ФОРМИРОВАНИЕ ТЕРИОФАУНЫ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МОДАВИИ В АНТРОПОГЕНЕ тема диссертации по экономике, полный текст автореферата
Автореферат
| Ученая степень | доктор биологических наук |
| Автор | Давид, Анатолий Иванович |
| Место защиты | Киев |
| Год | 1978 |
| Шифр ВАК РФ | 08.00.05 |
Автореферат диссертации по теме "ФОРМИРОВАНИЕ ТЕРИОФАУНЫ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МОДАВИИ В АНТРОПОГЕНЕ"
ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
Л- >.5Институт зоологии
На правах рукописи
ДАВИД Анатолий Иванович
Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Модавии в антропогене
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
КиевЧ1078
даданл ленина и ИРДВНА дрбы народов
академии наук украинской сор
Институт оодогяи
На рамх рукошс
/ ДАВИД
Анатолии Иванович
ФОРМИРОВАНИЕ ТЕРИОФАУНЫ И ЙЗНБШИВШТЬ КОП ЯМЩИК МОДАВИИ В АНТРОПОГЕо
03,00.06 - воологяя
еЧ ' ' ' .-д ;
А в Т о р "в Л в р Т "
диссертации на соискание ученой отвпени доктора биологических наук
*иев - 1978
г.. еи;;:з, л. Я, л, Таяцрслиал
___\
Работа выпонена в Отделе палеонтологии и бдостратиграфии Академии наук Модавской ССР.
Официальные оппоненты! академик Н Груз ССР Д,К.ГАБУНИЯ , докторбиологичесюи лаук М.Н.ЛОЗАН
доктор йиочогпвоких наук ИЛ^СОКУР " .
Ведуяее }чреидекке1 №сгигут аоологии и ботаники АН ЭССР.
Автореферат рааоолаи "_"__1978 г.
Защита состоится " " 1976 г. в _часов на ваее-
данях специализированного Ученого совета Института зоологии Академия наук УССР.
С дяооертацяе! можно овкаяомжтьояв библиотеке Института . лоология АН УОСР,
Отзывы я'вамечапия (в 2-х кземпдярах, ваверешше печатью) просив направлять в адрес Совета (252650, г.Кие в-30 ,ул .Ленина,16 Институт зоологии АН УОСР. . 1: .
Ученый оекретарь Совета :'>. -
кандидат биологнчеоких наук Л.П.Погребняк
' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
родудядие проблемы. Исторический подход в фауннотическшс исследованиях жмеет давние традиции в вашей стране,однако сред* обширное литературы но териологии работ по истории фауны,выпонению: не основе падеоостеологачеоких данных, относительно мало. Крайне недостаточно региональных сводок по история формирования антроногеновой, териофауны. Настоятельная необходимость в подобных исследованиях диктуется вое большей потребностью выяснения опросов, связанных с историей становления и эволюции современных популяций, экологических группировок н фауастичеошп: комплексов, динамикой их ареалов, характером морфологических преобразований и таксономической дифференциации на- нротякенгк антроаогена.
Проведение углубленных палеонтологииеских исследований приобретает особое значенл в связи с изучением истории развития йдологических систем, оиогеоценозов н других элементарных структурных единиц биосферы, обоснованием стратиграфической границы мекцу неогеном и антропогеном, разработкой мероприятий но обогащению современной тдриофауны рациональному использованию щи* родных ресурсов, всестороннему исследовании обьектов-еталонов и Т.Д.
Актуальность темал Для выяснения отдельных общетеоретических вопросов формирования териофяуны (в час гное та, характера ив-менчивости, направления и спорости изменения морфологических признаков во временя и пространстве, закономерности форкяроваг ния ареалов видов и териояомлекооа,. филогенез конкретных таксонов) ,: а также при составлении единых биоотратиграфчческих охш в палеогеографических карт нужны глубокие к всесторонние региональные палеотериологические исследования эталонных разрезов и опорных регионов, в число которых входит и территория Модавской ССР,
В палеонтологическом отношении Модавия - один .з богатевших районов нашей страны. В республике имеется много уникальных
аморовенхй хоотныхоотатхов шввоночных,восновяом швкопитав-цжх. Отдельные местонахождения стали опорными дая Восточной Ев-'
рОПЫ. ;
Проблема формирования тарнофауш Модавии заслуживает вам-иандя еще потону, по территория та находится на стыке Запад-йой к Boo точной Европы, некду леоной облаотьв ва западе н отап-Вой на востоке, где э проалом проходами граяиич распространения Югогих видов поавовочадх, в том чио-е илекопитапиих.Кроне того, басовйны рвя Днеотра, Прута я Рвута о древни времов туото а а-смены вдьыж, Вое вто* несомненно, сказывалось а ва фаун тях местл ' . .', . ,
Иотория изучения антродо,еновой тэриофауны Модавия. В работах прошлого столетия (Еледе, I84II Барбот де НаркиД86Э} Оян-дов, I873;i883, 1668) и в некоторых трудах, опубликованных до 60-х годов нашего вока (Хоменко, 1906; Морошан, 19Э8| Пидопляч-во, 1638, 1986; Вубарева, 1949; Сухова, 19541 Бурчак-Айрамовяч, I&57) имеются лить сведения о находках на территории 1 ооврвивя-ной Модавии отдельных коотных остатков или приводятся опзвокн млекопитающих, оотатки которых бшш обнаружены в том шга другом местонахоаденга.'Наибольший интерес представляют работы М.В.Павловой (1906, 1910, 1925), в которых дано ошгошяе остатков слонов, лошадейл носорогов, оленей в других млекопитающих us ,"ти-раопольокого гравия".' .
О I960 г. наш проводились планомерные сборы костей ископаемых позвоночных и детально исследовались .млекопнтапцие плиоцена в антропогена МССР. Сведения об аитропоге^овой териофауне Модавии в тот период находим и в трудах И.И.Соколова иЙ.А.Ра-фаловича (1961), Э.И.Цакша (1962, 1967, 1972), И.А. Дуброво (1963, 1971), М.Н.Лоэана (1970, 1971, 1Э76),Л.И.Алекоеевой(1971, 1977), Л,П.Александровой (1971, 1976), В(И.Громова и И.А.Дубро-во (1971). .".."
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - обобщение данных о териофауне антропогена Модавии' и решение следующих задач:
I/Выявить тафоноыичеокие типы антропогеновых захоронений костных оотатков позвоночных и охарактеризовать наиболееинтересные плейстоценовые и годоценовые местонахождения костей млекопитающих. - ?
2. Дать полный валовой состав млекопитающих антропогена
Модавии и рассмотреть историю развития и морфологические особенности скелетных остатков крупных вадов.
.3, Уотановвтьвтапность и вакононерноотираэвитая антропогеновой терисн^вуннМССР, выявить ф*исторн,' влиявшие ва тот слоеный исторический проиеос, 1 Л
' 4, Выяснить характер изменчивости, направления в скорости . вменения морфологиче оких признаков млекопитающих на протяжевиз антропогева.
5, Показать путем сравнения о соответствующими фаунами других районов Европы особенности антропогеновой териофаунн Модавии ,
Материала, штодика и методы исследований. В основу работы пологены палеотвриологические материалы.(свыше 250 тысяч кост-ншс остатков)', совранные автором совмеотно о археологами и геологами в 120 местонахождениях различного геологического воврес-та - от позднего шшоцева до позднего средневековья включительно, Дця общей характеристики антропогеновой фауна использовались и данные по другим группам ископаемых позвоночных, главным обрезом по птицам* -..'
Сбор, описание и изучение костного материала проводились по общепринятым методикам. Кроне того, велись соответствующие тафокошческие наблюдения. > -
л -.'Х При определении и описании костных " остатков в качестве орав-штельиого материала использовались рабочие я фондовые нолекг-аии современных и иокопаемых млекопитающих Зоологического, Палеонтологического и Геологического институтов АНООСР,,Института зоологии АН УССР, Института четвертичной палеонтологии (г. Веймар) и Берлинского университета ГДР, а такке черепа современных зверей, хранящиеся в лаборатории териологки Института зоологии и физиологии АН МССР,
Методом палеотериологического картирования показаны распространение и относительная.численность отдельных видав.
' Данные измерений серийного материала обрабатывались мето-. дом вариационной статистики. Были-выведены* такие показатели,как М _ средняя арифметическая величина, m - оиябка средней арифметической величина,.t - коэффициент достоверности разности средних величин, cv - коэффициент вариация и др.
Относительный и абсолютный возраст ископаемых костей определяся по морфологическим.(систематическим) критериям, по сопровождающим остаткам материальной'культуры.первобытного человека, геолого-геоморфстогическим и литологофациальным данннм, колагеновш и радиоуглеродным методами.' Анализы ва остаточвый
колаген проводилась в лабораториях Института воологии АН УССР а Воронежского леоотехнического инотитута, а по радиоактивному углероду 0 - в лаборатории абсолютного возраота Геологического института АН СССР ж в Берлинской лаборатории радиоуглеродных датировок ГДР*
Научная новизна. Это первая монографическая сводка по антропогеновой териофауне Модавии. Впервые для НССР выявлены а описаны тафоноиичеокае тиш меотонаховдений антропогеновой фауны, составлены вводная таблица видового соотава, карты распространения а численности отдельных видов, рассмотрены история, основные вталы а закономерности развития антропогеновой геряо-фауны, разработана схеиа стратиграфической приуроченности млекопитающих, показаны аоогеогра$ические особеннооти тераофаунн.
Практическая ценность и применение. Материалы исследований предотавдяют интерес для научных а производственных организаций, выпоняющих палеозоологические, палеогеографические, археологические и отрагигра1>ичеокие работы яо антропогену, Вадоды автора уке учтены при определении геологического возраста континентальных отложений и условий ах формирования, проведении стратиграфических границ в провесов геолого-поиоковых и съемочных работ, выяснении характера в степени использования первобытным человеком окружающего животного мира а периодизации археологических памятников, восстановлении палеогеографической обстановки и составлении палеогеографических карт, а также при научном обосновании мероприятий по обогащению и преобразованию современной фауны. Выделенные еташ в истории развития антропогеновой те-риофауны Модавии учитываются при составлении биостратиграфических схем четвертичных отлокений МХР, широко применяемых в практике геологических работ в республике и корреляции антропогено-вых континентальных образований отдаленных территорий,Часть данных используется Советокой Рабочей группой Me ияународкого проекта Л 41 геологической корреляции ШЕСКО для определения поло-аеиая границы мевду неогеном и четвертичной системой.
Результаты настоящего исследования могут быь использованы при составлении мировых, всесоюзных и региональных .сводок по фаунистике, систематике, истории ареалов, морфологии, филогении внтропогеновых млекопитающих и палеогеографии антро norma* ,.
