Geum.ru

Искусственный интеллект: современное состояние и наиболее перспективные направления

Вид материалаДокументы

Содержание


3.Об исследованиях в нейробиологии и предпосылках для моделировании биологических нейронных сетей
А теперь – наши дни
Почему мир остается стабильным, когда наши глаза двигаются?
И еще одно, не менее впечатляющее наблюдение.
Подобный материал:
1   2   3   4   5   6

3.Об исследованиях в нейробиологии и предпосылках для моделировании биологических нейронных сетей


Пора, однако, перейти от общих вопросов к реальным достижениям в области нейробиологии вообще и нейрокибернетики в частности. Повторимся, упомянув о том, что начало было положено в 1837 г. Яном Пуркинье, который исследовал и описал клетки мозга, идентифицировав ядро нейрона и отростки нервной клетки, названные впоследствии аксонами и дендритами.
    • Понятие синапса было введено в 1897 английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Исследуя рефлексы спинного мозга, он выяснил, что возбуждение идет только от задних корешков к передним и поэтому предположил наличие между нейронами контактов, имеющих одностороннюю проводимость. Современные физиологические и цитологические работы подтвердили эту гипотезу. Синапс настолько узок, что его строение можно изучать только с помощью электронного микроскопа. Он состоит из пресинаптической части (отросток или тело нейрона, передающего сигнал) и постсинаптической части (отросток или тело нейрона, получающего сигнал). Цитоплазма в месте контакта уплотнена с обеих сторон или только в постсинаптической клетке. Сигнал передается от пресинаптической части к постсинаптической. Между ними находится синаптическая щель шириной 0,02—0,03 мкм. Диаметр синапса 1—2 мкм и менее.
    • За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
    • В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
    • В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
    • В конце 1930-х — начале 1940-х годов появились первые растровые электронные микроскопы, формирующие изображение объекта при последовательном перемещении электронного зонда малого сечения по объекту. Массовое применение этих приборов в научных исследованиях началось в 1960-х годах, когда они достигли значительного технического совершенства, что позволило взглянуть на нейрон при существенно большем увеличении, в том числе изучить структуру синапса в деталях.
    • В 1949 г. Ходжкин и Катц исследовали влияние ионов натрия на возникновение потенциала действия в аксонах кальмара. Внутриклеточные микроэлектроды регистрировали потенциалы действия в аксонах, помещенных в изотонические растворы морской воды, содержащие разные концентрации ионов натрия.
    • В 50-х – 60-х годах удалось выяснить механизмы генерации нервного импульса, представляющего собой волну деполяризации, распространяющуюся по поверхности нейрона и его отростков. Распространение происходит вследствие самогенерирования потенциалов действия за счет поступающих в аксон ионов натрия. Поступившие ионы натрия создают зону положительного заряда внутри клетки, что приводит к возникновению локальной электрической цепи, по которой течет местный ток между этой и соседней отрицательно заряженной зоной. Местный ток снижает мембранный потенциал в этой зоне, и в результате деполяризации здесь повышается проницаемость мембраны для натрия и в свою очередь генерируется потенциал действия (ПД), который распространяется таким образом по