106. Регуляторные гены
| Вид материала | Документы |
- Нашей сегодняшней лекции называется, 342.31kb.
- Программа элективного курса для учащихся 10-11 классов. Мы и наши гены, 90.59kb.
- Доклад мдоу «Детский сад №106 «Кораблик», 209.66kb.
- Автореферат диссертации на соискание ученой степени, 365kb.
- Публичный отчет директора школы Дулогло О. П. «Об итогах работы моу сош №106 в 2010-2011, 879.35kb.
- Программа предусматривает подготовку аспиранта, соискателя ученой степени по следующим, 324.31kb.
- Среды и гены, 438.7kb.
- Танавливаться доплаты рабочим за условия труда, согласно #M12293 0 9007490 2392261206, 290.48kb.
- Програма факультативного курсу для 10-11 класів знз рекомендовано Міністерством освіти, 228.81kb.
- Протеины), класс сложных азотсодержащих соединений, наиболее характерных и важных (наряду, 688.94kb.
106.Регуляторные гены.
Одно из важный открытий молекулярной генетики последних лет состоит в том, что не все гены, по-видимому, имели одинаковое значение в механизмах эволюции. Наиболее существенную роль в этом играли гены, которые контролируют процессы развития. Считается, что процессы развития находятся под генетическим контролем, и что эволюцию следует рассматривать как результат изменений в генах, регулирующих онтогенез. Одним из оснований для заключения о том, что морфогенез, а тем самым и морфологическая эволюция (появление новых групп организмов) связаны не только с изменением структурных генов, сколько с изменениями регуляторных генов, управляющих генетической программой онтогенеза, являются данные, свидетельствующие о том, что морфологическая эволюция слабо коррелирует с молекулярной эволюцией (эволюцией белков). Так, например, лягушка за 150 млн. лет почти не изменилась, ни анатомически, ни по образу жизни, а диапазон морфологического разнообразия у млекопитающих –от летучих мышей до китов, от слонов до человека. Несмотря на «морфологический консерватизм» (чуть не сдохла от смеха) лягушек, аминокислотные последовательности их белков значительно изменились. И наоборот, человек и шимпанзе сравнительно недавно разошлись в эволюции, и многие систематически относят их к разным семействам, но аминокислотные последовательности их белков на 99% одинаковы. Другие аргументы в пользу морфогенеза за счет регуляторных генов: данные об отсутствии корреляции между сложностью организации животного и величиной генома у близкородственных животных, которые имеют сходную морфологическую сложность, а также то, что количество генов в геноме гораздо больше количества экспрессируемых (функционирующих) генов.
Регуляторные гены- «переключатели» между альтернативными путями развития. Они функционируют на протяжении всего процесса развития, управляя процессом онтогенеза 3 различными способами:
1) регулируя время наступления тех или иных событий
2) делая выбор из 2х возможностей, тем самым определяя судьбу клеток и частей зародышей
3) интегрируя экспрессию структурных генов и обеспечивая создание стабильных дифференцированных тканей
Т.к. регуляторный ген способен влиять на скорость роста к-либо определенной структуры, он контролирует как сроки появления, так и размеры данной структуры. А т.к. онтогенез слагается из связанных между собой процессов, т.е. формирование каждой отдельной структуры зависит как во времени, так и в пространстве от формирования других структур, изменения в сроках возникновения одного морфогенетического события могут иметь глубокие последствия , изменяя многие зависящие от него последующие ступени онтогенеза. Модификация генетических регуляций приводит к возникновению новых структур мозга. Разветвления – бифуркации- связаны именно с такими процессами появления новых признаков. После бифуркаций изменения носят адаптивный характер. Такой тип морфогенеза может объяснить «скачки» в развитии живого, а еще то, почему мы ни хуя не сможем «превратить» шимпанзе в человека, енота – «заставить» говорить, а кролика – охотиться на слонов. (Ну хз, неможливое можливо=)).
В терминах разделения генов на «селекторные», регулирующие развитие, и «реализаторные», в конечном счете, обеспечивающие построение структур, для нас главные – «селекторные», ибо регулируют все на свете. Часто это гены кодируют транскрипционные факторы – белки, регулирующие экспрессию других генов. Например, гомеобоксные гены. Они кодируют транскрипционные факторы, содержащие консервативный ДНК- связывающий участок из 60 аминокислот и выполняющие разнообразные функции в ходе развития. У большинства животных эти гены определяют развитие структур вдоль переднезадней оси тела. На молекуле ДНК эти гены сгруппированы в комплексы, и позиция генов внутри комплексов коррелирует со временем их экспрессии в развитии и зоной экспрессии вдоль оси тела.
Вся эта чушь очень важна для понимания принципов смены функций генов в ходе эволюционного усложнения морфологической организации и понимания механизмов оценки функций генов в процессах естественного отбора.
102. Экспериментальные клинические доказательства причастности инферотемпоральной коры к декларативной памяти. (я хз, это тупой вопрос, по которому даже в интернете почти ничего нет).
Декларативная память (эксплицитная) представляет собой запоминание объектов, событий эпизодов. Это память на лица, места, события, предметы. Она основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей. Впервые была описана И.С. Бериташвили (Беритов). Он называет декларативную память образной.
Декларативная память является сознательной, т.к. предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии, образы которых извлекаются из памяти.
Эксплицитное обучение происходит быстро, иногда после первого «урока», поэтому с помощью именно этой памяти происходит различение знакомых и незнакомых событий.
След в декларативной памяти может храниться годами.
Декларативная память была названа памятью «на узнавание» М. Мишкиным. Он говорил о том, что этот вид памяти требует высокого уровня организации многих ассоциативных областей коры.
В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любого содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей, включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампальную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней линии.
Исследование, проведенное учеными во главе с Дэвидом Леопольдом из Национального института психического здоровья в Мэриленде. (современные исследования).