Палеозоологические находки автора широко используются работниками,просвещения и культуры, пропагандистами я формировании материалистического мировоззрения населения,
б , ' :
Рэзультага всследоБаввя рвкомввдувгся внедркт^ в Управление геологии при СМ МССР, в Геологическом институте АН СССР, в институте зоологии it физиологии, Отделе географии и Секторе археологии АН MCQP.
Апробация. Результаты отдельных исследований были обсушде-вы на научны* конференциях учены* Тираспольского пединститута (I960, 1965), республиканской конференции по краеведческой работе (Тирасполь, 1961}, Всесоюзном совещании ш вопросам восло-гического картирования (Москва, 1963), Всесоюзном совещании по охрана природа (Кишинев. 1964), научных конференциях молодых ученых Модавии (Кишинев, 1964, 1966, Х967),.Всесоюзном симпозиуме по археологии н этнографии юго-вапада СССР (Кишинев, 1964), Юбилейной сессии Академии наук Модавской ССР (Кишинев, 1964) Всесоюзном зоологическом совещании (Кишинев, 1965), Всесоюзной совещании*по палеонтологии млекопитаюцдас кайнозоя (Тбилиси,1966), Международном палеонтологическом колоквиуме (Веймер, 1967,19721 конференции по теме "Место и значение ископаемых млекопитающее Модавии в кайнозое СССР" (Кишинев, 1967), Сессии всесоюзного палеонтологического общества (Ленинград, 1967), Международном колоквиуме по геологии и фауне нижнего н среднего плейстоцена Европа (Москва, 1969), конференции по истории науки и техники Модавии (Кишинев, 1969), Роспубликанокой конференции да охране природы Модавии (Кишинев, 1970),,Республиканской конференции по теме "Фауна Модавии и ее охрана" (Тирасполь,1970), Симпозиуме со истории фаун и среды обитания (Киев, 1971), Международном териологическом конгрессе (Москва, 1974), конференции по изучению мамонтовой фауны (Ленинград, 1975, 1976), Всесоюзном совещании по зоогеографии (Кишинев, 1975),
Часть материалов работы вошла в отчеты Отдела палеонтологии и биостратиграфии АЛ iJCCP, которые прошли апробацию в геологических,и археологических учревд-лиях Модавии.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и 481 библиографии. Текст работы, изложенный на 286 страницах машинописи, илюстрирован 63 таблицами н 70 рисунками и фотографиями. В приложении представлены 4 таблицы ; видового состава и численности остатков животных отдельных местонахождений, 31 таблица промеров остеологического материала некоторых видов и статистическая обработка полученных данных.
Автор глубоко признателен колегам по работе.оказавшим помощь, консультации и поддержку при проведении полевых и лабораторных исследований и оформлении их результатов.
Глуйокуп <Здагодариосгь приносит автор археологам,геологам;, зоологам и палеонтологам Модавии и других братски* республик, предоставлявшим двя изучения палеоаоологичеокне материалыл за плодотворную совместную работу и полезные консультации. :' Искреннюю благодарность выражает автор директору ияотитута четвертичной палеонтологии в Веймаре Г,Д.Кальке эа предоставление возможности посетить рад опорных коотеносн^х разрезов (8юс-оейборн, Taysx, Эркнгодорф и др.) в ПЕР и ознакомиться а палеонтологическими колекциями Веймарского института четвертичной палеонтологии, Берлинского университета, музея в Гале Ди других учревдений, , '
В связи о тем; что а настоящее время еще не решен воцросо водслетт границы неогеновой и антроногеяовой систем (решение Международных колоквиумов по проблема "Граница между неогеном в четвертичной сиотеиоа*1, СССР, 1972, 1977), мы придерживаемся в своей работе официально.принятой в СССР схемы, в соответствии с'которой указанная граница проходит под аналогами бакинских отложений Прикаоши. Ока совпадает о границей последней палеомаг-нитвой инверсии Матуяма-Брювеса, датируемой 700 тысячью лет; к сменой таманского фауниотического комплекса тираспольсквм,В пределах Модавии эта граница проходит по подошве отложений о фауной тираопольокого коыплекоа (разрезы в Кокотовой и Просяной Д баках). Принята четырехчленная схема подразделения антропогева (МСК, 1964), Гслоцеа подразделяется на ранний (нижний), средний и поздний (верхний) подотделы. Продожительность голоцена составляет 10-12 тысяч лет, -.
Х . СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ. V
Глава I. ОСНОШШ ЧЕРТЫ ПАЛЕОГЕОГРАФИИ 'ТЕРРИТОРИИ i
Модавии в пседщм кайнозое V
История териофауны неразрывно связана с исярней климатов и-ландшафтов. Для правильного понимания процесса формирования антропогеновой фауны Модавии в данной главе кратко изложены основные представления о палеогеографической обстановке в неогене и антропогене на рассматриваемой территории. Для этой пели, помимо палеозоологических данных, использованы сведения по геологии, палеоботанике, археологии и другим смежным наукам. Для ст-
дельных геологических подразделений даны сасематические' палеогеографические карты в наиболее шгтересвшш местонахождениями momia остатков позвоночных животных.
. Глава П. ОЕВОР ОСНОВНЫХ ЗАХОРОНЕНИЙ АНТРШОШЮВЩ ФАУН. ИХ ТАФШШИЯ И ВИДОВОЙ СОСТАВ
Рельеф и размещение водоемов натеррнторяи нынешней Модавской СОР в неогене я автрояогвне способствовали воаншшоее-< нио периодической масоовой гибели животных при наводненияхв по-' следующей консервации костных остатков в отложениях пойм рек л лиманов. Заселенно .территории Днеотровоко-Прутского - междуречья первобытными хщьми, начиная уке о конца раннего автропогева (ашельокая культура), обусловило в дальнейшем образование мне- . гочиоленкых захоронений остатков промысловых зверей на меоте древних "стоянок и поселений, В результате деятельности хвдвых зверей и птиц образовались mocoвые захоронения ископаемы* костей позвоночных в карстовых пещерах, гротах, навеоах и нишах. Отдельные- костные остатки и целые скелеты найдены в покровных суглинках делювиального происхождения.
Среди открытых на территории МССР антропогеновкх захоронений костей позвоночных наибольший научный интерес представляют местонахождения s окрестностях Тирасполя, Сужлея,Ближнего Хутора, Малаешт, МихаЙловки, Карагаш, Дкурджулеят,Сдободзей Маре, Сорок, Выхватинец, Дуруитор, Буздужан, Бутешт, Триняи, Брынзен, Костэшт, Рашкова, Селиште, Флорешт, Солончен, Новых уоешт,Вул-канешт, Кокоры, Слободки Ширеуц, Хански, Старого Орхея и других населенных пунктов. Многие иа них подучили широкую известность -в нашей стране, а некоторые - и за пределами СССР
В диссертация рассматриваются только основные захоронения ископаемых костей, которые могут характеризовать териофауну определенных этапов антропогена: опорное местонахождение раннеав-тропогековой фауны Кол кото вой баки в окрестностях. Тирасполя/, (остатки млекопитающих происходят из трех разновозрастных' тощ), местонахождение костных остатков млекопитащих'.: среднего антропогена в карьере у о.Карагая Слободзейского района,многослойноа . захоронение.костей среднего и позднего антропогена в гроте близ с.Луруиторы Рышканского района, захоронение остатков животных начала позднего плейстоцена и раннего голоцена ,(мезолитическое
время) в гроте у о.Брынаевы Единецкого района, местонахождение костных остатков млеиопятагвих иоедаего плейстоцена в районе о.рашков Реэинского районал комплекс вахороненяй оотатков животных начала среднего голоцена (У1-У тыоячилетне до н.э,)в ote-* рестяоотях Сорок* местонахождение среднеголоценовой (1У тысячи-летпе до н.в.) фауны близ о.Новые Русеиты Котовокого района,захоронение ютотпых оотатков среднего (У тысячистие до н.в.) и позднего голоцена (У1-УП века и..) у о.Селяште Оргвевского района а недалеко разновозрастных (1У-Ш вв. до н.9., Ш-1У, У1-УП и Х-Х1У вв. и.о.) местонахождений позднеголоцевовой фауны в районе с^Ханока Котовского района.
Для каждого its перечисленных вахоронений дается тафоноки-чеокая характеристика! приводится видовой состав я численное соотношение коотей животных по слоям.
Принимая аа основу генетический тип, т.е. происхождение отложений, содержащих остатки животных, для территории Модавия характерными являются пещерный, алювиальный и делювиальный та-фономические типы захоронений аятропогеновой фауны.В зависимости от факторов, способствовавших накоплению костей,в пределах каждого, тафономичеокого топа выделены соответствующие группы захоронений: антропогенные, анямалогешаде, годрогенные,смешанные. В качестве примера в работе дано описание наиболее характерных местонахождений/
Глава Ш. ОЮВДАИВДЖИа ОБЗОР МШССГП'АИЩ ' X ' АТРШОГЕНА МОДАВИИ
Вами выявлено около 130 форм (роды, виды, подвиды) вымерших я ныне живущих млеко питающих - представителей отрядовваое-комоядных (6), рукокрылых (5), хищных (25), зайцеобразных (4), хоботных (4), непарнокопытных (15) и парнокопытных (25)(ш.тай^.
Ь Установлены ноша дм науки один род и один вид. Отдельные виды являются новыми для Модаван, другие - -дя СССР.
В диссертации дан систематический обзор хищных, хоботных, непарнокопытных и парнокопытных. Для каждого вида приводятся краткие сведения о времени обитания, распространении и численности на территории МССР в вообще в Европе. Специальные, таблицы, карты и схемы характеризуют численность костных остатков от дельных видов, а также относительную численность по определен
~ . Таблица *
Видовой ооотав и отратвгрэфичеоваяприуроченность , илеяолятающих антропогена Модавии -
ОТрЯД,видподвид 'О i H т p О Л О г в H "
Плейстоцен Голоцен::
sc я и. m 1 О. V / m ' Х s IS 19 Я ИЗ s (Л at to M верхний
ЙИЙ Чв о Щ чп сцо я оно. г о О л ТО II Я ' >4 о о vu, и Х ла S л м п Чо о 5= V m А t С Ю ti Qt CT з s ц
; i г 3 л 5 6 7 8 9
INSECTIVORA rlaeoлua лигордеця L, Sore* rotleutfl Key. Sore* ер. - " Orocldra leaopdon lier G. euaveolena Fell, Telpe лигорава i СВ1НОРТЕЩ Mj-otia beobatelai Kuhl* M. desjcama Boll* '';' и. biytbi Tom. - , VeapertHioeerotlnueSci. , , , Veepertilio вр. САЯН 1УOSA * Cenia lupus X,- ' C.forma famlliarie L. Cenie ep. ' ' . Tulpas vu1pea L. Vulpaa ар. ^ Г ' ' -
- S
i
'!'.' - Alopex lagopuab. Croeuta speleea (Goldf.) Crcute вр.
