Формирование адаптивного сортимента яблони на основе устойчивых и иммунных к парше сортов
| Вид материала | Автореферат |
- Формирование адаптивного сортимента облепихи ( Hippophae rhamnoides L.) В условиях, 365.27kb.
- Тема опыта, 200.37kb.
- «Разработка адаптивного метода робастного понимания слитной речи на основе интегральной, 87.18kb.
- А. О. Долгова Лексикографирование устойчивых сравнений (к проекту составления словаря, 98.56kb.
- Моделирование и автоматизация, 133.04kb.
- Работа на конкурс классных руководителей «Воспитать человека» по теме: «Формирование, 569.48kb.
- Формирование адаптивного поведения старших подростков в межличностных конфликтах, 403.99kb.
- Формирование адаптивного механизма корпоративного управления в машиностроении, 386.84kb.
- С. П. Дударов, А. С. Фарфоров dudarov@hotbox, 36.83kb.
- Формирование адаптивного механизма корпоративного управления в отраслях пищевой промышленности, 676.35kb.
Оптимальные и лимитирующие природные факторы, влияющие на растение яблони. В условиях южного региона плодоводства основные составляющие эимостойкости растения яблони: устойчивость к ранним морозам, к критическим морозам в середине зимы, к морозам во время и после оттепелей, а также к весенним заморозкам.
Период проведения исследований (1996-2009 гг.) по степени суровости зим можно охарактеризовать в целом как более мягкий, в сравнении с предыдущим периодом (1981-1996 гг.) (табл. 1). В период проведения исследований возросло количество очень мягких и мягких зим, в то же время значительно уменьшилось количество умеренно мягких и умеренно холодных зим, в сравнении с предыдущим периодом.
Таблица 1 – Степень суровости зим в периоды 1981-1996 и 1996-2009 гг. (г. Краснодар)
| Абсолютный годовой минимум температуры воздуха | Год | Характери- стика зимы | Частота наступле-ния, % |
| Выше минус 100С | 1991/92 | Очень мягкая | 7 |
| 1998/99; 2003/04 | 15 | ||
| От минус 100С до минус 200С | 1982/83; 1983/84; 1988/89; 1989/90; 1990/91; 1992/93; 1994/95; 1995/96 | Мягкая | 53 |
| 1996/97; 1997/98; 1999/2000; 2000/01; 2002/03; 2004/05; 2006/07; 2007/08; 2008/09 | 69 | ||
| От минус 200С до минус 250С | 1981/82; 1986/87; 1993/94 | Умеренно мягкая | 20 |
| 2001/02 | 8 | ||
| Ниже минус 250С | 1984/85; 1985/86; 1987/88 | Умеренно холодная | 20 |
| 2005/06 | 8 |
За период исследований только лето 2004 года можно охарактеризовать как умеренно жаркое; в основном летний период был жаркий или очень жаркий (табл. 2).
Таблица 2 – Характеристика лета по теплообеспеченности за периоды 1981-1995 и 1996-2008 гг. (г. Краснодар)
| Год | Сумма активных температур, 0С | Характеристика лета | Частота наступления, % |
| 1991, 1994 | >3800 | Очень жаркое | 13 |
| 1998, 2000, 2001, 2005, 2006, 2008 | 46 | ||
| 1981, 1989, 1990, 1995 | 3400-3800 | Жаркое | 26 |
| 1996, 1997, 1999, 2002, 2003, 2007 | 46 | ||
| 1983, 1984, 1988 | 3200-3400 | Умеренно жаркое | 20 |
| 2004 | 8 | ||
| 1982, 1986, 1993 | 3000-3200 | Недостаточно жаркое | 20 |
| 1987, 1992 | 2800-3000 | Очень теплое | 13 |
| 1985 | 2600-2800 | Теплое | 8 |
Рисунок 4 - Динамика влагообеспеченности ценоза яблони с мая по сентябрь (сумма осадков, мм) периодов 1981-1999 гг. и 2000-2008 гг. (г. Краснодар)
В настоящее время (2000-2008 гг.) в сравнении с предыдущим периодом (1981-1999 гг.) наблюдается дефицит количества осадков в энергоемкие фазы развития растений – май, июнь, август, увеличение количества осадков в сентябре (рис. 4). Влагообеспеченность (сумма осадков, мм) в целом за период с мая по сентябрь настоящего времени (2000-2008 гг.) уменьшилась в сравнении с периодом 1981-1999 гг., но возросла в сравнении с многолетними среднегодовыми значениями (рис. 5).