аксону все дальше. Теоретически ПД могут передаваться на любые расстояния, иными словами, они не затухают. Основной вклад в эти открытия внесли работы А. Ходжкина и Э. Хаксли (Hodgkin and Huxley 1952; Ходжкин 1965). Их работа была выполнена на аксоне гигантского кальмара, который представляет собой длинную цилиндрическую трубку, отходящую от нейрона; электрический сигнал распространяется вдоль внешней мембраны трубки. Это нервное волокно достигает толщины 0.5–1 мм (что в сотни раз превышает толщину нервных волокон млекопитающих) и представляет собой очень удобный объект для таких исследований. Помимо экспериментального исследования, А.Ходжкин и Э. Хаксли предложили модель, описывающую процессы ионного транспорта через мембрану и прохождение импульса потенциала вдоль мембраны. Работа британских ученых была удостоена Нобелевской премии 1963 г. (вместе с сэром Джоном Эклсом, Австралия).
    • Примерно в это же время был сформулирован закон «все или ничего» - потенциал действия либо не возникает вовсе при низкой интенсивности сигнала, либо, если уж он возник, его амлитуда остается постоянной независимо от интенсивности сигнала. Иными словами, существует некая пороговая интенсивность сигнала, выше которой ПД обязательно возникнет. Более того, показано, что постоянна и скорость распространения импульса по аксону. Неизбежно возникает вопрос о том, как организм различает силу раздражителя (сигнала)? Оказывается, что интенсивность сигнала влияет на число ПД, возникающих в единицу времени, т.е. чем сильнее сигнал, тем чаще следуют друг за другом ПД, что представляет собой частотный код. Например, частота 10 Гц в соответствующем аксоне поддерживает тонус (состояние частичного напряжения – готовности к быстрому действию) двуглавой мышцы (бицепса). Примерно 50 Гц необходимы для ее нормального сокращения при движении руки. Большинство аксонов могут проводить сигналы в диапазоне 10-100 Гц, хотя иногда в естественных условиях эта частота достигает 500 Гц, а в экспериментальных условиях бывает еще больше («Биология», 2007, Грин, Стаут, Тейлор).
    • В 1961 был Марвином Мински (тем самым, из MIT) был получен патент на разработанную им ранее конфокальную схему для флуоресцентных микроскопов. Показатель преломления биологических объектов почти такой же, как у стекла, поэтому наблюдение этих объектов, находящийся на поверхности предметного стекла, в обычном микроскопе весьма затруднено. Конфокальный микроскоп, имеющий высокий контраст, даёт две неоценимые возможности: он позволяет исследовать ткани на клеточном уровне в состоянии физиологической жизнедеятельности, а также оценивать результаты исследования (то есть клеточной активности) в четырёх измерениях — высота, ширина, глубина и время (ссылка скрыта).
    • 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
    • В начале 70-х годов появились первые работы по иммуноферментному анализу. За это время данное направление стало одним из ведущих в области количественного и качественного определения антигенов и антител ИФА, с помощью которого детектируют химические и биологические соединения различной природы и молекулярной массы. Применительно к нейробиологии этот метод дает возможность избирательно окрасить синапсы, содержащие определенный нейромедиатор, окрасить клетки, содержащие определенные белки, включения, филаменты, характерные для того или иного типа нейронов, который, в свою очередь непосредственно связан с его функциями.


