Geum.ru

Научно-технический прогресс и состояние окружающей среды

Вид материалаЛекция
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6
часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз
часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например, участок земли - это не
просто «место», но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности
растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: «биотоп +
биоценоз» (рис 1.) Биогеценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма
существования природных экосистем. Понятие биогеценоза ввел В.Н.Сукачев (1942). Для

большинства биогеоценозов определяющий характеристикой является определенный тип
растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов
к данному экологическому сообщества (сообщества березового леса, мангровой заросли,
ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.).



Рис. 1 Схема биогеценоза

Экологические ниши.

Экологический термин «ниша» аналогичен генетическому термину «фенотип». В
понятие «экологическая ниша» включает не только физическое пространство, но и
функциональную роль организмов в сообществе (например, его трофический статус) и его
зависимость от внешних факторов - температуры, влажности, почвы и других условий
существования. Место обитание - это «адрес» организма, экологическая ниша -- его
«профессия». Чтобы изучить организм, надо знать не только его адрес, но и профессию.

Экологическая ниша - основной структурный элемент биогеценоза. Г.Хатчинсон
(Hutchinson, 1965) определяет ее как гиперобъем в п-мерном пространстве множества
экологических факторов. Каждая видовая популяция в сообществе реализует
определенную экологическую нишу, границы которой контролируются условиями среды
во времени, пространстве и в градиентах абиогенных факторов. Отсюда следует, что
новый вид не может образоваться, если нет свободный ниши или если образующийся вид
не может ее «отобрать» у какого-нибудь другого вида, участвующего в экосистеме
(Левченко, 19995). Вхождение новых видов в устойчивую экосистему осуществляется
главным образом путем открытия новых ниш, что создает тенденцию к структурному
усложнению, отожествляемому с морфологическим прогрессом (Красилов, 1995).

Экологические ниша, объединяемые определенными типами связей, образуют
функциональные подсистемы (блоки) сообществ. В качестве таких блоков, например,
выступают синузии автотрофов, гильдии гетеротрофов, консорции - вся совокупность
ниш, связанных прямыми связями с крупным организмом, вмещающим массу ниш мелких
организмов. Каждая ниша может входить одновременно в несколько функциональных
блоков, а в пределах одного блока они могут перекрываться. Выделяются также ниши
доминирующих (ядерных) и подчиненных (сателлитных) ценопопуляций.

Описание связей между растениями и животными в экологических нишах
возможно в рамках классификации В.Н.Беклемишева (1970), в которой все многообразие
связей сведено к четырем фундаментальным типам: 1) трофические (по питанию), 2)
топические (по местоположению), 3) форические (по переносу, например, между
растениями и его опылителем), 4) фабрические (по материалу, используемому животными

для обустройства гнезд, укрытий и т.п.). Эта система является исчерпывающей и
позволяет описать любые типы взаимоотношений между экологическими нишами.

Экологическая ниша определяет положение в цепях питания.

Основные понятия экологии - популяции, сообщество, местообитание,
экологическая ниша, экосистема. Популяцией (от лат. populas- народ) называется группа
организмов, относящихся а одному виду и занимающих определенную область,
называемую ареал.

Гомеостаз - состояние внутреннего динамического равновесия природной системы,
который поддерживается путем регулярного обновления основных её структур,
вещественно-энергетического состава и постоянно функциональной саморегуляции её
компонентов. Это состояние характерно для всех природных систем - - от атома и
организма до галактики.

Организация на популяционном уровне связана в основном с регулированием
численности и плотности популяций. Плотность популяции - это величина, определяемая
числом особей или биомассой по отношению к единице пространства.

Распределение особей в популяции может быть случайным (когда среда однородна,
а организмы не стремятся объединяться в группы), равномерным (когда между особями
сильна конкуренция, способствующая равномерному распределению в пространстве) и
групповыми (в виде скоплений, что встречается чаще всего).

В популяции идут два противоположных процесса - изоляции и агрегации.
Факторы изоляции - конкуренция между особями за пищу при ее недостатке и прямой
антагонизм. Это ведет к равномерному или случайному распределению особей.
Конкуренцией называют взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому
же (пище, пространству и т.п.). Конкуренция бывает внутри- и межвидовой. Межвидовая
конкуренция является важным фактором развития экосистем как целостностей более
высокого ранга.

Два последствия агрегации: увеличение внутривидовой конкуренции и увеличение
взаимопомощи, способствующей выживанию группы в целом. «У особей, объединенных в
группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности
в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку группа
способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении»
(Одум Ю. Основы экологии - С.269). Лучше всего положительное влияние объединения в
группу на выживание выражено у животных. Олли обнаружил, что рыбы в группе могут
выдерживать большую дозу яда, введенного в воду, чем изолированные особи. В
человеческом обществе влияние социализации еще сильнее.