Леопольд и соратники пронаблюдали двух макак, которых предварительно, основываясь на доброй старой системе вознаграждений, обучили узнавать генерируемые компьютером изображения человеческих лиц. Ответственной за распознавание оказалась группа специализированных нейронов в области мозга, называемой инферотемпоральная кора. Обезьяны без труда замечали малейшие изменения во внешности.
Поскольку, как показали аналогичные психологические тестирования, люди идентифицируют лица почти таким же способом, как обезьяны, результаты исследования, предположительно, можно распространить и на человечество.
В докладе Э. Роллса обсуждался вопрос длительности спайковой активности нейронов коры, необходимой для обработки и передачи информации в соответствующем звене в процессе зрительного опознания. Автором сообщения исследовались, в частности, нейроны инферотемпоральной области коры обезьяны, которой предъявлялись фотографии привычных ей людей, а также зрительные маски (неупорядоченный набор черт лица). Показано, что при длительности полной переработки информации нейроном в 500 мс около 50 % ее осуществляется в первые 20—40 мс. Таким образом, 30 мс являются достаточно длительным периодом активности нейронов коры, обеспечивающих зрительное опознание. - это не совсем то, но должно же быть хоть что-то…
НЕЙРОНЫ.
№ 24. Функциональная классификация нейронов
- Афферентные нейроны — нейроны, воспринимающие информацию. Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Имеет округлую сому, короткий аксон, сразу делящийся на две ветки, одна из которых образует рецептор, в котором действует сигнал модальности, распространяющийся в ЦНС. Сома не принимает участие ни в передаче, ни в принятии сигнала.
- Вставочные нейроны обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны. Область влияния вставочных нейронов определяется их собственным строением (длина аксона, число коллатералей аксонов). Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормозными.
- Эфферентные нейроны нервной системы — это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Возбуждение формируется на самих этих нейронах. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
№ 11. Гностические единицы и нейроны- детекторы признаков.
Были открыты новые классы нейронов, специфически связанных с различными психическими ф-ями. Среди них – особый тип сенсорных ней-в – гностические единицы, кодирующие целостные образы. Конц-ия гностич ед-ц принадл-т Конорском, кот. говорил, что узнавание опред-х образов приводит к возбуждению не клеточного ансамбля, а единичных нейронов.
Нейроны цели. Избирательно реагируют на на появление целевого объекта:вид,запах пищи. В гипотплпмусе, височн коре, хвостат ядро, в теменной и лобн доли у обезьяны. Реактивность этих нейронов зависит от мотив-го возбуждения жив-го (голод).
Нейроны целевого движение. Их активация предшествует акту хватания пищи, при люб-х вариантах приближения к цели и прекращается при достижении рез-та. В моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика.
№ 56. Нейроны цели и целевых движений.
Швырков назвал нейроны, кот. активируются при выполнении целевых действий, нейронами «цели». Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов нажиму на педаль, за кот. следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль, она всегда прекращается при достижении результата. Условия, среда также не имеют значения. Нейроны цели зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрит.коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед другими движениями (перед пережевыванием пищи, например), не направленными на достижения цели.
Нейроны моторных программ. Их актив-я предшес-ет выпол-ю фрагментов сложных программ инструм-ых двиг-ых рефл-в. В лобной и теменной коре.
Нейроны новизны. Актив-ся при действии новых стимулов. В гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретикул-й формации среднего мозга.
№ 62. Нейроны новизны.
Нейроны новизны – разновидность нейронов-детектеров (они селективно реагируют на определённое и достаточно простое качество или свойство внешнего мира, т.е. они селективно настроены на параметры раздражителя. Например, детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определённым образом ориентированные, или детекторы цвета и т.д.).
Нейроны новизны –
Они обнаружены в составе неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и гиппокампа, который связан с ориентировочным рефлексом. Характерная особенность ориентировочно-исследовательского поведения – усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует как раз усиление реакций нейронов новизны. Они активируются при действии новых стимулов и снижают свою активность по мере привыкания к ним.
В вентральном гиппокампе найдены нейроны новизны двух типов: с возбуждающими и тормозными реакциями. Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса, как уже говорилось: при повторении одного и того же стимула их реакция угасает, она может быть расторможена экстрараздражителем или длительной паузой в применении стимула либо изменением его параметров
Нейроны тождества. Опознают знакомые стимулы (многократно повтор-ся)
Нейроны поискового поведения. Актив-ся при ориентиров.-исслед. Повеления.
Нейроны среды. Актив-ся пр нахождении жив-го в определ-м месте. Сходны с нейронами места, кот тоже актив-ся при опред. расположении жив-го в пространстве. В гиппокампе.
Нейроны «ожидания».
Хебб указывал на роль ансамбля нейронов в кодировании инф-ии. Он считал, что инф-ию могут передавать только нейроны, включенные в ансамбль. Он указывал, что информация передается по цепочке нейронов, конечное звено которого представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков
Нейрон-детектор – избирательно реагирует на определенные физический признак или их комплекс.
Возникновение целостного субъективного образа предмета связано с пирамидой последовательных нейронных преобразований, вершиной которой является операция, выполняемая гностической единицей.
Нейрон - детектор - нервная клетка, которая избирательно реагирует на определенные сенсорные признаки сложного раздражителя. В частности в зрительной системе были выделены ориентационно - селективные клетки, которые генерируют импульс только при определенном угле поворота полоски в рамках рецептивного поля, и дирекционально - селективные, которые избирательно реагируют на движение стимула по рецептивному полю в одном из возможных направлений. Описаны также детекторы очень сложных признаков изображений, которые реагируют на тень руки, на циклические движения, на приближение и удаление объектов.
Гностические нейроны отличаются от нейронов-детекторов тем, что реагируют на целостный объект.