Состояние исследований в области нейробиологии 30 лет назад в тогда еще Советском Союзе может быть отчасти проиллюстрировано фильмом «Частная жизнь нейрона» (снят в 1980 году на киностудии "Леннаучфильм", доступен здесь: ссылка скрыта (ч.1) и ссылка скрыта (ч. 2)).


А теперь – наши дни:
  • В 2006 г. в MIT предложен метод, позволяющий осуществлять долговременное наблюдении за мозгом мыши, у которой предварительно сделано стеклянное окошечко в черепе, что позволяет следить за возникновением новых нейронов и ростом и развитием имеющихся, практически не нарушая естественный ход событий (ссылка скрыта).
  • В 2007 г. (тоже MIT) предложен улучшенный метод, позволяющий с помощью электронной микроскопии восстанавливать 3D-картину расположения нейронов и аксонов в рассматриваемом трехмерном фрагменте нервной ткани. Для обработки картинок с микроскопа разработан специальный софт, автоматизирующий по мере возможности сшивку последовательных слоев и оцифровку поверхностей высокого разрешения, ограничивающих нейроны и их отростки. Описанная работа выполнена на фрагменте сетчатки кролика:

ссылка скрыта (статья)

ologyreview.com/player/07/11/19Singer/1.aspx (видео)
  • Еще один подход к этой же проблеме разработан в 2010 г., он называется “array tomography” (ссылка скрыта, видео: ссылка скрыта). По словам авторов, это «новый высокопроизводительный метод, предоставляющий беспрецедентные возможности для визуализации молекулярной архитектуры нервной ткани при высоком разрешении. Он включает в себя следующие основные этапы: (1) автоматическое выполнение ультратонких срезов ткани, (2) создание массивов срезов, лежащих последовательно в одной плоскости, (3) окрашивание препаратов и получение их изображений, (4) компьютерная реконструкция трехмерного изображения и затем (5) пространственный (volumetric) анализ получившихся изображений». Более детально дело обстоит так (ссылка скрыта): Стэнфордские нейробиологи потратили несколько лет, разрабатывая новый способ 3D-сканирования мозга. Они совместили объёмную компьютерную томографию (array tomography — техника «антенных решёток» из радиоастрономии) и специально разработанный софт, чтобы получить объёмную и реалистичную 3D-модель. Такую, по которой можно перемещаться, масштабировать и вращать её в разных измерениях. Изучив полученную картину, учёные пришли к выводу, что синапсы устроены гораздо сложнее, чем предполагалось раньше.
    Здоровый человеческий мозг содержит около 200 млрд. нервных клеток, которые соединяются друг с другом сотнями триллионов синапсов. От каждой нервной клетки могут отходить десятки тысяч синапсов. В одной только коре больших полушарий человека находится около 125 трлн. синапсов — в 1500 раз больше, чем звёзд в нашей галактике.

По результатам визуальной реконструкции данных учёные обнаружили, что каждый синапс содержит около 1000 молекулярных «переключателей», в некотором роде - аналоговых транзисторов. То есть отдельный синапс можно сравнить с микропроцессором. Получается, что количество «транзисторов» в человеческом мозге теперь нужно увеличить на три порядка. Их, по оценкам, больше, чем транзисторов во всех компьютерах на планете и маршрутизаторах вместе взятых. Результаты исследования по визуальной реконструкции данных с объёмной компьютерной томографии опубликованы в журнале Neuron. Учёные получили патент и подали заявку на второй, а также основали компанию, чтобы коммерциализировать новый метод томографии.


Только что упомянутые исследования были, в основном, ориентированы на установление детальной трехмерной структуры нервной ткани, однако, статической. Уже относительно давно известно, что мозг обладает колоссальной пластичностью, и может перестраивать не только связи между отдельными нейронами, но и встраивать новые нейроны в существующую систему, что позволяет ему эффективно восстанавливаться после повреждений. Попробуем проследить, что в недавнем времени было сделано в плане изучения динамики живого мозга – как в плане изменения его структуры во времени, так и в аспекте мониторинга процессов обмена сигналами между нейронами.

2010, декабрь., статья в журнале «Proceedings of the National Academy of Sciences». (перевод с англ. - Пальянов А.Ю.)

Исследования, возглавляемые профессором Z. Josh Huang, Ph.D., Cold Spring Harbor Laboratory (CSHL), проливают новый свет на проблему того, как нейроны в развивающемся мозгу формируют связи друг с другом. В мозгу млекопитающих, даже на ранних стадиях постнатального (после рождения) развития, кора головного мозга уже обладает плотными «зарослями» из нервных клеток. На всем протяжении коры мириады нейронов разных типов буквально вытягивают отростки, чтобы войти в контакт с другими нейронами, расположенными поблизости – прелюдия к формированию синапсов, по которым будут распространяться сигналы от нейрона к нейрону. Одиночная нервная клетка способна сформировать множество контактов с другими, но не каждый «сосед» будет совместимым партнером, и используемый термин «валидация (проверка на корректность) синапсов» как раз относится к поиску именно правильных контактов.

В ходе исследований было понято, что синапс–формирующая активность связана с собственно активностью, или частотой использования самого нейрона. Хотя механизм до сих пор остался неясным, удалось определить, что необходимость в синапсе включает комбинацию из предварительно посылаемых сообщений между двумя нейронами – что–то вроде тестирования совместимости соединения – и процесс клеточной адгезии (прилипания), который приводит к физическому контакту между двумя клетками.
В описываемой работе был использован метод, называемый двухфотонной микроскопией, чтобы наблюдать процесс валидации синапсов впервые в живых контурах коры мозга. Исследователи сфокусировали свое внимание на определенном типе ингибиторных нейронов, использующих нейротрансмиттер ГАМК (гамма–аминомасляная кислота).
«Вопрос в том, как формируются синапсы с правильными партнерами» и «каков механизм, ответственный за необходимую специфичность». Некоторые предполагают, что нервные клетки вырабатывают определенный тип «притягательных» или «отталкивающих» молекул. «Но когда мы находимся в коре мозга, расстояния между различными потенциальными партнерами настолько близкое, что кажется немыслимым, чтобы этот механизм был работоспособен».