Рисунок 5 - Динамика влагообеспеченности ценоза яблони (сумма осадков, мм) периода с мая по сентябрь в 1981-1999 гг. и 2000-2008 гг. (г. Краснодар)
Таким образом, несмотря на то, что условия каждого года исследования уникальны и неповторимы, необходимо отметить общую тенденцию – нестабильность и изменчивость действия на плодовое растение факторов окружающей среды.
Закономерности прохождения фенологических фаз в годичном цикле развития растения яблони. Выявленные межсортовые различия по срокам выхода генотипов яблони из периода покоя позволили разделить сорта и формы на три группы:
- с ранним сроком начала вегетации: Новелла, Джерсимак, Рассвет, Родничок, Первинка, Фея, Купава, Женева Эрли Блейз, Афродита;
- со средним сроком начала вегетации: Прима, Василиса, Золотое летнее, Фортуна, Солнышко, Курнаковское, Болотовское, Орловский пионер, Престиж, Линда, Кармен, Орион, Талисман, Амулет, Ноктюрн, Союз, Любава, Тайна, Красный мак, Юнона, Гала, Уэлси тетраплоидный, Фридом, Мутсу, Джонаголд, Пинова, Лигол, Чемпион;
- с поздним сроком начала вегетации: Талида, Красный янтарь, Дуэт, Голден Делишес тетраплоидный.
Неблагоприятные погодные условия (низкая температура воздуха, осадки) в период цветения увеличивали оптимальные сроки прохождения фенофаз развития растений яблони. Минимальные сроки цветения яблони отмечены в сухую, жаркую погоду, когда высокие температуры провоцировали сокращение сроков фенофазы, более быстрое прохождение всех фаз развития цветка, что в результате негативно отражалось на процессах опыления и завязывания плодов. Так, в жаркую, сухую погоду (в 1998 году при максимальной температуре воздуха до 34,70С) сроки цветения по сортам яблони сократились до 3-4 дней, а так как значительно замедлился процесс прорастания пыльцевых трубок в столбике пестика, это привело к низкому завязыванию плодов и, соответственно, значительному снижению урожая в этом году (рис. 6).
Рисунок 6 – Влияние высоких температур воздуха во время цветения яблони на снижение урожая сортов и форм, % (г. Краснодар, 1998 г.)
Сроки цветения сортов яблони разной плоидности варьируют по годам. Изучение сроков цветения сортов яблони позволило разделить генотипы по этому признаку на три группы: раноцветущие, цветущие в средние сроки и поздноцветущие. Средние сроки начала цветения раноцветущих сортов и форм яблони – вторая декада апреля. В группу с ранним сроком цветения (средние даты начала цветения 17-21 апреля) нами отнесены: Рассвет, Родничок, Купава, Афродита, 44-27-56-в, 44-27-60-с, 44-27-52-ю, 44-27-28-в. К группе сортов, цветущих в средние сроки отнесены: Василиса, Золотое летнее, Фортуна, Солнышко, Курнаковское, Болотовское, Престиж, Линда, Кармен, Талисман, Амулет, Ноктюрн, Союз, Любава, Тайна, Пинова, Лигол, Красный мак, Юнона.
Поздний срок цветения – ценная биологическая особенность. Известно, что сорта яблони, которые имеют смешанный тип плодоношения и поздний срок цветения, обладают большей экологической устойчивостью. Выявлены ценные для производства сорта и гибриды, обладающие смешанным типом плодоношения, с поздним сроком цветения: Красный янтарь, Талида, Дуэт.
3.3. Оценка устойчивости растений яблони разной плоидности к абиотическим и биотическим стрессорам среды в условиях юга России
Устойчивость к морозам и заморозкам. Большое значение у плодовых растений имеет устойчивость цветков и завязей в период весенних заморозков (Алексеева, 1988). За период исследований наиболее неблагоприятным следует признать 2004 год, когда апрельские заморозки во время цветения (3 и 4 апреля понижение температуры воздуха до минус 5,60С) застали сорта яблони в различных фазах дифференциации плодовых почек: от стадии набухания до стадии обособления и выдвижения соцветий. Гибель от весенних заморозков цветковых почек от 60 до 85 % привела к снижению урожая до 40-50 %.