Гностическая ед-ца – продукт научения. Гностич. нейроны могут формироваться в течении жизни.
Нейр-детекторы к моменту рождения уже формированы и под влиянием среды могут менять всвои свойства лишь в течение сенситивного периода.
№ 100. Гностические нейроны (опыты Роллса) и их отличие от нейронов–детекторов.
Поведенческий акт, который формируется в процессе индивидуальной жизни является результатом обучения, имеет сложную организацию. Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.
Выделили большую группу сенсорных нейронов. Среди них нейроны-детекторы. Они селективно реагируют на определенно и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т. д. Нейрон - детектор - нервная клетка, которая избирательно реагирует на определенные сенсорные признаки сложного раздражителя. В частности в зрительной системе были выделены ориентационно - селективные клетки, которые генерируют импульс только при определенном угле поворота полоски в рамках рецептивного поля, и дирекционально - селективные, которые избирательно реагируют на движение стимула по рецептивному полю в одном из возможных направлений. Описаны также детекторы очень сложных признаков изображений, которые реагируют на тень руки, на циклические движения, на приближение и удаление объектов.
Нейроны – детекторы, селективно настроенные на определенные параметры раздражителя, кодируют сигналы номером канала и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Нейроны-детекторы конвергируют на множество нейронов «внимания», представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры. Нервная модель стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подключены нейроны-детекторы.
Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных нейронов – «гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки. Так, Е. Роллсом в верхней височной коре у обезьян найдены нейроны, избирательно реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения
№ 116. ОПЫТЫ МИЯШИТА ПО ФОРМИРОВАНИЮ ГНОСТИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ
Вопрос загадочный, потому что про Мияшиту я ничего не нашла. Поэтому просто про гностические единицы.
Концепцию о гностических стимулах выдвинул Конорский, опираясь на данные Хьюбела и Визеля. Он считал, что унитарному восприятию (то есть восприятию знакомых лиц, голоса, запаха и их узнаванию с первого взгляда),соответствуют не ансамбли нейронов, а единичные нейроны – гностические. Они интегрируют возбуждение при действии сложных комплексных раздражителей.
Такие гностические нейроны есть основа для высших уровней анализаторов, то есть высшие уровни анализаторов тогда представляют собой гностические зоны. Там собраны все унитарные «подобразы», которые успели у данного индивида сформироваться в процессе сенсорного обучения.
Доказательства: в лобной коре кошки нашли клетки, которые избирательно реагируют на появление сложного зрительного стимула; у говорящих птиц – клетки, избирательные к гласным человеческой речи. Исследования височных отделов коры мозга обезьяны. В верхней височной извилине обнаружили нейроны, выделяющие определенные черты лица: одни нейроны отвечали при фиксации внимания на объекте, другие – при свободном блуждании взора. Некоторые давали реакцию при изображении в фас, другие – в профиль, третьи – на нижнюю или верхнюю части лица. При этом большая часть нейронов реагирует на трехмерное изображение. Есть нейроны, реагирующие на лицо конкретного индивида, и нейроны, реагирующие на лица вообще. Большинство нейронов специфичны для живого лица (обезьяны или человека). Явно сильна роль прошлого опыта, потому что активность и избирательность нейронов зависит от того круга лиц, с которым общалась обезьяна (другие обезьяны, люди). Эти исследования согласуются с исследованиями больных с прозопагнозией (нарушение узнавания лиц), которые тоже говорят о наличии в височной области нейронов, отвечающих за узнавание лиц.
Система гностических единиц строится на базе врожденной системы корковых нейронов с «жесткими» связями и большим резервом «лабильных» пластичных связей. Индивидуальный сенсорный опыт (внешняя стимуляция) активирует эти потенциальных связи. Также активирующее воздействие достигается через ориентировочный рефлекс.
Есть версия, что опыт с обезьяной это и есть опыт Мияшита. Но нигде прямого подтверждения этому я не нашла… совпадает только разве что по году и по значимости… Источник: Данилова, Крылова со страницы 59, и на странице 227
№ 30. Командный нейрон и мотонейроны + про спайковую активность.
Особенность командных нейронов состоит в том, что возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, что обусловливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлекторной реакции. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному нейрону, определяет его рефлекслгенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона определяет его моторную программу. Спайковая активность командного нейрона возбуждает пул связанных с ними мотонейфонов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента.
Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательной коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Такая иерархическая организация двигательных систем управления и запуска реакций «сверху вниз» облегчает реализацию сложных программ движений.
Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных элементов реализовать сложные аккорды движений.
Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. Он позволяет получить огромное преимущество при решении определенных задач, так как обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве параллельно функционирующих каналов.
№ 31. Изменения нейронов под влиянием внешней среды в сенситивный период.
Принято считать, что сенситивным (или критическим) периодом развития нервной системы является этап, когда под давлением внешних и внутренних факторов отмечаются коренные прогрессивные или регрессивные изменения её структурной и функциональной организации. Прогресс сопровождается функциональным объединением нервных центров, что приводит к развитию интегрированной деятельности мозга и формированию функциональных систем организма.
На нейронном уровне сенситивный период можно рассмотреть на примере нейронов-детекторов зрительной коры. Из исследований В. Зингера, проведённых на новорожденных детёнышах обезьяны, выяснилось, что функции этих нейронов преимущественно врождённые. Однако из других исследований Зингера стало ясно, что окончательное формирование функций детекторов происходит в сенситивный период и сильно зависит от стимульного окружения, в котором содержится новорождённое животное. Котята, воспитанные в окружении вертикальных линий, нейроны реагируют преимущественно на вертикальные линии, а если котята воспитывались в горизонтальной среде – то на горизонтальные линии. В других опытах у котят один глаз закрывали или искусственно меняли его положение в орбите. В результате детекторы образовывали т.н. аномальные связи и теряли свойство бинокулярности.