4 5 6 7 а 9
Ureua nlngftri Baletu U.ppelaaua Rosen. ТТ. ere toe L. Muetele ermineл L, It. aivulie Lr. U.(Putorlua) putorlu L. M(i4itorlua) everematml be* Yoraol pareguane Quid* Martsа aertoa I. 11. foine Erxl. . Oulo gulo ifelee males L. tut re Intra L. P лtit he re epelaea (Goldi.) Г lie eilWetrie So hr* F. forma done at lea L. У.(1огаг) lynx L.
LAGOMOSPBA ' tepua europeeua Fall* L.cf. tlmlilua L, Oohotons pueilla Pall. Ooiwtone ep. (1) Ocbotone . p.{2)
. kodehtu ^
Marmotо ЪоЪао Ш11.
U. ott. raarmota L*
Cite line a italic Quid.
С. о it e Hue L.
Cite Hue вр.
Glle glls I
Oajtor Tiber L.
Alleotega Jeculue Pell.
Allsotaga ep.
Spa1e* leucodon Horda.
3pala* poionlcua Itetiely Spalax sp,(1) Spalax ap.(2) fiettue norvaglcu* Bark. Apodenue flavicollie Ifalcb. A.eylvatlooa I,, |
A. egrarlua rail. Kim aueculus L, Mlcromye ninutaa Pall. Crlcetue crioatue L, Cricetulue mtgratoriua Pmll Alloorlcetulue overeean-
nl Br. Cries tua s p.
Dicroatonyx tor^iatue Pell. Legurua trans ians Ханоя. L.pennonlcua Korm. L, luteua Bversnu L. wi.lutaus Everem. L. lsgurue Fall. Eiloblue talpinue Pall. Bllotiiiia sp, Arviccla terraatrie L. Arvicola a p. Mlmoajs intewwdiua №wt. M. mejorl Hint. Mlorotus ervellaofl Hint. IS.of. nlvaloldes P.Major M.eff. rattioepoidee ttnt. M. (тушуя) gregaloldee Bia M.(Pityaya) arvsloidea Hint М.оэсовошдз Pall, a.ervelle Pall M.gregelie Pall.
Hiaгоtu* eubterreneuл в.-Long.
yiorotua ep.(l)
Uiretua яр. (2 J Gletbrionomye glrлolu Sah).
Olethrloooaye лp.
pHOBoscmgi
Mutbu ti-ogoatbertl Fhl Н*оЬовл)*1вия IXibr. (
Ы. primigeniaл Blue, Р1вло1охо<1ою entlquu lc
PBRISaODCTTLA ,
Biuue(Allohlрртв) jff .aua-
eenborneriaie wet E.(Allohippe) яр. В.(Ециив) eft иовЬвсЬ-
лseiл Beleb. '' ' B.(Equue) лfX*chйericue
Groe. Д
B. (Equua) с*Ъл11ия letipeл .Crom.
с b al. gmл Uni Int
E,(Equue) cf. scTtbloue Rdul.,Sem0. ; .. . . E.(Equus) ep.(1) E.(Euu*) ар.(2)
B.foxaa done at le в L.' E.Aalnue) hidruntlnue 'Евg. E.(Aaleue) heiaionua 'Pell. В.*(Ай1шэ) ар. ЗДсегогсШша etruecueFalc Э. klTchbar-eenala (Jeg.) Cgelodonta arrtiquitetris (BittfflJ-
npOOsaeHHe Taawiiw
1 2 3 4 5 6 7 9
iRTioMorm Susi eoroia I&rua L. St form domostio* Li Pareeemlns (?) ap, Capraolua capraolua L. Capraolussp, Oarvua acoronatua Bлn. 0. cf. лlap&oldaa KhLk C.flXepima L, C. (Berna) o. somonsnals L, Proлdame cf auaeenboriwaalл (KabJJca) Eras ros va rtio oris h(Dawcл) Kage loes roa, gigsnteuaCDlura.) Aloes latlfroaa (Jona,) k, alces Li AIcea ap. EanglTer tarandus L. Salga tetarlos L. Poutooaros arobiguua iVerano. Aleae., David,Balguaclu Ovis forma arias L Cepra f onea "liirctiB I> Blsoa (Bison) aohostoaaa - Cki Fwud, B.<Biaoa) priaca cf . gl - gas Fiar B.(BieoJ prlscua damlnu- tue Gram. B.(Bison) boneлus L. Bos trocfcceros Mayer B.primigenias Boj . forma tauras L. f *
Х "
-
-
иод кологичеоким грушам вместо нахождениях различного геологического возраста. Обоутаатол причины колебания численности,изменения ареала и ночеановения некоторых видов на данной территории.
Для морфологического изучения использованы лишь наиболее интересные находки1 черепа, рога, челюсти, зубы, отдельные коо-та конечностей. При обработке серийного материала применялись вариационно-статистические методы. Результаты измерений ископаемого остеологического материала и сопоставления полученных показателей о соответственными показателями аналогичных костей ; других территорий сведены в таблицы.Для сравнения приведены данные измерений коотей современных видов.Подробно опиоываютоя лишь новые и редкие для антропогеновой териофауны СССР формы.
' ' " Глава 1У; ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ И ЗАКШСМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ .
ТЕРИОФАУНЫ МОДАВИИ В АНТРШОГШВ * ;
Этапы истории развития териофауны
- ' ' ' : ' "
В основу изучения истории развития териофауны антропогена
и стратиграфического расчленения антропогеновых отложений подо-йены фауниотичеокиё комплексы, выделенные В.И, Громовым (1939, 1948, 1952), Благодаря интенсивным палеонтологическим исоледо-ванпям последних лет эти комплексы попонились в видовом отношении, расширились территориально и детализируются.
. Па основе анализа видового состава териофауны МССР 'можно выделить мотиве фаунистическив комплексы и подкомплексы,характеризующие основные етапы ее развития, .
Фаука позднего плиоцена. Формирование фауны млекопитающих антросогена' Модавии, началось в позднем плиоцене,когда вымирали 'или доживала свой век гиппарионы, мастодонты.дейнотерли, сабле-вубые кошки и др. и быстро развивались появившееся ранее' роды Вччиа, гсМ<11вко<1сш, оепгив.и т.д. (Алексеева, 1961,1967,1969, 1ЭТ7; Шевченко, 1965; КонстаитиночаД967; Чепалыга, 1967Давид, Шушпанов, 1972; Давид, 1973).
, В конце позднего шшоцева фауна юго-запада СССР все больше приобретает облик антропогеновой. В отложениях УП террасы Днест ра. Прута и Дуная, в районе одесского Причерноморья,на'Северном Кавказе уже не встречаются костные остатки гиппарионов,саблезу-
V ; . Х 16
бых кощея, мастодонтов Господствующее шдожевне. в фауне того временя занимали воздана формы Ax-oblle ко don merldiooalla u 01-oerorhinus etruecua, Ejuue a'f,eUeaenbomnuSe,ПовЕКН родов Lagurodon и Aiiopjiaiooya я т.д. Встречалась tarace короткорогве бизоны - bison tau^&nij и и ранние. форш в* eoboo'teneEioKi i олени родов Cervua, Praetcegacaroa И др.
Очевидно, на рубеже плиоцена и ангропогена ночегли вербл-ДЫ рода Рвгасаща J.UB, ЛОшадя типа atenonie, 0Л6НИ рОДЯ Euoteno-оoros, бобры рода Trogontheriura и др., но появились новые роди: Cenia f Panthere,Alcee, Praedama, Clethrl ояоац'е, Arvcola И У. Д., отдельные виды которых стали непосредственными предками поэдне-плейстоценовых я голодоновы', млекопитающих.
Фауна раннего антропогена (тираспольокий фауяиотическаД комплекс). Впервые опиоанй Ю.Павловой (1906, 1910, 1925), по костным остаткам из отложений тираспольского гравия: Позже В,И. Громовым (1939,^1948) выделена в самостоятельный фаунисти-ческий комплекс - тираспольскяй. Систематические сборы костей и тщательные ах исследования, проведенные за последние 17 лет.ваа-чительно попонили его новели формами главным образом - меких млекопитающих, позволили уточнить некоторые первоначальные он' ределения. Сборы были сделаны в древнвалювиальных отложениях Г и У1 (?) террас Кокотовой и Просяной балок, близ г.Григориоио-ля, сел Ближнего Хутора, Малаешт, Коооуц, Великой Косницн, Сло-бодаеи Кремень, Мнхайловки, Слободзеа Маре и др.
В настоящее время тираспольский фаунистяческий . комплекс представлен примерно 40 формами (Varoeagln, David, 1968; Давид, 1969; Негадаев-Никонов,ДавидДубка, 1970; Верещагин," Давид", Х97Г; "Плейстоцен Тирасполя", 1971; Громов, 1972; Александрова, 1976; Алексеева, 1977). Основная его особенность - отсутствие типично шшопенових форы (ис^шая некоторые реликты, определенные со единичным остаткам, понтийская антилопа, трусокий носорог, вербдд, полевки - Miroomye Intei-medlue, пеструшки - Lagurue o, pannonicua) и присутствие характерных представителей,определяющих самостоятельность комплекса: U га tie denlngeri, Lagurua transient, Llemauthua trogontherti vrfisti, EquuB of .moa bao hens le j Cervua acorooafcus, Alcea latifrona, Blaon echoetensacki ДР* ^ новременно в составе рассматриваемого комплекса есть формы, получившие дальнейшее ргеяитив в среднем,и позднем антропогене. Среди них некоторые виды родов Cenia, Vulpes, Panthera, Micro-
"tua, Lagurufl, ElXobtus, OitllUfl, ClethxionoeiJB, Allactae&.Squ-
ve (Jkeiima) Cerru 1*Д|
Тираспольсккй фауниотичеоккй вомплегто существовал в течете длительного времени (миндаль) я имел широкое распространение в Европе и Азии.
- Фау**3 первой половина среднего плейстоцена (хазарокий фау-наотически^ рови^еио). К началу среднего ангропогваа произошла глубокая перестройка раннеаятропогеновой терисфауны Модавии, Из , ел осогава исчезли медведь Дениигера, мимомисные корнезубыепо-левки, лошадь мообахокая,, носорог труоекяй, вилорогяй сшашулось кирокодойий вшторогая антилопа, йиэоя Шетеязака. Их сменили непосредотвениае предки поаднеантропогекових млекопитающих.