«Кажется более правдоподобным, что стратегия нейронов коры в том, чтобы инициировать формирование синапсов с практически каждой близлежащей целью и затем тестировать ее, пытаясь установить коммуникацию путем синаптической передачи». «Большинство из этих предварительных соединений не подтверждаются по критерию корректности и разрушаются. Только те, что образовались между функционально совместимыми нейронами будет подтверждены и усилены».

Исследователям удалось пронаблюдать формирование предварительного соединения между нейронами и в деталях посмотреть, как они взаимодействовали. «Они работают, как застежка–молния: два нейрона, называемые пре–синаптическим и пост–синаптическим соприкасаются; с обоих сторон есть клейкие молекулы, которые вступают в контакт и взаимосвязываются»

Их ключевое открытие касается шага, который следует за образованием предварительного контакта: пресинаптический нейрон посылает некоторое количество нейротрансмиттера к ожидающему партнеру. Но как эта нейротрансмиссия преобразовывается в молекулярную адгезию (склеивание)? Оказалось, что существуют две формы белка, ответственного за межнейронное связывание, альфа — и бета–, и они отвечают на нейронную активность различными способами. «Молекула alpha–neurexin, кажется, ведет себя как поисковая машина». Широко распределенные вдоль аксона, они ищут везде. Когда потенциальный партнер обнаружен, alpha–neurexin объединяется с нейропередающей машинерией и пресинаптическая клетка начинает высвобождать нейротрансмиттер для тестирования соединения. Если соединение функционально совместимое, то в процесс включаются молекулы beta–neurexin и образуют значительно более прочное соединение между двумя нейронами, соответствующее новому синапсу. В соответствии с представлениями исследователей, в относительно простых модельных системах, таких, как черви или мухи, межнейронные соединения довольно жестко предопределены генетическими механизмами. «Но у позвоночных, в тонких структурах, таких, как гиппокамп и кора мозга, возможно, требуется более «тонкая» система, которая может отвечать на получаемый организмом опыт. Другими словами, валидация синапсов и усиление контактов, вероятно, является системой, основанной на обучении». Планируется продолжить исследования в этом направлении и предпринять попытку выявить изменения между поведением и экспрессией молекул neurexin.
В общем, по большому счету, многое здесь еще непонятно и продуктивная работа в этом направлении только начинается, но важность изучения обнаруженных механизмов сложно переоценить.


Значительный интерес также представляет информация о нейрогенезе в мозге человека, представленная по ссылке (ссылка скрыта), описывающая ряд интересных фактов, которые тоже представляется крайне желательным учитывать при разработке модели биологического мозга.

"Между 10 и 20 неделями беременности происходит нейрогенез: стволовые клетки, расположенные в нервном канале, размножаются и дифференцируются, образуя запас в 100 миллиардов нейронов. Затем происходит миграция между 12 и 24 неделями. Эти новые нейроны собираются в шесть расположенных друг над другом слоев. Это будущая кора головного мозга, слой извилин, который покрывает оба полушария мозга, вместилища всех развитых мозговых функций. Каждый нейрон запрограммирован на занятие определенного места и создания синапсов (зоны связей) с остальными нейронами. Согласно одной точке зрения, в один прекрасный день электрический поток впервые пробегает по этим цепям, и мозг становится функциональным, согласно другой все происходит постепенно, день за днем все больше синапсов начинают работать.

"В Национальном Институте Психического Здоровья в один фильм были собраны трехмерные клише томографии людей в возрасте от 5 до 20 лет.
Впервые показано, что у подростков наблюдается потеря серого вещества. С 1991 г. каждые два года дети проходили томографию. Вывод: серое вещество находится на пике между 11 годами (девочки) и 13 годами (мальчики) потом снижается, а белое вещество увеличивается в объеме. Знак, что мозг специализируется (удаление связей) и становится более эффективным (миелинизация аксонов)."

