Н. Н. Эволюция органического мира. М: Просвещение, 1991. 223 с. Н. Н. Воронцов л. Н. Сухорукова факультативный курс учебное пособие

Вид материала

Учебное пособие

Содержание Pin-- 6. Дип.чоидный набор хромосом в клетк.ч^ Митоз. Подготовка клетки к делению. Фазы митоза. Проверьте себя Размножение. мейоз. оплодотворение Мейоз, его сущность. Биологическое значение мейоза и оплодотворения. Проверьте себя Основные законы наследственности Закономерности наследования признаков, установленные при моногибридном скрещивании. Генотип и фенотип. Проверьте себя Сцепленное наследование, взаимодействие и множественное действие генов

Подобный материал:

• Эволюция органического мира и биотические кризисы LVI сессия палеонтологического общества, 2952.93kb.
• Учебное пособие содержит лекции по методологии истории экономики, по развитию экономических, 90.36kb.
• Урок путешествие по теме «Своеобразие органического мира Австралии», 125.36kb.
• Задачи урока: выявить особенности своеобразия природных зон Австралии; познакомится, 61.98kb.
• Данное пособие предназначено учителям и учащимся для работы на уроках при изучении, 530.94kb.
• В. П. Максаковский Экономическая и социальная география мира, 165kb.
• Учебное пособие г. Йошкар Ола, 2007 Учебное пособие состоит из двух частей: «Книга, 56.21kb.
• Общий курс физики т-1 Механика: учебное пособие М.: Физматлит, 2002. Сивухин Д. В.,, 679.32kb.
• А. И. Курс лекций по фармакологии учебное пособие, 1739.27kb.
• Учебное пособие/ Под ред. Быкова В. А. и Далина М. В. М.: Медбиоэкономика. 1991. 303с., 44.37kb.

^ Pin-- 6. Дип.чоидный набор хромосом в клетк.ч^

22

В любом многоклеточном организме существует два вида кле­ток — соматические (клетки тела) и половые клетки, или гаметы. В половых клетках число хромосом в 2 раза меньше, чем в сома­тических. В соматических клетках все хромосомы представлены парами — такой набор называется диплоидным и обозначается 2/1- Парные хромосомы (одинаковые по величине, форме, строе­нию) называются гомологичными.

В половых клетках каждая из хромосом находится в одинар­ном числе. Такой набор называется гаплоидным и обознача­ется п.

^ Митоз. Подготовка клетки к делению. Наиболее распростра­ненным способом деления соматических клеток является митоз. Во время митоза клетка проходит ряд последовательных ста­дий, или фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка полу­чает такой же набор хромосом, какой был у материнской клетки.

Во время подготовки клетки к делению — в период интерфазы (период между двумя актами деления) число хромосом удваива­ется. Вдоль каждой исходной хромосомы из имеющихся в клетке химических соединений синтезируется ее точная копия. Удвоенная хромосома состоит из двух половинок — хроматид. Каждая из хроматид содержит одну молекулу ДНК- В период интерфазы в клетке происходит процесс биосинтеза белка, удваиваются также все важнейшие структуры клетки. Продолжительность интерфазы в среднем 10—20 ч. Затем наступает процесс деления клетки — митоз.

^ Фазы митоза. Во время митоза клетка проходит следующие четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 7).

В профазе хорошо видны ценгриоли ~ органоиды, играющие определенную роль в делении дочерних хромосом. Центриолй делятся и расходятся к разным полюсам. От них протягиваются нити, образующие веретено деления, которое регулирует расхож­дение хромосом к полюсам делящейся клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается, исчезает ядрышко, хромосомы спирализуются и укорачиваются.

Метафаза характеризуется наличием хорошо видимых хро­мосом, располагающихся в экваториальной плоскости клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет перетяж­ку — центромеру, к которой прикрепляются нити веретена деле­ния. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

В анафазе дочерние хромосомы расходятся к разным полю­сам клетки.