Было также показано, что модификация свойств у детекторов под влиянием среды возможна лишь при сохранении модулирующей системы мозга. При разрушении ретикулярной формации среднего мозга и таламической неспецифической системы процесс формирования детекторов в сенситивный период приостанавливается в том полушарии, связи которого с ретикулярным ядром таламуса разрушались.
Т.о. для нормального формирования свойств детекторов необходимы ориентировочные реакции, предполагающие активацию от модулирующей системы (т.е. 1го функционального блока мозга по Лурии).
№ 54. Долговременная потенциация нейрона.
Долговременная потенциация (ДВП) впервые описана для нейронов гиппокампа. Блис и Лемо (1973) показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными пластическими свойствами, нужными для обучения. Применив высокочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать короткую серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эффект усиления ответов постсинаптического нейрона на последующие одиночные импульсы, приходящие от пресинаптической клетки. Эффект мог сохраняться в течение дней-недель. Такое усиление синаптической проводимости и наз-ся ДВП. Они предположили, что постсинаптическая клетка выделяет ретроградный мессенджер, кот. способен проникать ч/з мембрану пресинаптической клетки (возможно это окись азота, кот. определяет пресинаптическое облегчение у гиппокампальных нейронов млекопитающи). Андерсон и др. показали, что ДВП обуловлена выделением медиатора из пресинаптических окончаний, была подтверждена связь ДВП с увеличением шипиков на дендритах нейронов гиппокампа и изменением структур синапсов. ДВП обнаружена также в миндалине и мозжечке. ДВП можно обнаружить по увеличению ВПСП, повышению вероятности генерации ПД.
№ 55. Роль рецепторов-каналов NMDA и AMPA в долговременной потенциации на постсинаптическом нейроне.
NMDA и AMPA- рецепторы в большом количестве пропускают ионы Са(2+), они расположены на постсинаптической мембране. Канал, связанные с NMDA-рецепторами, имеют двойные ворота, открывающиеся при выполнении 2-х условий: мембрана должна быть сильно деполяризована, а к рецептору должен присоединиться медиатор глутамат. AMPA-рецепторы, при воздействии на них импульса, сразу пропускают ионы Са(2+), без дополнительных условий.
Если каналы NMDA селективно блокировать с помощью специального ингибитора, то ДВП не происходит, хотя синаптическая передача не нарушается. При этом животное теряет способность к тому виду научения, кот. связан с гиппокампом. Искусственно регулируя внутриклеточный уровень ионов Са(2+), можно усилить потенциацию или предотвратить ее. Ионы Са(2+), войдя в постсинаптическую клетку, соединяются с кальмодулином и активиуют зависимые от него киназы. Предполагается, что киназы стимулируют выработку ретроградного мессенджера, кот. усиливает выброс из него медиатора глутомата. В бидирекционном синапсе возбуждение NMDA – рецепторов открывает каналы для впуска в клетку мощного потока ионов калия, их активация аналогична действию безусловного раздражителя.
(Данилова, С. 145-148)
№ 59. Роль неспецифической активации в становлении детекторных свойств у нейронов. Опыты с монокулярной депривацией сетчатки.
Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять 1 признак раздражителя (простые) или комплекс свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обуславливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов- детекторов низшего уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы «свехсложных» комплексов. Высший уровень иерархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга.
Хьюбел и Визель разработали классификацию нейронов-детекторов зрит.коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями (за это и за открытие сенситивного периода, в течение кот. под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации им и дали Нобелевскую премию).
Сохранность нервных связей, определяющих паттерн конкретного поведения, еще не гарантирует его реализацию.
Известно, что свойства детекторов зрительной коры, хотя в основном генетически детерминированы, но тем не менее окончательно они формируются в сенситивный период и сильно зависят от стимульного окружения, в котором содержится новорожденное животное. Так, у котят, воспитанных в окружении вертикальных линий (в вертикальной среде), нейроны зрительной коры реагируют преимущественно на вертикально-ориентированные полосы, тогда как большая часть зрительных нейронов котят, воспитанных в горизонтальной среде, реагирует на горизонтальные линии. Особенности зрительного воспитания впоследствии сказываются и на поведении. Воспитание в горизонтальной среде вызывает у котенка трудности при передвижении между ножками стула. Котята, содержащиеся в вертикальной среде, затрудняются при хождении по ступенькам лестницы.
В опытах В. Зингера у котят в сенситивный период изменяли бинокулярную стимуляцию глаз. Для этого один глаз закрывали или изменяли его положение в орбите (искусственное косоглазие). В результате у нейронов-детекторов зрительной коры формировались аномальные связи: детекторы теряли свойство бинокулярности. Далее было показано, что модификация свойств у детекторов в сенситивный период под влиянием сенсорной среды возможна лишь при сохранении модулирующего, активирующего входа к ним от ретикулярной формации среднего мозга и таламической неспецифической системы. Если устранить эти неспецифические, активирующие влияния, например разрушением ретикулярного ядра таламуса, что сопровождалось потерей ориентировочной реакции на стимул, то процесс формирования детекторов в сенситивный период приостанавливался в том полушарии, связи которого с ретикулярным ядром таламуса разрушались, и сохранялся в другом полушарии, которое продолжало получать модулирующие, неспецифические воздействия от своего ретикулярного ядра. Таким образом, для нормального формирования в сенситивном периоде свойств у нейронов-детекторов необходимы ориентировочные реакции, которые предполагают активацию от модулирующей неспецифической системы мозга.