Новые синапсы создаются постоянно с момента внутриматочной жизни до самой смерти под воздействием различных стимулов и обучения. Чем чаще через синапс проходит нервный импульс, тем сильнее он увеличивается в размерах и становится эффективней. Наоборот, меньше использования, ниже эффективность, возможно даже исчезновение.


И еще одно открытие 2010 года, которое, являясь серьезным шагом в направлении, связанном с исследованием возможности одновременной записи активности множества нейронов в живом мозге, открывает в нем новые перспективы: Исследователи из Института Солка (США) впервые смогли проследить работу отдельных нейронов сетчатки глаза и изучить нейронный код, используемый для передачи цветной визуальной информации из сетчатки в мозг. Соотнося определенные входящие визуальные сигналы с электрическими сигналами на сетчатке, ученые отследили нейронные схемы, которые соединяют отдельные фоторецепторы с ганглиозными клетками сетчатки и нейронами, переправляющими информацию в мозг.

Это позволит создать точную модель работы нашего главного сенсора и в случае необходимости вмешиваться в работу органа, добиваясь нужного эффекта – например, создавать имплантаты сетчатки с натуральными или даже усовершенствованными возможностями. До настоящего времени врачи работали с простейшими имплантатами, которые недалеко ушли от обычных очков. Подсоединение к нервной сети глаза также открывает огромные перспективы для лечения различных заболеваний. Например, в случае нарушения аккомодации можно будет без хирургического вмешательства в хрусталик или мышцы глаза просто исправить картинку программными методами – как это делает любая современная цифровая камера.

Уникальная система записи нервных сигналов позволила перевести загадочные процессы в сетчатке глаза в понятные алгоритмы, которые позволят моделировать человеческий орган зрения. Сложную работу удалось успешно проделать с помощью уникальной методики записи нервных сигналов, которая была разработана в Калифорнийском университете. Она позволяет одновременно делать более десяти миллионов записей микроскопических электрических сигналов, генерируемых сотнями нейронов сетчатки, каждую секунду. Метод имеет высокое разрешение, достаточное, чтобы обнаружить даже крошечные локальные и очень плотно расположенные карликовые ганглиозные клетки. Ганглиозные клетки классифицируются по размеру, но, несмотря на их различия, все они имеют одну общую черту - длинный аксон, который простирается в мозг и является частью зрительного нерва. Обработка визуального сигнала начинается тогда, когда фотоны, попадающие в глаз, ударяют по одной или нескольким (из 125 млн) чувствительных нервных клеток сетчатки. Этот первый слой клеток, которые известны как палочки и колбочки, преобразует информацию в электрические сигналы и передает их на промежуточный слой, который в свою очередь передает сигналы на 20 (или около того) различных типов ганглиозных клеток сетчатки.

Исследователи впервые одновременно записали данные с сотен ганглиозных клеток сетчатки. На основе определенных свойств (плотности и реакции на свет) были определены пять типов клеток: ON и OFF карликовые ганглиозные клетки, ON и OFF зонтиковые клетки и малые бирасслоеные (bistratified) клетки, на которые приходится около 75% всех ганглиозных клеток сетчатки. Для выявления тонкой структуры рецептивных полей (рецептивное поле - область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности определенного элемента), через которые нейроны в сетчатке глаза "смотрят" на мир, ученые использовали световые стимулы размером в 10 раз меньше одного пиксела. В результате вместо распределенной равномерно чувствительности к свету, обнаружились точечные "острова", чувствительные к световой стимуляции и "острова", к ней нечувствительные. С помощью стимулирования места входа сигнала и скоростного считывания места выхода, удалось определить схему подключения клеток и всю структуру нейронной сети глаза, формирующей визуальное восприятие мира. Это позволило исследователям воссоздать полную картину формирования картинки на сетчатке глаза.

Не менее детально исследовано и устройство нашего слухового анализатора, уха, являющегося, помимо всего прочего, аналоговым механизмом для выполнения преобразования Фурье – разложения сигнала по его спектральному составу. Тут также все более-менее понятно лишь до тех пор, пока мы не переходим к исследованию механизмов анализа полученных звуковых сигналов соответствующими областями мозга, в том числе к распознаванию речи.