В последней стадии — телофазе — хромосомы вновь раскру­чиваются и приобретают вид длинных тонких нитей. Вокруг них возникает ядерная оболочка, в ядре формируется ядрышко.

В процессе деления цитоплазмы все ее органоиды равномер­но распределяются между дочерними клетками. Весь процесс ми­тоза продолжается обычно !—2 ч.

23

Профаза



Профаза 1




Метафазэ



Метафаза (




Анафаза



Анафаза 1




Телофаза



Телофаза 1




Профаза 1 Метэфаза Анафаза 1




Телофаза



Рис. 7. Схематические изображение оснонных стадий митиза и мейоза

В результате митоза все дочерние клетки содержат одина­ковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз — это способ деления клетки, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клет­

ками, обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромо-

""Биологическое значение митоза огромно. Функционирование органов и тканей многоклеточного организма было бы невозмож­но без сохранения одинакового генетического материала в бес­численны.Неточных поколениях. Митоз обеспечивает такие важные процессы жизнедеятельности, как эмбриональное разви-ти? рост поддержание структурной целостности тканей при по­лной утрате клеток в процессе их функционирования (за­мещение погибши эритроцитов, эпителия кишечника и пр.). восстановление органов и тканей после повреждения.

^ ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1. Можно ли определить, какому виду ^OP^{Гaнйзмoвп}P^инaдл^ ткань если из нее приготовить микропрепарат так, чтобы

в клетках хорошо были заметны хромосомы? 2 Какие изменения в клетке предшествуют делению--3' Назовите и кратко охарактеризуйте стадии митоза. 4 О ч^ говорит универсальный характер митоза, сходство его

протекания у всех организмов, клетки которых имеют ядро?

^ РАЗМНОЖЕНИЕ. МЕЙОЗ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Процессы размножения у живых организмов Р³³"⁰⁰⁶?³³^'-однако все их можно свести к двум формам: бесполому и половому

^щность бесполого размножения. В бесполом размножении участ^ет только одна родительская особь; новый организм мо­жет возникнуть из одной клетки или из нескольких неспециали-

чипованных клеток материнского организма.

В пои^Де встречается несколько видов бесполого размноже­ния спор^образов^ние, вегетативное размножение, почкование и до У некоторых организмов бесполое и половое размножение закономерно сменяют друг друга. Это явление называется ^ дованием поколений. Например, в тенистых леса_ можно увидеть зяпосли папоротника - это бесполое поколение растении, которое Sy^^^^^^^^ количество спор. Из спор развивается половое поколение -заросток папоротника. Другой пример - чередова-ние ^тативного и полового размножения у целого ряда ки-

шечнополостных животных.

Бесполое размножение эволюционно возникло раньше полово­го С его помощью численность вида может быстро увеличиться. Однако бесполой размножение не сопровождается повышен^м наследственной изменчивости потомков: при ^,^о формах все потомки генетически сходны с материнской особью, так как развиваются из клеток, делящихся митозом. Пп.оное

Половое размножение, его значение для ^{эвoлюции}•^пoлoвoe размножение имеет большое эволюционное преимущество по срав-

25

нению с бесполым. Это обусловлено тем, что в половом размно­жении принимают участие, как правило, две родительские особи. В результате слияния мужской и женской половых клеток (гамет), несущих гаплоидный набор хромосом, образуется оплодо­творенная яйцеклетка — зигота, несущая наследственные задатки обоих родителей. Благодаря этому увеличивается наследственная изменчивость потомков и повышается их возможность в приспо­соблении к условиям среды обитания.

У низших многоклеточных организмов гаметы одинаковых размеров, у более высокоорганизованных растений и животных половые клетки не одинаковы по величине. Одни гаметы богаты запасными питательными веществами и неподвижны — яйце­клетки; другие, маленькие, подвижные — сперматозоиды. Образо­вание гамет происходит в специализированных органах — поло­вых железах- У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские — в семенниках.