Или
Хьюбел и Визель провели опыты с частичной депривацией зрения у котят в сенситивный период. Они временно закрывали один или оба глаза или перерезали наружные мышцы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих за возбуждение, поступающее ч/з ранее депревированный глаз. У детенышей обезьян примерно те же результаты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депревированный глаз. У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которому зрит.депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения, у обезьян – с рождения до года. Наивысшая чувствительность отмечается в первые недели сенситивного периода.
№ 63. Механизмы управлениея движением. Функции командного и моторного нейронов.
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой может осуществляться только через движение. Мы можем выполнять самые разнообразные движения. Существует два типа двигательных функций: поддержание положения тела (позы) и собственно движения (выделяют элементарные движения и действия (совокупность элементарных движений)).
В управлении движением различают стратегию и тактику. Основа стратегии движения определяется конкретной мотивацией (биологической, социальной и т.д.). На её основе определяется цель поведения. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении движения это – формирование двигательной задачи, т.е. того ,что следует делать. Под тактикой понимается конкретный план движений, т.е. то, как будет достигаться цель поведения. В поведенческом акте тактическое планирование движения представлено в блоке программ. При построении программ движения учитывается множество факторов (общая стратегия, пространственно-временные характеристики среды, сигнальная значимость её стимулов, прошлый опыт).
Выделяют два основных физиологических механизма управления движениями. Регуляция поведения (и движения) строится на двух основных принципах: принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Т.о. механизмы управления движением: центральные моторные программы и обратная афферентация. Обратная афферентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движения и служит уточнению координат цели и траектории движения. Впервые значение афферентных систем выделил Шеррингтон (назвал сенсорные входы, возбуждающиеся во время движения проприорецепцией; главная функция – давать информацию о собственных движениях). Павлов ввёл понятие двигательного анализатора (функция восприятия сигналов от тела). Т.о. контроль, управление движением осуществляется не только эфферентной, но и афферентной системой. Мы получаем, т.о. не рефлекторную дугу, а рефлекторное кольцо.
Первым в качестве управления движений механизмы центральных моторных программ тоже выделил Шеррингтон (изучал на рефлекторных двигательных актах собак 9чесание, ходьба): сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. Перерезал спинной мозг – показал ,что механизмы, ответственные за некоторые двигательные акты, локализованы в спинном мозге. Через несколько месяцев после операции – у собак удавалось вызвать чесательный рефлекс на механические раздражения. При этом движения осуществлялись без нарушения направления и ритма. Отсюда – концепция о «запускаемом движении» с помощью центральной программы, с участием спинального генератора двигательного ритма). Позже показано: ходьба животного также запрограммирована на уровне спинного мозга. У человека тоже имеются спинальные генераторы локомоции. У взрослого они находятся под сильным контролем высших центров.
У позвоночных центральные программы запускаются управляющими центрами, а у беспозвоночных, как правило ,командными нейронами (выделены в 1968г. К.Вирсма). Сигнал от командного нейрона играет чисто поисковую роль. Не несёт информацию о том, как построить соответствующее движение. Структура движения заложена во взаимосвязях мотонейронов, с которыми он связан.
Два типа командных нейронов: одни лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении (нейроны-тригеры). Другие – воротные нейроны – поддерживают или видоизменяют какую-то двигательную программу, лишь будучи постоянно возбуждёнными. Обычно управляют позными или ритмическими движениями. Т.о. командные нейроны упорядоченно организованны в несколько функциональных уровне.
Особенность командных нейронов – возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный её фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, что обуславливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлекторной реакции. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения.
Набор нейронов-детекторов, подключённых к командному нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу. Спайковая активность командного нейрона возбуждает пул связанных с ними мотонейронов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента.
№ 68. (1) Как нейрон узнаёт, какой из синапсов ему нужно модифицировать? («психофизиология», с.163)
Все биохимические и молекулярные преобразования, вызываемые обучением, ведут к синаптической реорганизации – увеличению размеров, количества активно работающих синапсов. 2 гипотезы относительно изменений синаптических контактов под влиянием обучения: функциональная (обучение не изменяет число синапсов. Оно остаётся постоянным, но при этом увеличивается отношение активных синапсов к пассивным) и структурная (обучение стимулирует образование новых контактов между нейронами, которые не берутся из резерва, а создаются заново).
С.Роуз: несколько уровней преобразования в клетке, которые сохраняются в течение разных отрезков времени – на разных этапах жизни энграммы.В течение секунд и минут сохраняются изменения, вызываемые стимулом в NMDA-рецепторах, отвечающих на глутомат, + в мускариновых рецепторах, чувствительных а АХ. Сохранение следового эффекта в течение минут/часов определяется действием киназ, которые фосфорилируют пресинаптические белки ионных каналов, а также последующей экспрессией ранних генов. Время сохранения памяти от 1 до 6 ч связывают с синтезом новых белков – глюкопротеинов в результате экспрессии поздних генов. Глюкопротеины создают структурные изменения, встариваясь в пресинаптические и постсинаптические участки мембран. Период 12-24 ч связан с образованием дополнительных шипиков, увеличением их диаметра и пощади постсинаптических уплотнений (они образованны плотно пригнанными рецепторами).
№ 76. Нейрон Билла Клинтона.
Неокортекс сохраняет последовательности иерархически. Это означает, что по мере того, как входящая информация обрабатывается и проходит "дальше" в мозг, память становится все менее детальной и все более абстрактной. Грубо говоря, когда человек смотрит на какой-то предмет или на другого человека, информация сначала распознается просто как часть поля зрения, затем как определенная фигура, затем как часть объекта, затем как целый объект и наконец как определенный образ, абстрактное понятие. Был проведен ряд экспериментов, которые позволили обнаружить отдельные нейроны, активизирующиеся, когда человек видит, скажем, Билла Клинтона или Хэлли Берри, причем независимо от их обличия.
№ 122. Как нейрон узнает какой ген ему нужно активировать?
