необходимость в повышении интегративных способностей нейронов в связи с усложнением организмов возрастает, имеет место сохранение редковетвистых нейронов.

В реализации морфогенетического действия половых стероидов (ПС) большую роль играют метаболические перестройки андрогена, осуществляемые с участием 5α-редуктазы и ароматазным ферментным комплексом. Эти ферментные системы служат маркерами структур, на которые воздействуют ПС в периоде ПДМ. Наибольшая активность ароматазного ферментного комплекса выявлена в гипоталамусе, за которым по степени активности этих ферментов следует МК (Naftolin et al., 1975). При изучении особенностей метаболизма тестостерона в ростральных и каудальных частях МК у плодов на 21 день развития отмечено, что в каудальной порции МК преобладающим метаболитом является 3α-диол (5α-андростан-3α, 17β-диол), образование которого происходит при участии 3α-окси-редуктазы стероидов (Резников и соавт., 1990, Акмаев, Калимуллина, 1993).

В последние годы интенсивно исследуется механизм влияния ПС на нейрогенез. Показано, что в культуре ткани эстрадиол ускоряет интенсивность роста нейронов и темпы формирования аксона, дендритов, их число и разветвленность (Audesirk et al., 2003). При этом 17β-эстрадиол оказывает свое влияние через ERα, экспрессия которого в нейронах происходит параллельно с экспрессией маркеров пролиферирующих нейронов Ki-67 и мигрирующих и дифференциирующихся клеток – даблкортина (Isgor,Watson, 2005). Известно, что экспрессия эстрогенных рецепторов в преоптической области, гипоталамусе и медиальном ядре МК осуществляется во время внутриутробного развития крыс (Mann, Babb, 2005).

Приведенные выше данные по морфогенетическому действию половых стероидов в раннем постнатальном периоде развития крысы указывают на то, что палеоамигдала вовлечена в процессы ПДМ и в периоде ПДМ происходит программирование ее структурно-функциональной организации как нейроэндокринного центра мозга.

Детерминация программы развития МК в периоде ПДМ реализуется в ходе развития организма через ряд последовательных этапов, одним из которых является половое созревание организма.

Отсутствие сведений в литературе о морфогенезе структур МК в раннем ювенильном периоде развития мозга крысы (с 21-28 дни жизни) указало на необходимость его исследования. Важность изучения этого вопроса была продиктована также тем, что в этот период происходит формирование механизма положительной обратной связи (Вундер, 1980, Docke et al., 1978). Большую роль играет в этот период созревание эстрадиол - связывающей системы мозга: в нейронах гипоталамуса и МК число ядерных эстрогенных рецепторов к 26 дню постнатального периода (ПП) возрастает вдвое (Резников, 1982, Perez et al., 2003).

Результаты проведенного исследования показали, что в раннем ювенильном периоде в структурах палеоамигдалы происходят напряженные пластические перестройки. На 21-й день ПП крысы среди структур палеоамигдалы хорошо дифференцируется только Med, на 28-й день распознается Mep, а Cop приобретает характерную для него цитоархитектонику только на 28-31 день ПП, с которого у крысы начинается поздний ювенильный период (Резников, 1982). Гетерохронное созревание структур палеоамигдалы, несомненно, связано с неодинаковой сложностью их структурно-функциональной организации.

Med представляет собой ядерный центр и является местом формирования конечной полоски (КП), одной из первых систем волокон мозга (Krieg, 1942). КП присутствует в мозге низших позвоночных (круглоротых и рыб), обеспечивая связь обонятельной луковицы с МК и последней с преоптической областью мозга (de Olmos, 1972). КП является путем, через который феромоны достигают гипоталамической области, включение которой обеспечивает процесс вымета гамет в водную среду.