^ Мейоз, его сущность. Половое размножение грибов, расте­ний, животных связано с образованием специализированных половых клеток. Особый тип деления клеток, в результате которого образуются зрелые половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды), называется мейозом (см. рис- 7).

В половых железах в процессе образования половых клеток, как сперматозоидов, так и яйцеклеток, выделяют ряд стадий. В первой стадии — размножения— первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество. Во второй стадии — роста — будущие яйцеклет­ки увеличиваются в размерах иногда в сотни, тысячи и более раз. Размеры сперматозоидов увеличиваются незначительно. В следую­щей стадии — созревания — каждая половая клетка претер­певает мейоз, состоящий из двух последовательных делений — мейоза I и мейоза II. Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I. В результате мейоза образуются гаметы с гаплиидным числом хромосом. Таким образом, в отличие от митоза, при котором дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом, в результате мейоза зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный, набор хромосом. При этом в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары, присутствовавшей в родительской клетке. Мейоз, так же как и митоз, состоит из ряда фаз.

Фазы мейоза. Во время профазы I мейоза двойные хромосомы хорошо заметны в световой микроскоп. Каждая хромосома со­стоит нз двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры. Гомологичные хромосомы сближаются и конъюгиру-ют, т. е, продольно тесно соединяются друг с другом (хроматида к хроматиде). При этом хроматиды часто перекручиваются или перекрещиваются. К концу профазы гомологичные хромосомы отталкиваются друг от друга. В местах перекреста хроматид про­исходят разрывы и обмены их участками. Это явление называется

26

Рис- 8. Перекрест хро­мосом в мейозе



кроссинг ов ер ом — перекрестом хромосом (рис. 8). Затем, как и в профазе митоза, растворяется ядерная оболочка, исчезает ядрыш­ко, образуются нити веретена.

В метафазе I хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе 1 гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, расходятся к противополож­ным полюсам клетки. В телофазе из каждой пары гомологичных хромосом в дочерних клетках оказывается по одной. Число хромо­сом уменьшается в 2 раза, хромосомный набор становится гапло-идным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК. Поэтому во время интерфазы между первым и вторым делениями мейоза удвоения (редупликации) ДНК не происходит.

Второе мейотическое деление идет по типу митоза. В анафазе // к полюсам расходятся хроматиды, которые и становятся дочерними хромосомами. Из каждой исходной клетки в результате мей­оза образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

По рассмотренной схеме мейоза идет сперматогенез — обра­зование мужских половых клеток у животных и человека. В отли­чие от сперматогенеза, в результате овогенеза (формирования женских гамет) образуется не четыре равноценные клетки, а одна зрелая яйцеклетка и три маленькие клеточки, которые впослед­ствии исчезают. Таким образом, по сравнению с яйцеклетками сперматозоидов образуется во много раз больше. Это необходимо для обеспечения оплодотворения большего числа яйцеклеток и, следовательно, для сохранения вида.

^ Биологическое значение мейоза и оплодотворения. Сущность процесса оплодотворения состоит в слиянии сперматозоида с яй­цеклеткой с образованием диплоидной клетки - - зиготы.

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшение числа хромосом, то в каждом следующем поколении в результате оп­лодотворения число хромосом увеличивалось бы вдвое- Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (/?) число хромосом, а при оплодотворении восстанавливается характерное для данного вида диплоидное (2л) число хромосом.

В ходе мейоза происходит перекрест и обмен участками го­мологичных хромосом. Кроме того, материнские и отцовские хро­мосомы случайно распределяются между гаметами (гомологич­ные хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом независимо от других пар). Все эти процессы обеспечи­вают большое разнообразие гамет и увеличивают наследственную изменчивость организмов, что имеет большое значение для уво-люции.