Существует предположение, мембрана нейрона функционально проецируется на геном. Каждому участку мембраны, содержащему специфический рецепторный белок, на геноме соответствует определенный участок соответствующих генов. Воздействие медиатора будет усиливать реактивность соответствующих ему рецепторных белков мембраны. Таким образом, каждый активированный участок мембраны является как бы «меченым белком». Белок-«метка» транспортируется к определенным участкам генома, вызывая избирательную экспрессию генов, в результате которой при участии информационных молекул РНК происходит транскрипция этих генов. Синтезируемый белок-модулятор транспортируется к тому участку мембраны клетки, который был закодирован «маркерным» белком. Не уверена, что это то, что нужно.
ВНИМАНИЕ.
№ 38. Отражение произвольного и непроизвольного внимания в ВП
Изучение и того, и другого поводил Наатанен, когда изучал потенциалы, связанные с событиями, (ПСС) в ситуациях привлечения и отвлечения внимания.
При непроизвольном внимании он обнаружил специальную мозговую волну, которую назвал негативностью рассогласования (НР), характеризующую процессы предвнимания. Далее следует вставка про эту самую рассогласованность, а потом продолжение эксперимента.
№ 79. Зависимость негативности рассогласования от функционального состояния и различительной способности субъекта.
НР отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (НР) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, тем большую амплитуду НР вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимула, а на чтение книги.
При снижении порога различения за счет тренировки, амплитуда НР тоже растет.
НР не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов.
№ 35. Отличие НР от ориентировочного рефлекса
ОР – это сложная система разнообразных реакций (вегетативной, моторной, сенсорной), которая возникает в ответ на появление нового стимула. Факторами возникновения ОР является относительная или абсолютная новизна стимула. ОР обладает свойствами как безусловных, так и условных рефлексов. Сходство с условным рефлексом – в способности к угасанию. В общем ОР- это сложная комплексная реакция организма.
НР же – один из возможных физиологических механизмов ОР.
В эксперименте испытуемые читали интересную книгу, и им предъявляли два вида стимула – один часто (стандартный стимул), другой реже (девиантный стимул). Ответ в виде ВП на девиантный стимул был гораздо больше, чем ответ на стандартный. НР поэтому – это степень несовпадения девиантного стимула и со следом в памяти от стандартного стимула и вычисляется как разность ПСС на девиантный стимул и ПСС на стандартный стимул. Другие исследования помогли установить локализацию генерации НР в коре – это первичная слуховая кора, при этом есть различия в полушариях (левое – НР на фонемы, а правое – на всякую музыку).
При изучении произвольного внимания Наатанен выделил потенциал, который назвал процессной негативностью (ПН), которая определяется как разность между ПСС на девиантный стимул, когда он становится релевантным, и ПСС на девиантный стимул, когда он нерелевантный. Испытуемым давали два стимула – стандартный и девиантный – и просили считать девиантные (так он становился релевантным). В другой серии опытов он таковым не являлся, поскольку одновременно с предъявлением стимулов испытуемый читал интересную книгу. Выделяют два вида ПН:
- Ранняя ПН, которая является сенсорно-специфическим и локализован в слуховой коре, т.е. это реакция на звуковую составляющую стимула. Чем больше отличие релевантного стимула от нерелевантного, тем раньше начинается и заканчивается ПН.
- Поздняя ПН, которая локализована в фронтальных отделах коры и увеличивается с трудностью задачи опознания, что и является собственно произвольным вниманием, направленное на дальнейшую обработку стимула в рабочей памяти.
№ 117. ПРОЦЕССНАЯ НЕГАТИВНОСТЬ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Для начала, что такое негативная рассогласованность в двух словах. Берем испытуемого, даем ему 2 вида стимулов – одни даем часто, другие – редко. При этом испытуемый читает интересную книгу, а стимулы идут с интервалами 10-14 сек. При этом регистрируем у него вызванные потенциалы. Степень несовпадения реакций на девиантные (редкий) и стандартный стимул это и есть негативная рассогласованность (НР). ПСС- потенциалы, связанные с событиями
НР=ПСС девиант.стимул - ПСС на станд.стимул
Появление НР говорит о процессах предвнимания.
А теперь собственно про процессную негативность (ПН). Наатанен (он же открыд и НР, кстати), выделил ПН и сказал, что он коррелирует с произвольным вниманием.
Снова испытуемые, снова ститмулы. Только теперь девиантный стимул отличается от стандратного по нескольким физическим характеристикам. 2 серии опытов. Первая – как и в предыдущий раз испытуемый занят чем-то интересным и не обращает на стимулы внимания. Вторая - испытуемому предлагают реагировать на девиантный стимул (например, посчитать его). То есть этот стимул становится релевантным. В этом случае у него появляется ПН в виде негативной волны. Ее латентность и длительность зависят от того, на сколько девиантный стимул отличается от стандартного.
ПН=ПСС на релев.стимул во второй серии - ПСС на этот же стимул в первой серии
В ПН выделяют 2 компонента: ранний (сенсорно-специфический) и поздний (связан с фронтальными отделами коры)
Ранняяя ПН на звуковые стимулы генерируется в височной коре и ее латентный период может быть коротким (до 50 мс), что означает ее связь с сенсорной системой. Чем больше отличается релевантный стимул от нерелевантного, тем раньше начинается и завершается ранняя ПН. Самая большая ПН возникает на сам релевантный стимул.
Поздняя ПН регистрируется от фронтальных областей. Чем труднее задачи, тем она больше.
При опознание значимого стимула применяется механизм «следа селективного внимания». Это след под контролем произвольного внимания удерживается в рабочей памяти в активном состоянии. Ранняя ПН связана с завершением процесса сличения действующего стимула со следом. Сам процесс в усилии не нуждается. В поздняя ПН есть показатель произвольного внимания, направленного на дальнейшую обработку в рабочей памяти данного стимула, который определился как релевантный и значимый.