Рассматриваемая фауна млекопитающих Модавии известна во находкам в Атаках, Кайнарах, Германе, Ду<5оссарах, Лапушне, Тирасполе, Карагаше, Джурдкулеигах и Др. Зарегиогрированы скелетные Остатка Croouta epelatsa, Panthera spalaea, Vulpea vulpea, Castor flber, Le pa ир., Maimnuthus лhoearloue,Palaeoloxodon.en-tiquus, Equus o,.,oh.oeari<jua, Oarvwa e 1 aphus,Megalooeroa gigan-teus,Aloee ep(,Bson priaoue af.gigae, Бее trochooeroe -характерные представители хазарского комплекса Нижнего Повожья. Обычными видами-втого комплекса были также серые воки, мекие кошки, куницы И др^
- Фауна второй половики среднего плейстоцена (мусРьерсго-шель-склй фаушстичесюй комплекс)л Эта фауна генетически связана с предыдущей. В составе ее - ранние представители иышшгЬия -т ?riл' mlgeniua, Coelodonta enti^ultstls , Equue naballa latipea, Bidn priccub,' Cervua elaphue, Megaloceros gigante ив ruffl/ Etiuue (Aetnus) hl&runtinua, ttreus eplaa'ue, Croouta epelaea, Jantiera
epeiaea, а таххе появившиеся впервые на рассматриваемой" территории Le pus o1. tlCTldue, Ochotona pusolia, Malmete bobao.Arvl-cola Jterreotriej Alopex lagopue, Uraue arotoe.Capreolua capre-olufl, Alces лlesa, Ranglfer tarandus, Salga tatarica, и Другие, в основном.европейские лесостепные, степные и тундровые виды.
Данная экологическая группировка животных, в которой выделяются пещерные хищника, известна по находкам костных остатков .главным образом в аиельских к устьерских^слоях мнопше местонахождений и является характерной для того времени. Поэтому т ее Выделяем в самостоятельный "мустьерско-ашельский" С.спелеоидныя) лошлекс, соответствующий ранней стадии верхнепалеолитического комплекса (.Гротв, 1948).
Фауна позднего плейотоцена (поэднепалеалятачеокий комплекс). Рассматриваемый комплекс соответствует поэдаей стадия верхиепалеолит ичес ко го комплекса (Громов, 1948) к является 'более прогрессивным галом в развитии антропогеновоа териофауни. В отличие от мустьерского комплекса, для него характерны поздние фор-
мн Uatomirthus priwlgenlua, Bieon priucue, Uegalooeroe gi an taue и Coeiodont antiquitatie, высокая численность популяции Equu? ceballus latipes, Rangifer tarondus, Оohotona punlia, Marmota bobeo, CUtellus euellca, Crloetua orlcetus, lмышевидных грызунов. Впервые появляются Talpa ашгораев, Mus te la ermlnea, M.nivalle. Martes marte a, Maieл weise, xynx, 1уях,а.гахяа северные я альпийские мигранты Culo guio, ;;огвх i' a rot laue, H&ratta marmota Я Dioroetoayx torquatue. Пещерные ХИЩВЮШ - Ursuu epelaeua, Cro-cuta epeleeа и Panthera epelaoe, СТОЛЬ многочисленные В атель-
мустьерокое время, в начале позднего плейстоцена отели редкими1.
Позднеплейотоцевовый фауниотичеокий комплеко включает в свой состав до ТОвидоь млекопиташих, Внутри втого ^ комплекса мы выделали два подкомплекса: кабалоидно-рангаферный (ориньяк-солютрейокиа), в котором преобладают лошади, а северные оленя ванкыаюг второе место, и рангиферно-кабалоиданй (ыадденский)*, где па первом меоте - северные олени, а на втором - лошади, B> время существования первого подкомплекса еще обитала небольшие популяции крупных пещерных Хищников, тогда как во втором их ухе не было (исключая льва).
. Б конце позднего плейстоцена состав позднепалеолягачесиого териономплекса значительно изменися. Исчезли вначале - крупные пещерные хищники.- медведь, гиена и лев/затем - больоерогжв олень, а за ним - мамонт и шерстистые носорог. Уменьшилась численность, широкопалой лошади, бизона, гундрово-таежных видов; возросло количество насекомоядных, грызунов, в частности мышевидных форм,'ласок, горностаев, хорьков, куниц, рысей,диких кощек, к т.д. '
Голопеновый темгокошиег^с. По сравнению о поз да епле Йстоце-новой фауной голоценовый комплекс представлен' более обедненным >' составом млекопиташих. '
* В иотории развития голоценового териокомплекоа выделены три фазы (подкомплекса): раннеголоцеповая (мезолитическая по-
Аналогичные фауииотические варианты выделены для отдельных областей Украины 1 Татаринев, 1970; Бибикова, Белан, 1978).
xa), ореднеголоцекозая (неолитическая и энеодитическая апохи) к поздвегододеновая (II тысячелетие до н,. - II тысячелетие н.еД Первая фаза - переходный втап от позднего плейстоценак голоцену* Для нее характерно присутствие некоторых северных форм (заяц, близкий кбеляку альпийский сурок( песец, северныйспень, белая куропатка), однако численность их популяций была 'очень низкой. Продожали обитать пустынно-степные виды.Поаднеолевето-ценоше степные лошадь к бизон трансформировались в песные формы тарпана я зубра* Ив домашних животных была только собака,из-веотвая^о конца позднего плейстоцена, '
Во второЯ фал исчезают северные и некоторые пустынно-степные животные (оеноотевец, тушканчик, пеструшки,слепушонка)$ ра-отет чиоленлооть лесных и лесостепных видов (бурый медведь, лисица, бобр, косуля, благородный олень, тур, дикая свинья*др.). Характерно обитанж европейского оспа, В начале этой фазы появляются домашняя свинья в крупный рогатый.скот, а несколько позже - мекий рогатый окот, лошадь и курица. К концу среднего голоцена иочевапт лепной сурок, слеши подольский,хомяк Эввромана, европейский ооел в другие степные виды*'
Э'третьей фазе уменьшается численность охотничьих животных да поного исчезновения некоторых из них (бурый медведь, 'Перевязка, рысь, бобр, кулан, тарная, лось, сайга, тур, зубр н др.) (верш,, 19601 Давид, I&70, 1873), До наших дней сохранились млекопитаювде преимущественно меких и средних размеров Чвок, яиоица обыкновенная, броук, горностай, ласка, светлый и черный хорьки, леоная и каменная куницы, бека, аашсрусак.суолик крапчатый, хомяк, несколько видов шшей и полевок, косуля, дикая овинья и другие виды, которые приспособились к окультуренному ландшафту \Лоэан, 1970, 1971} Успенохий, Лоз ал, 1066). Численность их по&уляцяв очень низка. Отдельные виды находятся на грани исчезновения. Встречается также некоторые новые виды: европейский суслик,соня-почок,-серая крыса, мышь-малютка и др.
Таким образом,'процесс преобразования поэднеплейстоценовой мамонтовой фауны в современную шел путем постепенного замещения отегшых, полупустынных и северных форм десоотешшми, лесными и видами окультуренного, ландшафта.'
Такова в общих чертах картина развития антрояогеновой ХХ и становления рецентной териофаун Модавии. -
В&кономернооти развития тернофауны Модавии * в антропогене
Развитие актропогеновой тернофауны" Модавии било подчинено закономерностям, свойственным развитие териофауны Палеарктикн в челом (Верещагин, 1863; Паавер, 1965{ Верещагин, Громов, 1977),
Одна иэ ооновных закономерностей - постоянное изменение состава фаунистическжх комплексов из-за вымирания и сокращения ареала одних видов, вселения о соседних территорий других и появления новых более прогрессивных форы в процоссе развития локальных популяций. Так, в конце позднего плиоцена- начале плейстоцена из состава тераофаувы ШСР исчезли! трсвтонтериешй бобр, саблезубый тигр, южный слон, лошадь Стенона, одожнорогие олени, пеструшка рода ьа^игоаоп и др. В раннем плейстоцене териофауна попонилась новыми представителями! гиена, близкая к пещерной, медведь Денингера, пещерный лев, трохчжтериевый слон.лошадь,сходная о мосбахокой, носорог кирхбергсадй, лень вюосенборнокая, вдлорогий олень, лось широколобый, полевки рода Шогс^ив, пеструшки рода другие вида грызунов и т.д. В конце етой впохи многие из перечисленных млекопитающих исчезли, другие за- . мещавсь более прогрессивными по степени эволюционного развития формами и стали массовыми.
В среднем плейстоцене впервые появляются лесной олон, хазарский мамонт, "делювиальный" тур, гигантский бизон, пещерный медведь, водяная полевка, затем обыкновенный еж,: серый вате, обыкновенная лисица, бурый медведь, каменная нуница.европайокая кошка, заяц русак, степная пищуха, степной сурок, тирокопалая лошадь, волосатый носорог, северный олень, обыкновенный лось.дикий осел и др. В фауне второй половины среднего плейстоцена некоторых из них (хазарский мамонт, лесной слон, тур, гигантский бизон) уже нет* а представители лесотундр еще слабо представлены.
* ; * .
Мамонтовая фауна позднего плейстоцена наряду о отдельными вышеназванными оредкеилейстоцеиовыми видами включала обыкновенного крота, арктическую бурозубку, малого'слепыша, альпийского сурка, хомяка Эверсмана, горностая, ласку, росомаху, мамонта,измельченные формы широкопалой лошади и бизона и др.В конце поэд-
него плейстоцена вымерлиI медведь, гнева в лев, иамонт,воассагай носорг я болыаерогий олень. Остальные виды пережили плейстоцен, но в голоцене некоторые вэ них трав сформировались, например, пкрохоцалая лошадь в тарпана, бизон в зубра и т.д. Многие виды ' иочеэли, На протяжении антроаогена в Модавии вымерло иди отступило около 70 гидов При том насаждалось,"Как правило,в на чале постепенное уменьшение численности популяций, а затем сокращение их ареалов,V
Вторая эконсыерпасть в развитии териофауяы антрадогена Поддави - проникновение на ту территории представителей разных . географических районов и ландшафтных зон. В зоогеогрофичеоком отношении в фаунеМодавиаеоть потомки в основном центрально-аэнатокшс й африканских форм! гиена, лев, олон, носорога* верб-вд, бизок, сайга, понтийская антилопа, тушканчик, слепушонка, пеструшки н др. Выявлены также Х средаеевропейокие виды! европейский суслик, альпийский сурок, подольский олепыш, карпатская, бека, вюосенборнокая лань, медведь Денингера. Основное ядро т-рвофауны - широко распространенные палеоарктичеокие виды.