Таким образом, многие процессы, составляющие основу функционирования нервной системы, изучаются прямо сейчас на самом высоком технологическом уровне, прогресс не стоит на месте. Однако, большое число явлений, уже описанных, но основанных на сложнейших процессах, связанных с ними, остаются до конца не объясненными, не говоря уже о том, чтобы их воспроизвести в виде действующей компьютерной модели. Многие на первый взгляд даже кажутся очевидными, просто потому, что мы с детства привыкли к такому положению вещей и не задумывались, как это может работать:

Почему мир остается стабильным, когда наши глаза двигаются? Изображения перемещаются по ре­цепторам сетчатки всякий раз, когда наши глаза двигаются, — и все же мы не воспринимаем движения, мир не вращается, как бы наши глаза ни двигались. Можно наклонить голову на бок - но горизонт в нашем восприятии не станет наклонным. Почему это так?

Есть теория, что сетчаточные сигналы движения тормозятся сигналами, управляющими самими движениями глаз, которые, в свою очередь, регули­руются внутренней замкнутой системой мозга. Т.е. сигналы, посылаемые мозгом для движения глаз служат для коррекции получаемого назад от глаз в мозг зрительного сигнала, чтобы компенсировать эффект движения. Сам факт того, что эффект имеется в наличии, можно подтвердить на собственном опыте следующим образом: Попробуй­те осторожно (дотрагиваясь до века) двигать глаз пальцем, закрыв другой глаз рукой. Когда глаз смещается пассивно, мир бу­дет казаться вращающимся (прыгающим) в направлении, проти­воположном движению глаза. В естественных условиях стабильность видимого мира поддерживается не пассивными, а нор­мальными произвольными движениями глаз. Так как мир движется в направлении, обратном направле­нию пассивного движения глаза, очевидно, что си­стема восприятия движения изображение/сетчатка продолжает работать; здесь выключена только сис­тема глаз/голова.

И еще одно, не менее впечатляющее наблюдение. Глаза постоянно совершают саккады (быстрые микродвижения, которые не удается остановить на сознательном уровне), что ещё больше повышает разрешение зрения — этим и объясняется такое обилие нейронов (в первичных зрительных трактах), реагирующих на движение, причём избирательно по каждому направлению, однако совершенно не относящихся к обнаружению реально движущихся объектов. Чтобы проверить эффект, надо закрыть один глаз, а на другой слегка надавить пальцем через веко, чтоб не двигался — секунд через 10 наступит полная темнота (голова при этом также должна оставаться в покое, чтобы изображение на сетчатке оставалось неизменным). Лучше смотреть на что–нибудь не слишком ярко освещенное, не на улице, а в комнате. Проверяя на экране монитора, можно заметить, что действительно исчезает все, кроме мигающего значка активности сети, остальное превращается в однотонное темно–серое поле.

Об этих и других не менее интересных фактах и объясняющих их теориях существует прекрасная книга – «Разумный глаз» Р.Л. Грегори. Автор является профессором бионики Эдинбургского университета, одним из крупнейших в мире специалистов по психологии зрения. Отвечая на вопрос, «каким образом мозг извлекает сведения о внешнем мире из некоторого узора пятен света на сетчатке глаза», автор компетентно и увлекательно рассказывает о связях между важнейшими факторами восприятия, о сложнейшем многогранном процессе зрительного мышления. Текст богато иллюстрирован рисунками, которые позволяют читателю самостоятельно проверить многие факты. Предмет освещается с различных, часто неожиданных сторон, и потому книга представляет интерес для широкого круга читателей, и, несомненно, для современного исследователя, работающего в области искусственного интеллекта, эти знания будут весьма полезны.


Темы, которые обсуждались в рамках данного раздела, были посвящены описанию прогресса и нынешних возможностей в области экспериментальной нейробиологии, а теперь пришло время поговорить о создании моделей биологических нейронных сетей, основанных на подобного рода данных и знаниях. Сложно переоценить значимость, к примеру, действующей модели зрительной системы, основанной на глубоком знании нейробиологических механизмов – она, наконец-то, позволила бы искусственным системам компьютерного зрения приблизиться к ныне даже близко недостижимому уровню возможностей зрительного восприятия, которым наделен человек.

Copyright © 2023. All rights Reserved.