№ 50. Предвнимание, его ЭЭГ- корреляты.
Предвнимание - понятие ввёл У. Найссер для обозначения фактов воздействия на поведение неосознаваемых раздражителей. Данное понятие тождественно понятию "субсенсорное восприятие" (лат. sub под + sensus чувство, ощущение), обозначающему форму непосредственного психического отражения действительности, обусловливаемую такими раздражителями, о влиянии которых на его деятельность субъект не может дать себе отчёта; одно из проявлений бессознательного
№ 69. О чём говорят изменения различных ритмов ЭЭГ?
Электроэнцефалография (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определённой частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами.
Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм (частота 8-13Гц и амплитуда 5-100мкВ, регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях). Бета-ритм (частота 18-30Гц, амплитуда 2-20мкВ; локализация в прецентральной и фронтальной коре). Гамма-колебания (частота 30 – 120-170Гц, амплитуда – 2мкВ. Можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры). Дельта-волны (частота 0,5-4,0Гц, амплитуда 20-200мкВ, зона проявления варьирует) Тета-волны (частота 4-7Гц *5-100мкВ), чаще наблюдается во фронтальных зонах.
Теория диффузно-проекционной таламической системы: неспецифические ядра таламуса через линии своих проекций на кору вызывают на ЭЭГ реакцию десинхронизации – разрушение регулярной медленноволновой активности => таламическое происхождение реакций активации в коре. Сесорные раздражения вызывают у нейронов неспецифического таламуса реакцию десинхронизации (разрушение пачек спайков и замены их одиночными ПД). Это соответствует появлению на ЭЭГ реакции активации (блокада медленных ритмов или появление гиппокампального тета-ритма).
Реакция ЭЭГ-активации коррелирует с ростом количества ацетилхолина (АХ) в жидкости, омывающей поверхность коры (кортикальная активация). Наркоз снижает выход АХ, одновременно блокируя ЭЭГ-активацию. Т.о., по изменению ритмов ЭЭГ можно судить об активации различных структур головного мозга
По изменению ритмов ЭЭГ можно также судить о состоянии внимания. Так, усиление ритма 40Гц было обнаружено у кошки в лобно-теменной коре, когда она пристально следит за мышью. У человека в случае направленного внимания колебания 40Гц наблюдались не только в коре, но и в таламусе.
Таким образом, по изменению ритмов ЭЭГ мы можем судить об активации той или иной области мозга.
ДВИЖЕНИЕ:
№ 114. ПРИНЦИПЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЕМ: ПРОГРАММИРОВАНИЕ И ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ
Движение бывает: поддержание положения тела или активное движение. По жизни в принципе мало различается, потому что активное движение без поддержания позы невозможно.
Активные движения бывают: элементарные движения и действия. Действия – это совокупность элементарных движений, объединенных единой целью в функциональную систему. А действия в свою очередь входят в поведенческий акт.
В управлении движением есть тактика и стратегия (вспоминаем анекдот про сову и ежиков. А если не вспоминаем, то тактика – это сиюминутная задача, стратегия - долговременная). В нашем случае тактика это конкретный план движений, то есть то, как будет достигнута цель, а стратегия – это наша конкретная мотивация, которая определяет, что должно быть достигнуто.
Есть 2 механизма управление движением: принцип сенсорной коррекции (он же механизм обратной афферентации) текущего действия по цепи обратной связи и принцип прямого программного управления (он же центральные моторные программы). В принципе, многие движение могут управляться и так, и так при их разном соотношении. Тут опять вставка из 1 вопроса.
№ 63. Механизмы управлениея движением. Функции командного и моторного нейронов.
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой может осуществляться только через движение. Мы можем выполнять самые разнообразные движения. Существует два типа двигательных функций: поддержание положения тела (позы) и собственно движения (выделяют элементарные движения и действия (совокупность элементарных движений)).
В управлении движением различают стратегию и тактику. Основа стратегии движения определяется конкретной мотивацией (биологической, социальной и т.д.). На её основе определяется цель поведения. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении движения это – формирование двигательной задачи, т.е. того ,что следует делать. Под тактикой понимается конкретный план движений, т.е. то, как будет достигаться цель поведения. В поведенческом акте тактическое планирование движения представлено в блоке программ. При построении программ движения учитывается множество факторов (общая стратегия, пространственно-временные характеристики среды, сигнальная значимость её стимулов, прошлый опыт).
Выделяют два основных физиологических механизма управления движениями. Регуляция поведения (и движения) строится на двух основных принципах: принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Т.о. механизмы управления движением: центральные моторные программы и обратная афферентация. Обратная афферентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движения и служит уточнению координат цели и траектории движения. Впервые значение афферентных систем выделил Шеррингтон (назвал сенсорные входы, возбуждающиеся во время движения проприорецепцией; главная функция – давать информацию о собственных движениях). Павлов ввёл понятие двигательного анализатора (функция восприятия сигналов от тела). Т.о. контроль, управление движением осуществляется не только эфферентной, но и афферентной системой. Мы получаем, т.о. не рефлекторную дугу, а рефлекторное кольцо.
Первым в качестве управления движений механизмы центральных моторных программ тоже выделил Шеррингтон (изучал на рефлекторных двигательных актах собак 9чесание, ходьба): сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. Перерезал спинной мозг – показал ,что механизмы, ответственные за некоторые двигательные акты, локализованы в спинном мозге. Через несколько месяцев после операции – у собак удавалось вызвать чесательный рефлекс на механические раздражения. При этом движения осуществлялись без нарушения направления и ритма. Отсюда – концепция о «запускаемом движении» с помощью центральной программы, с участием спинального генератора двигательного ритма). Позже показано: ходьба животного также запрограммирована на уровне спинного мозга. У человека тоже имеются спинальные генераторы локомоции. У взрослого они находятся под сильным контролем высших центров.