Большое кончеотво воеленцев различных ландшафтных зонха-рактерно для второй половшш плейстоцена. Это тундровые и альпийские видц (арктическая бурозубка, альпийский сурок, копытный лемминг, уэкочёреоная полевка, заяц, близкий к беляку, песец ро-^ сомаха, северный олень, тундровая и белая куропатки), проникшие о севера а запада (со стороны Карпат) вследствие похолодания климата, кроме того, отешше и полупустынные виды (сеноотавец, крапчатый суслик, малый слешш, степной сурок, большой тушканчик, отепны мышонка, хомяк Эверсмана, жетая"и степная пеотруш-кл, слепушонка, европейокий осел, кулан, сайга и др.), вселившиеся с'воотока* Вместе о постоянно обитавшими здесь лесоотео-нымиСмамонт, волосатый нооорог, бизон, благородный олень, косуля) , лесными ЧбУрый медведь, лесная куница, .черный хорек,'Хрысь, европейская лесная кошка, рыжая полевка, лось) видами и представителями других биотопов они образовали отдельный вариант европейской смешанной фауны позднто плейстоцена. . , V
Следующей особенность теряофаУны Модавии была определенная географическая зональность а отношении распространения и изменения численности отдельных видов л некоторых экологических групп зверей, отражающая в основном специфику ландша!>та и экологию животных. Это относится прежде всего^ к фаунам раннего
плейстоцена/ второй половши среднего антропогена,позднего плейстоцена, среднего голоцена.
Закономерное явление'в истории формирования териофауны -присутствие в соотаве фаунистического комплекса,характериэующе-го определенный етад развития териофауны, наряду с типичными только для него видами и форм более древних фаун {реликтов).Например, в фауне раннего антропогена реликтами являются Щпошув 1п4в1'п1ва1ив,; ьавигш рвппоп1сиа, повтийохая антилопа/втру со кий
носорог. В раннеголоцевовой фауне сохранились дикий осел.север- . ный одень, ааяц, близкий к беляку, полевка экономка,большой тушканчик и другие плейстоценовые виды и т.д. 0:ш представлены обычно единичными вкэемЕлярами,
Глава У. ХАРАКТЕР ЮШПШОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ МОДАВИИ " В АНТРОЛОГОШ
В работе рассматриваются геохронологическая (филогенетическая) н географическая формы изменчивости, которые наиболее отчетливо выражены на палеотериологическом материале,
Геохронологическая изменчивость
Изменчивость морфологических признаков млекопитающих Модавии во времени весьма разнообразна и была связана главным оф* разом о изменениями условий обитания.
Важным признаком ва/тряввдевыа и межвидовых различий является изменение размеров тела животных.-Для многих видов антро-погеновых млекопитающих Модавии было характерно постепенное увеличение (до определенного хронологического рубежа) размеров отдельных частей скелета (рога, челюсти, зубы, кости низшее отделов конечностей) и тела в целом, а затем - уменьшение. Например, популяция широкопалой лошади, обитавшей во втора В половине оредвего плейстоцена, отличалась более крупными размерами тела по сравнению о популяциями начала и конца плейстоцена. Наименьшие размеры, наименее широкие метаподии и фаланга имели лошади конца плейстоцена (рис.1). Это можно объяснить, очевидно, тем, что среднеплейстоцеповая популяция данной лопана обитала на лу гах с мягким грунтом, болотами, в условиях значительной влая-
V . -- ДТ- ---,---.-1--.-,-
..'.', Н N <Г N К, К Н К Н И Шля
Р и с. I. Длина первой передней фаланги (по
- 1 горизонтали) и ширина ее проксимально! о конца
- (по вертикали) ншрокопалой лошади Модавии! .+ (...) - вторая половина среднего плейстоцена! * (-.....] - первая половина позднего плейстоцена! о иЧ) - конец позднего плейстоцена
Рис. 2. Изменение длины (по большой кривизне)'роговых стержней бизонов Модавии в ан-тродогене: I -ранний плейстоцен; 2 - средний плейстоцен; 3 - поздний плейстоцен;,4 - средняя голоцен: 5 - поздний голоцен Восточной Прибатики (Паавер, 1965) ,
нооги и низкой температуры вреди,а позднепяейстоценовая нонуля дая жмп я сухую ввоху.
Р и о 3. Изменение диаметра основания рога под короной благородны* оленей Модавии на протяжения антро-погена: I - ранний плейстоцен! 2 -средний пс йстоцен13 - поэдниЯ плейстоцен! 4 - средний голоцен;5-1 тысяч. до н.э. - II тысяч..н.э.
0 умеренно-теплом климате позднего плиоцена - раннего плейстоцена на территории Модавии обитали сравнительно мекие лесостепные биэоны о короткими роговыми стержнями. В холодном с умеренно-влажными и сухими фазами климате среднего и начала позднего плейото-цена здесь оущеотвовали крупные степные бизоны с длинными и мощными рогами. С конца позднего плейстоцена бизош стали мельчать. В голоцене у них особенно сильно уменьшались рога <рнс.2). Эти преобразования произошли, вероятно,воледотвии общего потепления и увлажнения климата, значительной облесен -ности территорий деятельности человека, а также физиологических1 процессов. 1
Аналогичная картина происходила и о изменениями массы тела и рогов у другого копытно-Я лето родного оленя (рис.3), Размеры рогов и костей конечностей увеличивались у него вплоть до позднего плейстоцена, затем несколько уменьшались,потом на протяжении всего среднего голоцена были более или менее стабильными и лишь с II тысячелетия до н.а снова уменьшились.
Примерно в этом же направлении шло изменение величины теля бурого медведя.Самые крупные особи обитали в позднем плейстоцене. В голоцене в связи с потеплением климата я под воздействием антрояичеоких факторов размеры, медведя стали уменьшаться,притом резкое измельчение произошло на последнем этапе история вида на данной территории - в ваше 'время,
Ландоафтно-климатическими сдвигами объясняется также изменения во времени размеров тела других антропогенозых млекопитающих Модавии, в частности зайца-русака, степного сурка, сеноставца лисицы, вока, мамонта, дикой свиньи и др. Хровояогж-
чеакнй рубеж втих мзменениВ У разных видов неодинаковл 7 одних (мамонт, лошадь; бизон) величина тела уменьшалась свачала позднего плейстоцена, у других (лисица1, вок, лесная куница, благородный олень,'косуля, стенной сурок, ваяц-русав) - с раннего голоцена, а у третьих (хомяк, бурый медведь, первобытный тур, дикая свинья) Ч лишь о начала позднего голоцена. Это, на . наш взгляд, било связано главным образом о историей и биологическими особенностями врда, а также спецификой экологической обстановки,' /V v Х
Отчетливые адаптивные признаки, возникшие в процессе освоения животными в разные впохи антропогена различных но качеству кормов, выявлены в строении черепа, челюстей и зубов млекопитающих, .:;';. ' ' Х '
'' Широкопалая лошадь конца позднего плейстоцена как следствие ее обитания в засушливой обстановке и питания жесткой нишей по сравнению о древними популяциями вида отличалась более высо-; кими коронкамитонкой мальв коренных аубов. : ' :
7 слонов прослеживается изменение числа и частоты пластин, образующих ауй, а также тощины вмали, Например, последний моляр позднеплиоценового слона состоит из 12-17 пластин при частоте 4,0-6,6 и тощине эмали 2,5-4,0 мм* У раннеплейстоценового слона Моддавтгон имеет 18-23плаотнки на верхних и 16-31 пластину на нижних зубах) частота - 4,0-6,6, тощина эмали -.2,0 -3,4 мм. Показатели Ид средне- и позднеплейстоценового слонов следующие! 'число пластин, составляющих зуб, - соответственно 2024 и!22-29, .частота пластин - 6-7.и 7,&-Ш,5, тощина вмали -'' 1,8-2,4 и 1,2-2,0 ми,; Эти различия в строении зубов объясняются переходом слонов о древесного на травянистый корм.
Сильное развитие гребня для прикрепления межчелюотной un-1 цы нижней челюсти.(за задним углом симфиза) у позднепявйстоце-нового степного сурка по сравнению с среднеплейстоценовым зверьком свидетельствует о том, что сурки позднего плейстоцена питались более жесткими кормами*
V В строении паракошщного отдела Mj обыкновенной полевки Модавии установлено свыше 12 морфотипов (рис.4). 7 средне-плейстоценовой популяции все особи имели обособленную головку лишь с внутренней стороны, что говорит об их штанин мягкими растительными'кормами. С позднего плейстоцена зверьки приспосабливались к освоению более разнообразной преимущественно жесткой пищи '(появление новых мор!>отипов), становясь таким образом эв-
МДОМШ) Ш й 9 и 1гж л
Ражий т.
ыйтцю
СрШ'й |
'Р и с. 4, Вариаши строения (I) и наиболее распространенные морфотшш (2)параконщцю-го отдела у. поздкеантрологеновой обыкновенной полешш Модавии
рибионтными, Далел ааояшяя шла в основном по линия -обособления
головки параконида от шейки с о-Зеих сторон и образования на его
поверхности выступов, свидцтеаь(явуших о преобладании ь рационе киеотннх грубых кормов,
-Изменения во временя в зубной системе хищных млекопитающих менее отчетливы, что согласуется с ях экологическими особенностями , Например, у пещерного медведя в связи о питанием растите ль ними кормами жевательная поверхность задних коренных зубов несколько расширилась покрылась мекими тупыми бугорками! тру-поядная пещерная гиена в отличие от близкой к ней современной пятнистой гиены на пятке хищнического зуба имела особые'^эмале-: вые'образования в виде оосочек| у вока еволюция зубов в антро-погене шла в направлении редукции (до поного исчезновения,: во мяогих случаях) последнего коренного зуба в т.д.
' Приспособительные хронологические изменения,вызванные особенностями питания животных, выявлены в отроении затыка и зубов носорогов,нижней челюоти речного бобра, крапчатого суслика * т.д. у . >:'.-.
Итак, изменения размеров и строения'черепа, рогов,челюстей, зубов, некоторых костей конечностей к тела в целом млекопитающих Модавии на протяжении аитропогеяа зависели от колебания температуры,' типа рельефа, плотности грунтов, разнообразия,качеот- : ва я доступности кормов, вкологических особенностей животных в
р.; "/-V
Изучение геохронологической изменчивости имеет болывое даа~-чение в определении скорооти изменения морфологических признаков и дифференциации популяций млекопитающих во времени Исследование костных остатков антропогеяовых млекопитающих Модавии показало, что'ва протяжении первой половины.плейстоцена морфологически э изменения соответствует видовому (фратрии) рангу, в позднем плейстоцене - тодввдовочУ, в редких случаях видовому уровню,а в голоцене - различиям, наблюдаемыми у рецентных популяций.' ;л- ' "... ;._'
Сравнительно высокий темп эволюции морфологических признаков был характерен для слонов, лошадей, бизонов, больперогих оленей, медведей, слепышей, полевок и др.