Основной таксономической единицей в биологии является вид. Вид - это
естественная биологическая единица, всех членов которой связывает участие в общем
генофонде. В природе существует дивергенция усиление различий между

близкородственными видами (если они живут в разных географических областях).
Дивергенция усиливает сдвиг ниш, уменьшая, таким образом, конкуренцию и способствуя
созданию большего видового разнообразия в сообществе. Фактором видообразования
является, таким образом, не только разделение в пространстве, но и разделение
экологических ниш в одном месте. К этому ведет экологический отбор.

Сам человек становится фактором отбора. Замечен «индустриальный меланизм»:
преобладание темной окраски у некоторых бабочек зафиксировано в промышленных
районах Англии. Вероятно, это вызвано тем, что хищные птицы выборочно уничтожают
особей, не имеющих покровительственной окраски. Искусственный отбор,
осуществляемый человеком, влияет на него самого. Возможно, возникновение
древнейших цивилизаций связано с одомашниванием животных и растений не только в
том смысле обобщения. Ю.Одуи замечает, что «одомашнивание как целенаправленная
деятельность человека может и не достигнуть поставленных им перед собой целей, если
существовавшие ранее обратные связи, установившееся в результате естественного отбора

и нарушенные искусственным отбором, не будут компенсированы целенаправленно (т.е.
разумной) искусственной обратной связью» (Одум Ю. Основы экологии - С.316).

Факторы, сдерживающие рост численности популяции, последовательно: хищники,
паразиты, инфекции, внутривидовая конкуренция. Если это травоядные животные, то
вместо хищников на первом этапе действует количество потребляемой пищи. В
отношении же к человеку вопрос о том, действует ли естественные механизмы снижения
численности его популяции при ее увеличении, пока остается открытым. Можно
предложить, что природа отвечает на доминирование человеческой популяции новыми
вирусами, приводящими к новым заболеваниям и устойчивыми к применяемыми
сознательно или нет ядам. Само общество хочет вернуться к регулированию численности
как бессознательно, так, и осознано (так называемое «планирование семьи»). Каков будет
общий результат, покажет будущее.

Все организмы, живущие на Земле, в зависимости от способа питания делится на
две группы: автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофы - организмы, которые синтезируют органические вещества в
неорганические, используя солнечную энергию, т.е. те, что питаются самостоятельно
неорганическим веществом. Их разновидностями являются хемотрофы -- организмы,
которые синтезируют органическое вещество из неорганического, используя химическую
энергию. Автотрофы - различные растения.

Гететротрофы организмы, которые питаются уже готовыми органическими
соединениями, например, любые животные.

В экосистемах обычно существует оба этих вида организмов, связанных между
собою, вследствие чего системы стойкие с способные к саморегулированию.

По выполнению в общем, деле жизни роли организмы экосистемы делятся на три
группы: прецеденты, консументы и редуценты.

Продуценты автотрофы, производящие органическое вещество из

неорганического они дают.

Консументы - (от consum - потребление) - от гетеротрофы, питающиеся готовыми
органическими веществами и трансформируют их в новые формы. Различают консументы
нескольких уровней. Первичные консументы, или консументы I порядка - это травоядные
животные. Вторичные консументы (к-ты II порядка) -- хищники, которые питаются
травоядными. Могут быть консументы и высших порядков - 3-го, 4-го - они поедают
других хищников.

Редуценты организмы, преобразующие органическое веществом в

неорганическое, например: черви, грибы, бактерии. Но продуценты и консументы также
выступают в роли редуцентов, поскольку выделяют в окружающую среду в процессе
обмена веществ такие неорганические соединения, как углекислый газ, аммиак.

Для экосистемы характерны трофические и детрритные цепи, т.е. цепи питания.
Трофическая цепь показывает взаимоотношения между организмами, через которые
происходят превращения вещества и энергии.

Началом детритной цепи, которую также называют цепью разложения есть детрит
(detrituc - стертый) - мелкие органические частички, останки разложившихся животных и
растений вместе с бактериями, что в них размещаются. Пример детритной цепи - детрит -
дождевые черви - птицы - хищные птицы.

Пищевая (трофическая) цепь цепь питания: взаимоотношение между

организмами при переносе энергии пищи от её источника земного растения
(продуцента) через ряд организмов (консументов), поедающих готовое органическое
вещество. Пищевая (трофическая) сеть -- сплетение пищевых (трофических) цепей в
сложном обществе.