27

^ ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

\. Чем отличается первое деление мейоза от второго и от митоза?

2. В чем заключается биологическое значение мейоза и его значе­ние для эволюции?

3. Нарисуйте схематически мейотическое деление клетки с шестью хромосомами. Объясните: а) будут ли отличаться -дочерние клетки от материнской; б) сколько хромосом получит дочер­няя клетка в процессе мейоза; в) будут ли отличаться по набору хромосом дочерние клетки, образовавшиеся в результате мейоза и митоза?

^ ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Основные законы передачи наследственных признаков от по­коления к поколению сформулировал в 1865 г. выдающийся чеш­ский исследователь Г. Мендель. Статья Г. Менделя, напечатан­ная в малочитаемом журнале, оставалась долгое время неизвест­ной и приобрела широкую известность лишь в i900 г.

^ Закономерности наследования признаков, установленные при моногибридном скрещивании. Основной метол исследования, которым пользовался Г. Мендель и который лег в основу совре­менной генетики, называется гибридологическим. Суть его — в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.

Г. Мендель проводил опыты с горохом. В первых эксперимен­тах он скрещивал сорта гороха, отличающиеся цветом семян (желтого и зеленого). Такое скрещивание, при котором родитель­ские организмы отличаются друг от друга по одному изучаемому признаку, называется моногибридным.

Из опытов Г. Менделя по моногибридному скрещиванию следовало, что наследственные признаки организмов (желтая и зеленая окраска семян) определяются дискретными частицами, которые распределяются в потомстве случайным образом. Теперь мы называем их генами. Ген может существовать в разных фор­мах—аллелях, которые расположены в одинаковых участках гомологичных хромосом. Любой диплоидный организм содержит в каждой клетке два аллеля любого гена. Так, желтая окраска семян гороха определяется аллелем Л, зеленая — аллелем а.

Если организм от отца и матери получает один и тот же аллель, он гомозиготен по данному гену. Мендель скрещивал два сорта гороха, гомозиготные по аллелям желтой и зеленой окраски семян (аа и АА). Если организм получает разные аллели, то он гетеро-зиготен (Аа) по данному гену.

Половые клетки в результате мейоза получают половинные наборы хромосом и поэтому имеют только один аллель из данной пары - а или А (правило чистоты гамет). При оплодотворении восстанавливается двойной набор хромосом и, следовательно,

28

в одной клетке могут оказаться оба аллеля. При этом аллели могут оказывать разное влияние на развитие признака. Так, аллель Л, определяющий желтую окраску семян, является до­минантным и будет полностью подавлять другой — рецессив­ный — аллель, определяющий зеленую окраску семян. Поэтому в результате скрещивания гомозиготных желтых и гомозиготных зеленых семяч ? первом поколении (Fi) все семена будут иметь желтую окраску^

р

Гаметы

Q АА А

х ^

аа а


Х оаэ Аа

<^я\

АА Аа Аа аа

F, Q Аа Х О Аа Гаметы Аа Аа

Гетерозиготы (Аа}, содержащие оба аллеля данного гена, не будут отличаться по окраске от гомозигот по доминантному аллелю.

Семена второго поколения (/-'2), выращенные из гибридных семян путем самоопыления, будут давать расщепление в отноше­нии 3 : 1 (3/4 семян гибридов F-2 в опытах Г. Менделя имели желтую окраску и 1/4 — зеленую). Это объясняется тем, что ге-терозиготы (Аа) способны производить гаметы двух сортов, не­сущих аллели А и а. При оплодотворении возникает четыре типа зигот — АА-{-Аа-\-Аи-\-аа, что можно записать как АА -\-2Аа-\-аа. Поскольку гетерозиготные семена также окрашены в желтый цвет, получается соотношение желтых и зеленых, равное 3 : 1 (закон расщепления).