В результате зимних морозов (критическое понижение температуры в январе 2006 года до минус 27,7о…37оС в Краснодарском крае) более пострадали сорта зимнего срока созревания, менее – сорта раннелетнего, летнего и позднелетнего сроков созревания. Степень повреждения по сортам различна и обусловлена, в первую очередь, генетическими особенностями, а также возрастом насаждений, нагрузкой урожаем дерева в предыдущий год, уровнем агротехники и рельефом участка. Максимальная степень повреждения однолетней и многолетней древесины отмечена у сортов яблони: Джонаголд, Флорина, Мутсу, Красный мак, Палитра, Корей (рис. 7). В дальнейшем, в течение вегетационного периода, повреждающее действие низких температур проявилось: угнетением неморозоустойчивых форм в различные фазы вегетации, повреждением штамбов, скелетных и полускелетных ветвей, отмиранием концов побегов, генеративных органов, почек, мелколистностью, повышенной осыпаемостью завязи, недоразвитостью и ребристостью плодов.
Полевой метод оценки зимостойкости позволил выделить устойчивые к низкотемпературному стрессу сорта: Родничок, Фортуна, Василиса, Юнона, Красный янтарь, Фея, Талида, Афродита, Имрус, Свежесть, Любава, Ноктюрн, Купава.
Рисунок 7 – Степень повреждения сортов яблони зимними морозами
(г. Краснодар, 2006 г.)
Влияние зимних неблагоприятных факторов на сорта яблони разной плоидности в периоды перехода растений от вегетации к покою, их покоя и перехода от зимнего состояния покоя к весенней жизнедеятельности изучали в лабораторных условиях. При переходе растений от вегетации к покою (конец октября) нами обнаружены существенные различия между сортами яблони по отношению нуклеиновых кислот РНК/ДНК в верхушечных почках годичных приростов. В отмеченный срок наиболее низок этот показатель у сортов Палитра, Золотое летнее, Родничок, Мекинтош тетраплоидный и Голден Делишес тетраплоидный, что свидетельствует о снижении обменных процессов в этот период и, следовательно, о большей устойчивости к ранним (осенним) морозам этих сортов (табл. 3).
Таблица 3 – Отношение РНК /ДНК у сортов яблони разной плоидности в период перехода от вегетации к покою в среднем за 1996-1998 гг. (г. Краснодар)
| Сорт | Плоидностъ | РНК/ДНК | Устойчивость к ранним морозам |
| Золотое летнее | 2n=2х=34 | 2,51 | устойчив |
| Палитра | 2n=2х=34 | 2,67 | устойчив |
| Мекинтош | 2n=2х=34 | 3,35 | относительно устойчив |
| Уэлси | 2n=2х=34 | 3,57 | относительно устойчив |
| Голден Делишес | 2n=2х=34 | 3,66 | относительно устойчив |
| Джайент Мекинтош | 2n=2х=34 | 4,09 | неустойчив |
| Голд спур | 2n=2х=34 | 4,24 | неустойчив |
| Родничок | 2n=3х=51 | 2,86 | устойчив |
| Мекинтош тетраплоидный | 2n=4х=68 | 2,78 | устойчив |
| Г. Делишес тетраплоидный | 2n=4х=68 | 2,98 | устойчив |
| Альфа-68 | 2n=4х=68 | 3,19 | относительно устойчив |
| Уэлси тетраплоидный | 2n=4х=68 | 3,43 | относительно устойчив |
Наиболее высокий показатель отношения нуклеиновых кислот РНК/ДНК в верхушечных точках однолетних приростов отмечен у сортов: Джайент Мекинтош, Голд спур. Можно сделать вывод, что эти сорта являются неустойчивыми к ранним морозам. Сорта Голден Делишес, Мекинтош, Альфа-68, Уэлси, Уэлси тетраплоидный, судя по отношению РНК/ДНК обладают относительной устойчивостью к морозам в период перехода от вегетации к покою. В данном случае четкой корреляции между увеличением плоидности сортов и повышением устойчивости к ранним морозам не выявлено, хотя надо отметить, что сорта Голден Делишес тетраплоидный и Мекинтош тетраплоидный обладают большей устойчивостью к ранним морозам, чем их диплоидные сорта - аналоги.