У позвоночных центральные программы запускаются управляющими центрами, а у беспозвоночных, как правило ,командными нейронами (выделены в 1968г. К.Вирсма). Сигнал от командного нейрона играет чисто поисковую роль. Не несёт информацию о том, как построить соответствующее движение. Структура движения заложена во взаимосвязях мотонейронов, с которыми он связан.
Два типа командных нейронов: одни лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении (нейроны-тригеры). Другие – воротные нейроны – поддерживают или видоизменяют какую-то двигательную программу, лишь будучи постоянно возбуждёнными. Обычно управляют позными или ритмическими движениями. Т.о. командные нейроны упорядоченно организованны в несколько функциональных уровне.
Особенность командных нейронов – возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный её фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, что обуславливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлекторной реакции. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения.
Набор нейронов-детекторов, подключённых к командному нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу. Спайковая активность командного нейрона возбуждает пул связанных с ними мотонейронов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента.
Теперь опять продолжение билета.
Обратная афферентация (Бернштейн, Анохин, Шеррингтон) сигнализирует о результатах действия, сопоставляется с программой движения и служит уточнению координат цели и траектории движения.
История понятия: Шеррингтон-термин «проприорецепция»-сенсорные входы, возбуждающиеся во время движения. Выделял рецепторы растяжения и рецепторы напряжения. Павлов-понятие двигательного анализатора, которые воспринимает сигналы от тела. Считал, что это моторная кора. Моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения движения. Бернштейн - показал невозможность построения движения без обратной афферентации. Движение-возбуждение в мышце-возбуждение чувствительных окончаний проприорецептеров-он них сигналы в моторные центры-изменение эффекторного потока (физиологического состояния мышц). Принцип рефлекторного кольца
Центральные моторные программы (Шеррингтон) открыл мотонейроны, к которым сходятся сигналы от разных областей мозга. Считал эти мотонейроны общим конечным путем, которые связывает головной мозг с мышечным актом. На основе его работ по чесательному рефлексу)) –концепция о запускаемом движении с участием спинального генератора двигательного ритма. У животных некоторые двигательные акты организованы на уровне спинного мозга. у человека тоже есть спинальная генерация локомоции. У взрослых они – под контролем высших отделов, видно у новорожденных.
Программы цепных двигательных актов представлены в мозге. Там хранятся врожденные движения (глотание, дыхание) и приобретенные (спорт, акробатика, печать на машинке). Если большой опыт, то эти движения автоматические. Обратная афферентация будет нужна, если мы хотим переделать или изменить навык.
Центральная программа у позвоночных запускается управляющими центрами, а у беспозвоночных- командными нейронами. Он играет ТОЛЬКО пусковую роль. Сама последовательность движений заложена в связях мотонейронов.
У беспозвоночных есть нейроны-тригеры (запускают программу и все) и воротные нейроны (когда постоянно возбуждены, то могут изменять и поддерживать программу).
Ведущая роль в построении новых программ – у передних отделов коры (премоторная и префронтальная).
Опыт: обезьяна, стол, 3 лампочки, 2 рычага. Первая лампочка мигает один раз что значит- эксперимент начался. А дальше если загорается правая лампочка – надо дернуть правый рычаг, если левая-то левый. Лампочки загораются на 2-5 сек. А потом только через 5-20 сек обезьяна получает доступ к рычагам, которые были закрыты ширмой до этого. В итоге открыли 3 типа нейронов: 1) реагируют только на условный сигнал и по-разному на лампы справа и слева (это сенсорные нейроны с пространственной селективностью) 2) поменяли активность только в период отстрочки 5-20 сек 3) реагировали только после того, как давали доступ к рычагам.(это нейроны моторных программ). Все эти нейроны находятся в теменной и лобной коре. Батуев, который все это проводил, считал, что 1 нейроны передают информацию нейронам 2, нейроны 2 сохраняют инфо типа в кратковременной памяти, а нейроны 3 запускают механизм нажатия на рычаг.
Есть мысль, что двигательные программы хранятся у позвоночных в мозжечке. Он обучается и сохраняет те программы, которые становятся автоматическими или были таковыми от рождения. Он также занимается перспективным планированием (выбор типа моторной программы) и ближайшее планирование (непрерывная коррекция). И еще он центр координации, орган равновесия и регуляции мышечного тонуса.
№ 45. Программирование и обратная связь в управлении движением.
(До того как целенапрвленное поведение начнёт осуществляться развивается стадия программирования действия, или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется итеграция соматических и вегетативных возбуждений. Для данной стадии характерно, что действие уже сформировано, но ещё не претворено в жизнь.) (по ходу это не то)
Управление двигательными актами строится на двух основных принципах – принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи (с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения) и принципе прямого программного управления (при помощи центральных моторных программ). Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быстрые изменения в системе, ограничивающие возможность сенсорных коррекций.
Существуют два типа командных нейронов: 1. нейроны-тригеры – запускают ту или иную двигательную прграмму, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении; 2. воротные нейроны – поддерживают или видоизменяют двигательные программы, будучи постоянно возбуждёнными
Сенсорные раздражения не только могут запускать движение, но и выполнять корректирующую функцию. Обратная афферентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений и служит уточнению координат цели и траектории движения.
Ч. Шеррингтон указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введён термин проприоцепция. Главная функция проприорецепторов – давать информацию о собственных движениях.
Согласно бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствительные окончания проприоцепторов, а эти сигнали, достигая моторных центров, вносят изменения в эффекторный поток, т. е. в физиологическое состояние мышцы. Это рефлекторное кольцо. Значение афферентации для осуществления движения становится очевидным при некоторых невролгических нарушениях (апраксии).