Быстрее всего изменение морфологических показателей происходило в переломные периоды, когда особенно бнотро менялись уо-ловил внешнейередш конец плиоцен- начало плейстоцена, конец раннего плейстоцена, средний плейстоцен, конец позднего плейстоцена- начало голоцена, средний голоцен и т.д. В плейотоцене скорость эволюции млекопитающих была значительно вше,чем в голоцене и плиоцене, что соответствует изменениям в среде, проио-' ходишь в то время. -
Л . Изменчивость популяций, несомненно, была тесно связана о действием естественного отбора, и находилась под постоянным конт- . родам его разяичных форыл Сам факт значительной вариации отдельных морфологических признаков в оределенше периоды свидетельствует о некотором ослаблении контроля над ними со стороны естественного отбора или о действии различных его форм в противоположных направлениях. Анализ иьраащюиного ряда промеров костей й аубов некоторых популяций млекопитающих (широкопалая лошадь, пещерный медведь, северный олень, бизон и др.) показах,. что отбор (центростремительный) был направлен на стабилизацию а сохранение их средних размеров (вариантов модального класса), а крайние'варианты интенсивно елиминироаались.
В результате сравнения ореднях показателей признаков адо-хронных остеологических материалов отдельных видов установлен сдвиг средней величины соответствующего показателя в определенном направлении (кяинальная изменчивость)/ что, очевидно, свя- : эаио с действием ведущей Форш отбора в изменившихся условиях среды. Например, однонаправленное изменение массы тела Увеличение, уменьшение) многих млекопитающих в плейстоцене в голоцене.
> Географическая изменчивость
исследование характера изменения антропогеновых млекопитающих пространстве проводилось путем сравнения отдельных видов Модавии в теми же видами ближайших территорий Восточной и .Центральной Европы..В результате выяснено, что развитие морфологических признаков и-эволюция в целом млекопитающих рассматриваемых территорий шли в одном направлении, что свидетельствует о сходных условиях обитания животных. Некоторые отклонения от общей линии развития объясняются местными географическими и экологическими особенностями, а также самостоятельностью развития . териофаун.
'Анализ морфологических признаков скелета пещерного медведя Модавии, Украины, Кавказа и Румынки показал, что модавская копуляция этого хищника по большинству показателей была близка к украинской и румынской популяциям. Каьказсхая популяция отличалась более мекими размерами тела, некоторыми Особенностями , строения.черепа, нижней челюсти и зубов. Эти различил говорят о том, что на Кавказе, в связи с изоляцией.этого горного ргио: ,
от европейских равняя, обитала, очевидно, особая форма медведя, пережившая плейстоцен.
Широкопалая лошадь шедшего плейстоцена Модавии сравнивалась с популяциями поз дней ле йотоцено вой лошеда юго-западинх областей Украины, Среднего Лона, Северного и Среднего Урола.В результате установлено, что модавская, украинская и среднедонс-кая лошади.представляли локальные популяции одного и того же вида я отличались от уральской формы более крупными размерами, широкими метаподиями и фалангами. Различия между модавской и уральской популяциями статистически достоверна (г> 3), Следовательно, на Северном и Среднем Урале в поддаем плейстоцене обитала другая форма лошади, приспособленная для существования в открытых пространствах с более резким континентальным климатом, чем в вго-эападаых равнинных районах Восточной Европы. Самостоятельная Копуляция лошади, близкая к ыоддавокой, обитала в Кра- ., му ^ который в то время имел хорошую сухопутную связь о русокой равниной. \ ,
Крупные размеры, высокий индекс масоивиости и другие ооо- . бедности строения костей конечностей осла второй половины среднего плейстоцена Модавии по сравнению с,костями ископаемого дикого осла Крыма, Кавказа и Румынии говорят о том,что модавская , популяция обитала в условиях умеренно-влажного климата о мугким грунтом. Д,.....
, Среднего лоцеяова й речной бобр, Модавии был значительно крупнее субфоссильных зверьков Украины, Восточной Прибатики,Верхнего к Нижнего Дона, Верхней Воги и Северного Урала, Эти различия были обусловлена, очевидно; особенностями гидрологического режима рек ДОС? (быстрое течение, низкая температура вода и пр.). Х . N
Анализ характера изменений и особенностей морфологических признаков скелета'аятропогеновых млекопитающих Модавии позволил прийти К заюдачению что эволюция последних шла в том же направлении, что и развитие териофауны7других районов Палеарк-тики, т.е. до пути морфофуякциональных приспособлений и специа-- . лизацлй я изменишшея. климатам, ландшафтам, трофическим идру- гим условиям среды. Это яашло отражение в увеличении или умень^-вгении массы-тела, в морфологических преобразованиях аубов, рогов, костей конечностей и других частей скелета (Флеров, 1963I г
Верещагин, 1963, 196?; Паавер, 1965 { Верещагин, Громов, Лаавер, В1рлолова,' 1976; Верещагин, Громов, 1977). От дальние зыенешш, несомненно, быв обусловлены бксценотическимм взаимоотношениями, а такие генетическими, физиологическимл и другими ректорами (Шварц, 1969} Шмальгауаен, 1969).
. Глава У1. ЗООГЮГРА.ФШШКИЕ ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГШОВОИ
ТЕРИОФАУШ МОДАВИИ
Для выяснения особенностей видового состава и эоогеографи-чеокого соложения териофауна антропогена Модавии в этой главе дано сравнение ее о наиболее близкими ос геологическому возрасту я поно охарактеризованными фаунами опор'шх разрезов и других автропогевошх местонахождений Восточной, Центральной и Западной Европы, 3 диссертации рассматривается ранпеаитропогено-вая, срвднейплейстоценовая, позднеплейстоценовая и голоценовая ; фауны отдельных местонахождений Русской равнины,Крыма, Кавказа, Урала, Румынии, Богарии, Венгрии, Польши, Чехословакии, ГДР и других территорий.
Обобщая результаты проведенного исследования следует отметить следующее.
. ' В начале антропогена на обширных пространствах Европы и северной Азии существовала более или менее однотипная териофауна ' с характерными для того времени животными, среди которых встречались прямые предковые формы многих видов последующие этапов, и небольшое число по эдне плиоценовых реликтов, '. ' Общими видами для рассматриваемый территорий были; вок, медведь, Денингера, пэщерный лев, трогонтериевый слон, лошади типа мосбахской или зюссенборнской, нооорги этрусский или кирхЧ 4 бергский,ранние формы большерогого оленя.широколобый лось,бизон Иетензака, бобр, первые представители водяных лесных полевок, другие полевки, многие пеструшки.
Для фауны раннего антропогена Модавии было характерно присутствие корсакоподобной лисицы, меких лошадей кабалшишогс я ослиного типов, верблица, мекого благородного оленя,поптийской вивторогой антилопы, совместное существование лошадей,близких к мосбахской и Зйссенборнской, носорогов этрусского я кирхйергско-го; высокая численность популяций бцэтт, слона и олечей г т.д.
В эоогепграфическом отношении радвеаитроиогеновая териофа-. уна Модавии представлена палеоарктичесними лустыняо-станами к лесостепными ладами шдаго происхождения: гиена, лев, слоя,осел, носорги,'вербцц, вяиторогая антилопа, тушканчик, слепушонка, и др. Типичные лесные и холоделюбивыв виды отсутствуют.
К востоку, примерно за горным Уралом, в Фауне, синхронной тираспольскйй, постепенно уменьшается число видов оленей в кх численность, исчезает кабалоидные лошади типа мосбахской,появляются азиатские андомики, частично сменившие европейские фортка в северных шротах, в частности на крайней' северо-воото-' ке СССР, - представители арктических млекопятаюдих.
В Западной Европе наглодается значительное разнообразие оаэ-аеВ и хищников, присутствие лесного слона и гиппопотама, появление в,северных и частично в средних широтах предковых форм некоторых арктических животных.
Для. Западной Европы и Северной Азии характерно наличие тун-дроных форы и эоргелиг.
Небольшие различия в составе фаунистических группировок отдельных районов Евразии могут бить объяснены местными палеоланд-ш афт на ми особенностями в связи с географическим положением территории,' '',' ш' , ,
В среднем и позднем плейстоцене широтная зональнооть в Европе, по веей вероятности, не отличалась от современной. Фауна млекопитающих.среднего антрологена Восточной Европы была дред-, стяшюяа такими широко распространенными палеарктическими видами, как серый вок, обыкновенная лисица, бурый медведь,пещерная гиека, пещерный лев, куницы, хазарский слон* благородный иболь-шерогий олени,-длиннорогий бизон и т.д. В Модавии в это время обитали также лесной слон и "делювиальный" тур, которые могли проникнуть как о востока, так и о запада*
Фауна млекопитающих Западной Европы соответствующаядан-пому .этапу развития восточноевропейской фауны, имела лесной облик, о чем свидетельствуют частые находки остатков бурого медведя, рыси, нооорга Мерка, гиппопотама, речного бобра и других видов. . ,
Особый интерес представляет териофауна позднего плейстоцена Модавии.- Она содержит в своем составе представителей раэлич-\ ннх лаэдшафтшх зон: степных и полупустынях задов, проникших с востока û Причерноморских и Прикаспийских районов, тундровых и альпийских животных, временно поселившихся е севера исеверо-за-
пада, лесостепных и лесных видов, а также убиквистов.Такой разнообразный яабор видов был обусловлен палеогеографическими факторами В этом отношении по^днеплейстоценовая тариофаупа МССР имеет много общего с одновоэрастными фаунами других районов Европа, в частности Приднестровья (УССР), Приднепровья, Среднего Дона, Крыма, Румынии и т.д.
Фауны упомянутых территорий отличаются в основном присутствием или отсутствием того или другого животного и численным соотношением отдельных видов. К западу от Модавии в фауне преобладали лесные и лесостепные виды, а х востоку - степные и пустынные формы. По территории ЬЕОР в позднем плейстоцене проходила западная граница ареала хомяка,Эвврсмана. слепушонки,европейского осла и др., восточная граница альпийского сурка и малого слепыша, скная граница арктической бурозубки и копытного лемминга и т.д. (Лозан, 1970, 1971, Давид, 1973), ц
Итак, сохраняя общие черты сходства о териофаунами смежных и некоторых более или менее отдаленных территорий,антропогеновая фауна млекопитающих Модавии имела спои шкальные особенности, которые могут быть объяснены географическим положением рассматриваемого региона, своеобразием широтной зональности ландаа&тоа Две стро воко-Прутского меядуречья на протяжении антропогена и аообир историей развития биогеоценозов в целом.