Известно, что накопление фруктозы в организме растения является показателем стрессового состояния растения, вызванного низкотемпературным шоком (Е.П. Алешин, Н.Е. Алешин, 1993; Никулин, 1997). Для выявления устойчивости сортов яблони к возвратным морозам содержание фруктозы определяли в изучаемых образцах дважды: до и после промораживания в морозильной камере и последующим расчетом, так называемого, «фруктозного коэффициента» устойчивости, который является результатом деления показателя содержания фруктозы после промораживания (С2) на показатель содержания фруктозы до промораживания (С1).
Таблица 4 – Результаты оценки морозоустойчивости сортов яблони разного уровня плоидности в фазе вынужденного покоя (г. Краснодар, в среднем за 1996-1998 гг.)
| Сорт | Диагностические критерии морозоустойчивости | Прогнозируемая морозоустойчивость | |
| РНК/ДНК | С2/С1 | ||
| Мекинтош | 3,05 | 1,20 | морозоустойчив |
| Джайент Мекинтош | 3,86 | 2,03 | неморозоустойчив |
| Мекинтош тетраплоидный | 3,56 | 1,70 | неморозоустойчив |
| Голден Делишес | 2,58 | 1,28 | морозоустойчив |
| Голд спур | 3,63 | 2,47 | неморозоустойчив |
| Г. Делишес тетраплоидный | 3,01 | 1,46 | относительно морозоустойчив |
| Уэлси | 3,73 | 2,28 | неморозоустойчив |
| Уэлси тетраплоидный | 3,65 | 2,17 | неморозоустойчив |
| Альфа-68 | 2,52 | 1,25 | морозоустойчив |
| Палитра | 3,44 | 1,30 | относительно морозоустойчив |
| Родничок | 3,02 | 1,24 | морозоустойчив |
| Золотое летнее | 3,03 | 1,23 | морозоустойчив |
При изучении ответной реакции сортов яблони на промораживание выявлена следующая закономерность. Для сортов яблони, имеющих низкий показатель отношения РНК/ДНК в период перехода от состояния покоя к вегетации, характерно сравнительно небольшое увеличение содержания фруктозы (20-28%) после промораживания (табл. 4). То есть сорта, имеющие в данный период относительно низкую активность обменных процессов, являются более устойчивыми к действию возвратных морозов, что подтверждается незначительным увеличением содержания фруктозы после промораживания.
Анализируя полученные данные, следует отметить, что полиплоидное состояние растения не влияет на его устойчивость к возвратным морозам. В группе полиплоидных растений есть как морозоустойчивые, так и неморозоустойчивые сорта.
Устойчивость к засухе. Южный регион России с полным правом можно отнести к засушливым; здесь засуха представлена тремя компонентами: атмосферной, почвенной и иссушающей, высокой температурой воздуха. Одним из способов борьбы с засухой является повышение засухоустойчивости растений, сформированной в процессе эволюции или искусственного отбора способности растительного организма приспосабливаться к действию засухи и осуществлять рост, развитие и воспроизводство. В результате полевых исследований выявлено, что повышение уровня плоидности положительно влияет на засухоустойчивость сортов и форм яблони. У изученных нами полиплоидных сортов и форм яблони, в отличие от диплоидов, не отмечено максимальных баллов повреждения листьев и осыпания плодов и листьев в период вегетации (рис. 8,9).
 |  |
Рисунок 8 – Соотношение триплоидных (слева) и диплоидных (справа) сортов и форм яблони с различной степенью повреждения листьев от засухи, %
 |  |
Рисунок 9 – Соотношение триплоидных (слева) и диплоидных (справа) сортов и форм яблони с различной степенью осыпания листьев от засухи, %
Восстановление после сильной засухи оводненности листьев у полиплоидов происходит более интенсивно, так как удвоение генома растения нередко способствует усилению его адаптационных возможностей, что делает его, в данном случае, более засухоустойчивым (Генкель, 1982). Известно, что триплоидные и тетраплоидные сорта яблони имеют более крупные листья и замыкающие клетки устьиц, особенно в сравнении с диплоидными сортами-аналогами. Возможно, что эти анатомо-морфологические особенности полиплоидов влияют на лучшую оводненность ткани листа и большую способность противостоять засухе.