Начиная с 24 дня, в этом ядре происходят перестройки, приводящие к появлению половых различий, которые сводятся к уменьшению его площади у самок крыс (p=0,054 на 24 день и p<0,05 на 28) при одновременном увеличении плотности расположения в нем нейронов (p<0,01 на 24 день). Это согласуется с цитоархитектоническими особенностями полового диморфизма этого ядра у взрослых крыс (Акмаев, Калимуллина, 1993). Половой диморфизм в Med указывает на особенности его функционирования у самок и самцов крыс, а именно: на причастность этого ядра у самцов к регуляции копулятивного поведения (Dominguez et al., 2001, Cooke et al., 2003, , Portillo et al., 2006), а у самок – к модуляции активности циклического центра секреции гонадотропинов (Docke et al., 1977, Beltramino, Taleisnik, 1983, Meredith, 1991, Hosokawa, Chiba, 2007).

По-видимому, тесное прилегание нейронов Med у самок друг к другу (о чем свидетельствует высокая плотность нейронов, отмеченная также и у взрослых животных) и формируемые при этом межнейрональные контакты способствуют синхронизации деятельности нейроэндокринных нейронов этого ядра (Калимуллина и соавторы, 1999). Известно, что ПС влияют на экспрессию коннексина 43 (CX43), участвующего в создании и функционировании щелевидных контактов в преоптической области мозга, обеспечивающих синхронизацию возбуждения нейронов, вовлекаемых в регуляцию эстрального цикла (Gulinello, Etgen, 2005)

Cop имеет сложную структурно-функциональную организацию. Медиальная часть ядра имеет прямые связи с добавочной обонятельной, а латеральная - с основной обонятельной луковицей (Scalia, Winans, 1975). На территории этого ядра происходит интеграция обонятельной информации, поступающей из обеих обонятельных луковиц, которая затем передается в другие структуры МК и мозга (Pro-Sistiaga et al., 2007). Эфферентные волокна из Cop достигают Med, вентромедиального ядра гипоталамуса (центр женского полового поведения) и структур гиппокампальной формации (Olmos, 1972, Coolen, Wood, 1998, Kemppainen et al., 2002). Сложностью структурно-функциональной организации этого ядра, очевидно, можно объяснить тот факт, что оно «оформляется» только на 28-31 день ПП. При этом, несомненно, играет роль и длительный морфогенез основной обонятельной луковицы, которая в отличие от добавочной обонятельной луковицы (5 день ПП) происходит до 30 дня ПП (Rosselli-Austin, Altman, 1979, Salazar et al., 2006). Половые различия в плотности нейронов, выявленные в Mep и в медиальной части Cop на 21 день ПП, отражают, вероятно, половой диморфизм добавочной обонятельной луковицы, с которой они имеют прямые связи (Segovia S et al., 2006).

Величины апоптического индекса, рассчитанные в структурах палеоамигдалы, указывают на то, что запрограммированная клеточная гибель в раннем ювенильном периоде развития крысы не является решающим событием в формировании перестроек этого периода. По всей видимости, апоптоз обусловлен специализацией синаптических мишеней и отражает процесс формирования нервных связей структур палеоамигдалы с обонятельными луковицами, а также гипоталамическими репродуктивными центрами (Калиниченко, Матвеева, 2007, Scalia, Winans, 1975, Coolen, 1998).

Полученные в работе данные согласуются с результатами экспериментальных исследований, выполненных на препубертатных крысах (Docke et al., 1977) и показавших, что на четвертой - пятой неделе ПП развития крыс в каудальном части кортико-медиального отдела МК формируется район, вовлеченный в функциональную систему мозга, принимающую участие в процессах реализации положительной обратной связи. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что только к 28-31 дню постнатального периода в заднем отделе МК происходит полный морфогенез всех структур палеоамигдалы, и они по своим цитоархитектоническим и структурно-количественным характеристикам приближаются тождественным показателям, характерным для структур палеоамигдалы в организме взрослых крыс (Акмаев, Калимуллина, 1993).