3АКЛЮЧЕНИЕ
В настоящей работе обобщены результаты многолетнего всесто-роннегр исследования и глубокого анализа большого фактического материала со антропогеновым и частично неогеновым (плиоценовым) млекопитающим Модавской ССР. Предлагаемое исследование значительно расширяет представление о териофауне антрологена крайне-у го юго-запада СОТР. , 4 .
Корки антропогеновой териофауны ШОР уходят вглубь неогена (верхнего миоцена) (Година, Давид, 1973). Осноные роды (Sorex, Х Talpa,lCania,'1'V'ulpoe, Urs ивFelis, chotona, Citallus, Equus, ArcfridiekodoJi, Capreolua, Cervue, Bison И Др.), получившие широкое развитие в аитропогене, известны со среднего и позднего плиоцена. Исходной для ранлеавтропогеновой териофауш рассматриваемого района следует считать фауну таманского типа, известную в Модавии по находкам в Чишыикиое, Кицканах, Валенах и других местонахождениях. ' t
. К настоящему времени на территории МЗСР установлено в раннем плейстоцене примерно 40 форм (роди,' виды) млекопитающих, в среднем плейстоцене - 42, в позднем плейстоцене - 62 и в голо- ,, цене,- около 75 форм. Для некоторых из них по территории Модавии проходила граница их ареала. Выявлены ноше для науки один, вид и один роли Отдельные'виды и подвиды оказались новыми для Модавии* другие - для СССР. На ротяжннии антропогена в разное время с территории Модавской ССР вымерло или отступило приблизительно 70 видов н подвидов млекопитающих;
Развитие тернофауна Модавии в антропогене было подчинено: обшим направлениям формирования антропогеновых териофаун Голарк-тики. Оно существенно яе отличалось от путей развития фауны других ряйонов Короля.и, по-видимому, было близким истории развития териофауш прилегающих к Модавии.регионов.
Преобразование антропогеновой териофауны Модавии заключалось в изменений видового состава фаунистическкх комплексов путем вымирания или виевленияодних видов, вселения с соседних тер- . риторий других и появления в результате местного формообразова-
швд новых прогрессивных форм. Значительные изменения в,видовом ооставе млекопитающих имели место при переходе от позднего плиоцена к раннему антропогену, в конце раннего- начале среднего антропогена, во второй половине среднего антропогеиа, в конце позднего плейстоцена, в раннем, среднем и позднем голоцене.
Особенности, выявленные в строении отдельных частей скелета млекопитающих Модавии, Находятся в поном соответствии с общими положениями о направлении морфологических изменений млекопитающих Палеарктики в антропогена, которые сводились главным образом к появлению морфофункциональных- адаптивных приспособлений к изменившимся условиям существования {климат, плотность почв, качество кормов и т.д.).
Морфологические изменения ь скелете некоторых видов млекопитающих выражались в постепенном увеличении размеров черепа, зубов, отдельных костей конечностей и тела в целом.Затем происходил обратный процесс, причем его хронологический рубеж у разных видов был неодинаков и иногда завершася дифференциацией таксонов. У, других видов строение и размеры костей были относительна стабильными на протяжении всего периода их существования, что .свидетельствует о низких темпах морфологической эволюции и ,малой'скорости формообразовательного процесса у этих животных.
Анализ изменения морфологических признаков скелетных остатков популяций различных видов в пространстве и во времени позволил коцстатировять для антропогеновых млекопитающих Модавии большой диапазон внутрипопулционной и видовой изменчивости и сравнительно высокую скорость эволюции в периоды перестройки ландшафтно-климатической обстановки. Этот факт говорит о наличии определенной диф?еренциации популяций, которая под воздействием естественного отбора в ряде случаев достигала подвидово-го или видового уровня.
Основными движущими силами преобразования видового состава, динамики численности, характера распространения и морфологической трансформации млекопитающих Модавии в антропогеяе были, .несомненно, изменение климата, ландшафта и растительности, прямое и косвенное воздействие человека, а также биоценотическяе взаимоотношения, экологофизиологические и другие факторы, которые повлияли на направление и силу действия естественного от- бора.
- Видовой состав млекопитающих,экологические и мор^фуккцяо-налыше приспособительные особенности скелета некоторых предстл-
виталай антропогеяовой териофауны, наряду с другими дашшми,позволяют предполагать, что на юго-вападе Восточной Европа в ппей-. стоцене имело место нграетаниа похолодания, максимум * которого приходися на конец втой епо/и. На рубеже позднего ' плейстоцена я голоцена начася обратный процесс! повышение температуры,увеличение влажности,. бурное развитие растительности, в частности,' широколиственных лесов. Затем дали периоды с засушливым климатом.'-.- .''.., 1
- На всех зтадах развития фауна Модавской 0СРт обнаруживала определенные черты сходства с одновозрастяыми фаунами Русской равнина, Крыма, Кавказа, }рала, Румынии, Богарии,Венгрии,Польши, ПР, ФРГ и других территорий.' Наибольшую близость она про^: являет естественно, с фауьами сопредельных районов Украины - и Румынии, При всем атом фауна млекопитающих антропогена Модавии, существовавшая в условиях лесостепного ландшафта на стыка Воо-, точной'и Западной Европы, отличается от фаун сравниваемых тер-^ риторий рядом особенностей видового состава, распространения / и динамики численности отдельных видов и целых. акологиче ских группировок. *
В палеозоогеографическом отношении адтропогеновая териофа-уяа Ыодавии носила смешанный характерл На разных этапах развития она имела в'своем составе восточноевропейские, центрально-европейские,средиземноморскиепередне- и центральяоаэиатские ; формы На протяжении антродогена на рассматриваемой территории, существовали в основном два палеогеографических района! североцентральный лесостепной о преобладанием в отдельных эпохах ле- ; снах участков и южный, преимущественно степной.
Географическое положение территории Модавской ССР,наличие'! здесь многочисленных, в том числе уникальных, захоронений костных остатков животных, послуживших-основанием[для выделения са-мостоятелышх фаунистическнх комплексов, позволяет предложить выделить территорию МССР в отдельный палеоэоогеографический ре-\ гиов лесостепной зона.
Результата проведенных исследований, помимо теоретического значения, имеют практическое применение. Они учтены при составлении стратиграфической схемы четвертичных (антропогеновых) отг ложений Модавии,.широко используются в процессе геолого-поисковых я съемочных работ, археологических' исследований, а также при преобразовании фауны республики. "
Список опубликованных работ автора по тема диссертации
1. Остатки плейстоценовых млекопитающих из раокопок 195Э г, в
гроте "Старые Дурувторы". Тезисы XI научной конф. ученых Тираспольского пединститута, Тирасполь, 1960. /
2. Остатки млекопитающих из раскопок палеолитической стоянки
. ; "Старые Дуруиторы", Иэв.мод.флиала АН МССР, Кишинев, ' 1961, 3 (61)
3.' Изучение древней фауны родного края (на модавском языке).
Тезисы докл. Научно-практической конф. по изучен.природы и хозяйства родного края* Тирасполь, 1961,
4. К истории изучения фауны антропогенових (плейстоценовых)
Х млекопитающих Модавии, -'Сб.: "Вопросы вкологш ипракт. . значения птиц и млекопит.Модавии". Кишинев, "Штиинца", Х 1962.
5. Остатки антропогенових млекопитающих в Модавии. - Сб.:
"Вопросы экологии и практ. значения птиц и млекопит.Мол-Х . даяии", Кишинев, "Штиинца", 1962^ :
6. Остатки млекопитающих из пещеры "Старые Дуруиторы", "Приро-
да", 1962, И. ^
7. Распространение млекопитающих в плейстоцене Модавии. Тезя-
сы докл,совещания по вопросам зоологического картирова-) I'. ния. М., 1963. ;..
8. Об охране некоторых памятников природы. Тр. У Всесоюзного
совещания по охране природы. Кишинев, 1964.
9... Остатки слонов из антропогеношос отложений Модавии. Тр. 13 - ! конф. молодых ученых Модавии. Кшинев, 1964.
10, Ископаемые лошади антропогеиа Модаиии. Кзи.АЛ ЬКХ?, с<;рия . биолог, и хим*. надк, 1964, )! 7.
11. Фауна лалеолатическоЙ стоянки "Старые Дууитсры",1Ъаясыдокл>
I Симпозиума по археолог. и этногр. юго-запада СОСР. Ки-1 ^ Х шинев, 1964.
12. Хищные млекопитающие аятропогена Модавии, - В сбА: "Вопро-, ; сы экологии и практ. значения птиц и млекошкт,Модавии".
1Сищшев, 1966,
13. Остатки антрогоэгеновых млекопитающих из раскопок палеолити-
ческой стоянки "%тулешты". - Сб. ( "Вопросы экологии и ; практ. значения птиц и млеколит. Модцавии".Кишинев,1965.
14. Остатки винторогой антилопы в Модавии. Изв. АН ЫССР, серия биол. и хим. наук, 1965, й 5.
15. Об остатках слона из К^рагашского карьере. Изв.АН .ШОР, се-
рия биол.и хим. наук. 1965, * 8.
16. Широколобый лось в антропогене Модавии. Изв. АН ШОР,'.се-
рия биол.- я хам. наук, 1965,
17. Краткий очерк истории фауны млекопитающих Модавии.Материа-
лы зоолог, совещания по проблеме "Биологические основы реконструкции, рационального использования и охраны фауны южной зоны еврос.части СССР". Кишинев, 1965.
18. Новые палеонтологические памятники Гйздавии. - Сб.: "Охрана
природы Модавии"* Нишинев, 1966, вадиЗ.
19. Изменение видового, состава парнокопытных на протяжении ан-
.тропогена в Модавии. Тезисы ' дол. Всесоюзного совеща-I нйя по палеонтологии млекопитающих кайнозоя,Тбилиси, .V 1966. " - "
20. Влияние древнего человека яа фауну млекопитающих Модавии.;
- Материалы 1У конв, молод, ученице Модавии. Кишинев, ^ ' 1966. ч
21. Некоторые данные об исследовании палеолитической' ; отоннки
' "Ратхов У1Г (соавтор Н.А.Кетрару). - Сб.: "Охрана природа Моадавии". Кишинев, внп.4, 1966.
22. О возникновении животноводства в Модавии. "Сельское хозяй-
ство Модавии", 1966, 8. 1 ^
23. Обзор распространения млекопитающих в аятропогене [Лодавии
и некоторые палеогеографические вывода. - Сб.: "Проблемы географии Модавии". Кишинев, вып.1, 1966.
24. О распространении речного бобра (Сш^ог ПЪвг) в Модавии.