Для изучения устойчивости к засухе разнохромосомных сортов и форм яблони с помощью измерения косвенного показателя водного режима – электрического сопротивления тканей листа (ЭСТЛ) учитывали закономерность – чем больше после подсушивания листьев возрастает ЭСТЛ, тем менее устойчиво растение к действию неблагоприятного фактора. Анализ полученных результатов позволил выявить диагностический критерий засухоустойчивости (ДКЗ) и разделить согласно выявленному критерию изученные генотипы (табл. 5). По устойчивости к засухе выделены тетраплоидные сорта: Альфа-68, Уэлси тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный; триплоидные сорта: Джонаголд, Союз, Родничок; триплоидная гибридная форма 44-29-35.
Таблица 5 – Результаты оценки засухоустойчивости разнохромосомных сортов и форм яблони по экспресс-методу определения ЭСТЛ в среднем за 1997-1999 гг. (г. Краснодар)
| Сорт, гибрид | Плоидность | ДКЗ, кОм | Прогнозируемая засухоустойчивость |
| Альфа-68 | 2n=4х | 203,4 | высокая |
| Джонаголд | 2n=3х | 204,4 | высокая |
| Союз | 2n=3х | 205,4 | высокая |
| Родничок | 2n=3х | 208,8 | высокая |
| Уэлси тетр. | 2n=4х | 209,8 | высокая |
| Мекинтош тетр. | 2n=4х | 210,4 | высокая |
| 44-29-35 | 2n=3х | 211,6 | высокая |
| Палитра | 2n=2х | 212,6 | высокая |
| Амулет | 2n=2х | 233,2 | средняя |
| Золотое летнее | 2n=2х | 240,0 | средняя |
| Красный мак | 2n=2х | 243,8 | средняя |
| Мекинтош | 2n=2х | 249,4 | средняя |
| Джайент Мекинтош | 2n=2х | 260,2 | низкая |
| Г.Делишес тетр. | 2n=4х | 262,2 | низкая |
| Г.Делишес | 2n=2х | 266,4 | низкая |
| Голд спур | 2n=2х | 266,6 | низкая |
Таким образом, нельзя сказать, что все полиплоидные сорта являются засухоустойчивыми. Но следует отметить, что возможно повышение уровня плоидности влияет на увеличение способности растения противостоять засухе. Данные по общей оводненности листьев, полученные в результате высушивания образцов до постоянного веса при температуре +105°С, подтверждают наш вывод. Пробы для определения общей воды в листьях изучаемых образцов брались в тот же день, в который определяли ЭСТЛ.
Летняя засуха совпадает с важнейшим периодом в развитии растений яблони – окончанием роста и формированием генеративных элементов. В 2006 году ее негативное влияние наложилось на растения, уже ослабленные зимними морозами. Так как в большей степени пострадали от подмерзания в 2006 году осенние и зимние сорта яблони, то сорта, ослабленные действием мороза, соответственно хуже перенесли засуху. Ранние сорта яблони Рассвет и Красный янтарь имели более высокую оводненность листьев и водоудерживающую способность, чем поздние Любава и Айдоред (рис. 10, 11). Анализ полученных данных показал, что жаростойкость снизилась у изучаемых сортов яблони в неблагоприятном по погодным условиям 2006 году.
В результате полевых и лабораторных исследований выделены устойчивые к засухе полиплоидные сорта и формы: Родничок, Союз, Юнона, Уэлси тетраплоидный, Мекинтош тетраплоидный, Альфа-68, Джонаголд, 44-29-35; диплоидные сорта и формы яблони: Фортуна, Красный янтарь, Василиса, Талида, Фея, Рассвет, Афродита, Свежесть, Имрус.
Рисунок 10 – Динамика оводненности листьев яблони
сортов различных сроков созревания, %
Рисунок 11 – Динамика водоудерживающей способности сортов яблони (потери воды, % к исходному содержанию)