^ Генотип и фенотип. Явление доминирования приводит к тому, что растения, выросшие из желтых семян, будучи внешне сходны­ми, т. е- имеющие одинаковый фенотип, отличаются комбинацией генов, или генотипом. Понятия генотип и фенотип — очень важные в биологии. Совокупность всех генов организма составляет его генотип. Совокупность всех признаков организма (морфологиче­ских, анатомических, функциональных и др.) составляет фенотип. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, однако генотип при этом остается неизменным. Это объясняется тем, что фенотип формируется под влиянием генотипа и условий среды-Закономерности наследования, установленные при дигибрид-ном скрещивании. Скрещивание, в котором участвуют две пары аллелей, называется дигибридным. При дигибридном скрещивании Г. Мендель изучал наследование двух пар признаков, за которые

29

отвечают пары аллелей, лежащих (как выяснилось значительно позднее) в разных парах гомологичных хромосом.

Если в дигибридном скрещивании разные пары аллельных ге­нов находятся в разных парах гомологичных хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга (закон незави­симого наследования).

Рассмотрим опыт Г. Менделя, который привел его к открытию закона независимого наследования. Для дигибридного скрещива­ния Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам — окраски семян (желтые и зеленые) и формы семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки— желтая окраска (Л) и гладкая форма семян (5). Каждое расте­ние образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным (рис. 9).

Желтый у

гладкий ААВВ Q _ k ^g5^. +

О .„-_....-



Рис, '). Механизм няследопания окраски и формы семян у гороха при лигибридном скрещивании

30

А В

Гаметы

Редукционно деление

Гаметы



Рис. 10. Независимое расщепление каждой пары генов

При образовании гамет у гибрида (fi) из каждой пары аллельных генов в гамету попадет только один. При этом вслед­ствие случайности расхождения отцовских и материнских хромо­сом в мейозе I аллель А может попасть в одну гамету с аллелем В или с аллелем Ь. Точно так же, как аллель а может объединиться в одной гамете с аллелем В или Ь (рис. 10). Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистиче­ских закономерностей у гибрида равновероятно образование четырех сортов гамет: АВ, Ah, аВ, ab, в равных количествах. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета. Над решет­кой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, а по левому краю решетки по вертикали — гаметы другого родителя. В квадратики вписываются генотипы зигот, образующихся при слиянии гамет. Нетрудно подсчитать, что по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9 желтых гладких; 3 желтых морщинистых; 3 зеленых гладких; 1 зеленая морщинистая (см. рис. 9). Если учитывать результаты расщепле­ния по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара при­знаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в

31

моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков. Иначе можно сказать, что расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов. Однако в отличие от закона расщепления, который справедлив всегда, закон незави­симого наследования проявляется только в тех случаях, когда пары аллельных генов расположены в разных парах гомологич-ных хромосом.

Законы Г. Менделя статистичны, они подтверждаются только в опытах с достаточно большим материалом (подсчеты сотен и тысяч особей).

^ ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

\. Чем гомозиготные особи отличаются от гетерозиготных?

2. Какие гены называются аллельными? Выберите из перечислен­ных пар признаков те, которые обусловлены аллельными генами: серая окраска тела, нормальные крылья; красная окраска глаз. белая окраска глаз; черная окраска глаз, черная окраска тела.

3. При скрещивании двух групп аквариумных рыб с серым телом в одном случае получены потомки и серые, и черные, в другом случае -- только серые. Какой ген доминирует? Каковы генотипы родителей в обоих случаях?

4. Какова связь между законом расщепления и законом незави­симого наследования? При каких условиях действует закон независимого наследования?

5. У человека способность лучше владеть правой рукой домини­рует над леворукостью, а карий цвет глаз — над голубым. Кареглазый правша женился на голубоглазой левше. Каким будет потомство в отношении этих признаков, если: а) отец гетерозиготен по признаку кареглазости; б) отец гетерозиготен по обоим признакам?

^ СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ И МНОЖЕСТВЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