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза («кто кого и
сколько поедает»), можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных
организмов—>. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность

животных арктического моря: «Микроводоросли (фитопланктон) —> мелкие
растительноядные ракообразные (зоопланктон) —» плотоядные планктонофаги (черви,
ракообразные, моллюски, иглокожие) —> рыбы (возможны 2-4 звена последовательности
хищных рыб) —» тюлени —> белый медведь». Пищевые цепи наземных экосистем обычно
короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо
пищевой цепи одновременно является звеном и в другой пищевой цепи: он потребляет, и
его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка - койота
насчитывает до 14 тыс. видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа
видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевые цепи, или цепи
эксплуататоров.

Например, «трава —» полевки —> лисица»

Цепи паразитов «яблоня —> щитовка —> наездник»

Детритные цепи, включающие редуцентов («опавшие листья —*• плесневелые
грибы —»бактерии»).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с
помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергией (рис.2).
Обычные пирамиды чисел, т.е. отображение числа особей на каждом из трофических
уровней данной экосистемы, для пастбищных цепей имеют очень широкое основание
(большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам (рис 2.а). При
этом числа «ступеней» различают не менее чем на 1 -3 порядка. Но это справедливо только
для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается,
если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи
фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги,
как тля и слон.

Рис 2 Пример простой трофической пирамиды (по Ю.Одуму, 1975): а) пирамида чисел; б)
пирамида биомасс; в) пирамида энергий. Данные приведены в расчете на 4 га за год:
шкалы логарифмические.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных
экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а
биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов (рис.2,6). Иначе выглядит
пирамиды биомасс для водных, особенно морских экосистем: биомасса для водных,
особенно морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы
растений. Эта «неправильность» обусловлена тем, что пирамидами биомасс не
учитываются продолжительность существования поколений особей на разных
трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным
продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой
репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться
до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные
моллюски и киты) накопят свою биомассу смену поколений. В океане за год может
смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более
крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений
фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему
универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются
пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности (рис. 2., в). Их
обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение
продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

Сукцессия

Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под
влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным
изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ
другими. Такие изменения называют экологической сукцессией (от лат.зиссеззю
преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию постепенное заселение организмами

появившейся девственной суши, оголенной материнской породы (отступившее море или
ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после
вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс
почвообразования.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного
данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури,
пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате
вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличатся от
первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или
климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и
поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Динамические изменения экосистем, означающие гибель одних и становление
других, называют сукцессиями. Их следует рассматривать как реакцию биоты на
изменение окружающей среды.

Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием
сообщества, т.е. контролируется им. Замещение видов в экосистемах вызывается тем, что
популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия,
благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет
достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Развитие
экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма и в то же время сходно с
развитием биосферы в целом.

Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом
потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание
системы. Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно
различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до
максимума, на второй остается постоянной, на третей уменьшается до нуля по мере
деградации системы.

Лекция № 4

Основные экологические законы
Закон минимума

Ю.Либих в 1840г. установил. Что урожай зерна часто лимитируется не теми
питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых
нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил:
«Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется
величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным
веществам добавили ряд других факторов, например температуру.

Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый: закон Либиха
строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная
формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество,
доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй
принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность
некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества.
Организм иногда заменяет одно, дефицитное, вещество другим, имеющимся в избытке.

Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.

Закон толерантности

Он формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность
развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из
факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как
экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо.
Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых
организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил
В.Шелфорд в 1913 году.

Обобщающая концепция лимитирующих факторов

Наиболее важным фактором на суше являются свет, температура и вода (осадки), а
в море - свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут
быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от
друга и действуют согласовано.

Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы
(углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума» Либих и
имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов,
присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются
микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор,
ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы, подобно витаминам, действуют
как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в
сравнительно больших количествах, называются макроэлементами.

Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение
природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней
либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не
разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но
вносимых в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности переработать их
естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества - это ресурсы не на
своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических,
химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное
влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения - здоровье, цена в том числе в
прямом смысле затрат на его восстановление. Загрязнение увеличивается как в результате
роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий,
обусслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым.

34

Закон конкурентного исключения

Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну
экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго. То,
такой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может
каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции.
Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости
приспособления к более трудным условиям и факторам.

Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе.
Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не
могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории. Потому что в биосфере нет
свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению
борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об
экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах,
обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал
агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство.
Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в конце XX
века, да добавилась необходимость территории для захоронения радиоактивных и прочих
отходов. Многие события в современной истории, например, распад СССР,
воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна
цивилизация может не только завоевать другую, но и купить более бедную. Это и будет
экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и
экологические проблемы.