Изв. АН МССР, серия биол. и хим. наук, 966, № 10,
25* Ископаемые, носороги антропогена Модавии, Изв.АН МССР,серия биол. и хим. наук, 1966, К 10.
26. Состояние изученности и дальнейшие задачи исследований ис-
копаемых фаун млекопиташих Модавии (соавтор Н.К.Верещагин). - Сб.: "Ыесто и значение ископ.млекопит.Модавии в кайнозое СССР", Кишинев, 1967.
27. Новая находка остатков динотерия в Модавии{соавтор К.И.Щуш-' панов). Матер.У конф.молод*ученых Модавии, КишиневД967.
28. Природная обстановка в Модавии в эпоху антропогена (в све-
те изучения фауны млекопитающих). - Сб.: "Проблемы географии Модавии". Кишинев, вып,2, 1967.
29. О руссильонской <?ауне млекопитающих Модавии. Изв. Н МССР,
серия биол. и хим. наук, 1967, Л 4.
30. Череп ископаемого носорога (МсегогМпи оГ. еггизоив) из
Тираспольского гравия. - Сб.: "Палеонтология, геология и полезные ископаемые Модавии". Кишинев, шп.2," 1967.
Фауна млекопитающих раннетрипольского поседения Новые Ру-сешти (соавтор В.И.Маркевич). Изв. АН'МОСР, серия биол. и хим. наук, 1967, 4.
32. Некоторые результаты изучения фауны млекопиташих антропо-1 гена Модавии. - Сб.: "Палеонтология, геология и полезные ископаемые Модавии". Кишинев, вап.2, 1967.
33; Фауна неолитического поселения Сороки-Трифауцки й лес I*Изв. АН МССР, серия биол. и хим. наук. 1968, № 3.
34. Оотатки крупных видов млекопитающих из раскопок в гроте
> Брынзены I. Изв.АН МССР, серия биол. и хим.наук, 1968, № 3.
35. Фауна млекопитающих и природные услогия Модавии в эпоху
антропогена. - Сб.: "Охрана природы Модавии", Кишинев, вып.5, 1968.
36. Схема стратиграфии четвертичных отложений (соавторы К.Н.Кя-',
годаов-Никонов, П.Д.Б^катчук, А.НХуб"а, H.A. Кетрару,. А,А.Арапов, П.Р.Яновский). - Кн.: "Региональная стратиграфия Модавской СОР". Кишинев, I960. Ч
37.'Остатки!аокодаемых млекопитающих из раскопок в пещере Бу-тешты I (соавтор Л.Д,Штейлер). Тр. госуд. историко-крае-.
. - вед, мувея МССР, Кишинев, 1969. ' < '
38. Фауна млекопитающих раннего антропогена Модавии. Изв. АН . V /. CCP, серия биол. и хим.наук, 1969, 3.
40. Фауна палеолитической стоянки Рашков УЛ. "Природа", 1965.
* б. ; ; ..'..'- "'
41. Ископаемые носороги ти^спольского фаунистического комплек-;
са (соавтор Е.И,Беляева). Тезисы докл. Мехд.колокв, . по '..' геологии и фауне нижнего и среднего плейстоцена Европы. ; М. , 1969. ^ ;-'' 1
43. Ископаемые слоны Тираспольского фаунистнческого комплекса (соавтор'И.А.Дуброво). Тезисы докл, Межд .колокепо reo' логий и фауне нижнего и среднего плейстоцена Европы. М,, 1969. - Х
43, Ископаемая винторогая'антилопа Северного Причерноморья (со-
авторы HiK.Bepeoanra, Л.Й.Алекоеева, В.С.Байгушева). Те. зисы докл." Международ, колокв. по геологии и фауне нижнего и среднего плейстоцена Европы. М. 1969.
44. Из истории палеонтологических исследований позвоночных жи-
' вотных' Модавии. Материалы Ш Модавской конференции но ' истории науки и техники. Кишинев, 1969. ^ А-.-
45* Die SSugetierfaune ana den frhenthropogeneu Kiaen von Ti-' , raepol (und K.K.Vereacagln). Бег. deutBch.Gea.goolof.iNice.. A.Geob Palaant., 13, 3, Barlin, 1968.
46. Die Cervidenrest uв den Kisen von Tiraspol (und H.D.Kohlke).
..Abstr.'of, papers Internat. CoUbg. on lower und, middle ) pleistocene geology and fauna of Europe. M., 196Э-
47. Распространение бурого медведя (Urcua arotoe L,) в Модавии, ' * Изв. АН МССР, серия биол. и хгм. наук, 1970, № I,
40. Распространение и численность косули (Capreolus capreolus L.) в антропогене Модавии. - Сб.: "Палеонтояогячёо-; ' V" кие исследован.верхнего кайнозоя Модавии"Кишинев,1970.-
49. Промысловые виды млекопитанцих, исчезнувших в Модавии на
протяжении голоцена. Тезисы докл.конф. "Фауна Модавии и : ее охранал. < Кищинев, 1970,
50. К истории териофауны голоцена Модавии. Тезисы докл. конф.
"Фауна Модавии и ее охрана". Кишинев, 1970,
51. Фауна млекопитающих палеолита Модавии (соавтор Н.А.Кетра-
ру). - Св. 1 "Фауна кайнозоя ШОР", Кишинев, 1970.
52. Хозяйство и фауна неолитических поселений Среднего Придне-
стровья (соавтор а.И.Маркевич). - Со.t "Фауна кайнозоя МОСР*. Кишинев, 1970.1
53. Тираопольский опорный раэре плейстоцена Европы ( соавторы
V ' Н.Н.Негадаев-Никонов, А.Н.Хубка). Изв. АН ЬКСР,серия би- . о л. и гим. наук, 1970, Jt 2.
54. Палеонтологические памятники Модавии и их охрана. Тезисы
;:республ. конферен. по охране природа, Кишинев, 1970.
56. Отряд Carnivore.Хищные. - Кн.: "Плейстоцен Тирасполя", Ки-
шинев, 1971.1
57. Семество Rhinocerotidae Owen, 1845 (соавтор Б.И.Беляева).-. ' , - Kh;' "Плейстоцен Тирасполя", Кишинев, 1971,
58.'Триба Trags 1арм,щ Sokolov, 1953 (соавтора H.К.Верещагин, Л.И.АлексвеЕа, В.С.ЕаИгушева). - Кн.; "Плейстоцен Тирасполя", Кишинев, I97X.
59. Род'Bis on н. Sfflitoh, 1827 ( ооавтор К.К.Флеров), - Кн.:"Пле№->г стоцен Тирасполя", Кишинев, 1971.
60. Млекопитающие эпохи отложений тираспольского гравия (соав- тор Н.К.Верещагин). Материалы по фаунам антропогена СССР.
Ч' , Тр.' Зоол. инст. АН СССР, 49, 1971.
,61. Остатки млекопитающих из раскопок раннеславянскогоСУ1-УП вв. .. н.э.) поселения:с.Сеште (соавтор И.А.РафалоЕич). Изв. АН JJCCP, серия биол. и хим. наук, I97X, № 4.
62...Остатки млекопитающих из неогеновых отложений Модавия (соавтор К.И.Шушпшюе). Сб.: "Позвоночные неогена и леЯ- ' стоцена Модавии". Кишинев, 1972. . ,
63. Остатка млекопитающих из Карагашского карьера (соавтор А.Н.
Лунгу), - Cd.: "Позвоночные неогена и плейстоцена Модда-' вии". Кишинев, 1972,
' i 4 е ХХ Х з '
64. Захоронение костей пещерного медведя в Модавии и распро-
странение этого вида в Европе. Изв. АН ШСР, серия биол. и хим. наук, 1972, № 5.
65. Находка остатков хозарского слона в Модавии, Изв.АН ШЗР,~
серия бйоя. и хим.наук, 1973, Й I.
66. Палеонтологические памятники Модавии них охрана,- Сб. :"0х-
^ рана"природа Моддагии". Кишинев, ыш.11, 1373,
67. Систематический обзор и основные втапы развития фауны мле-
копитающих антропогенна Модавии. - Сб.: "Фауна позднего Лантропогена Модавии". Кишинев, 1973.
66, Неогеновые местонахождения позвоночных на территории Мол- дакской ССР.(соавтор А. Я. Година). - Кишинев, 1973.
69. Ооновные закономерности формирования териофауны Модавии в
антропогене, Изв. АН МССР, серия <Зяол. и хим. наук,1974, № Э, - ' '
70. Влияние ученых Академии наук СССР на развитие палеонтологи-
ческих исследований в Модавии (соавторы К.Н.Негадаев-Нихонов, Н.И.Конькова). Изв. АН МССР, серия биоя. и хим. наук, 1974, № 3.
71. Остатки Equue cabal lus latlpss Gr от. в Модавии. - Сб. :
"Ылекопит. позднего кайнозоя юго-запада СССР", Кишинев,
72. Плейстоценовая пешера. -"Природа", 1975, * 5.
73. Изменение териофауны Модавии в позднем антропогене, - Сб.:
."Актуальные вопросы зоогеография". Кишинев, "Штиинца",
1975. - Х.'.'
74. Фауна раннетрютольского поселения у с.Цутинешты (соавтор
Г.ДЛемыртая). Тезисы докл. конфер. молодых ученых Модавии. Кишинев, 1975.
75. Die Meshomer (Rhinocerotidae) den iaunenlcompLex von Ti-
raspol (und E,J.Bsljaeva) - Abh, und Berichte dee Inet, Weimar. Bd. I. Berlin,
76. К вопросу о палеогеографической обстановке в Моддавра в сред-
нем плиоцене (в оветв изучения ископаемых остатков позвоночных) - Тр. ХШ и Х1У сессий Всесошн,палеонтолог.об-ва. Д., 1976.
77. История развития гериофауны Модавии в голоцене (соавтор
7.ДЛемыртан). - Сб.с "История биогеоцен. СССР в голоце-V не. М., 1976,
78. Новые данные о распространении ископаемого европейского оо-
ла в Восточной Европе. Изв. АН МССР, сер.биол. и хим.наук, 1977, #> 4.
79. Сопоставление териофауны раннего антропогеиа Модавии о со-
ответствующими фаунами Евразии. - Сб.: "Фаунист.комплексы и флора кайнозоя Причерноморья". Кишинев, "Штиинца", 1977.
80* Раопространение в численность тура в голоцене Модавии (соавтор Г.Д.Чемыртан}.- Сб.; "Фаунист.комплексы и флора кайнозоя Причерноморья". Кишинев, 1977.
61. 4'ауна палеолитической стоянки "Дуруиторы* и природная среда плейстоцена Модавии (соавтор Н.А.Кетрару). - Сб.: "Фауна позднего кайнозоя междуречья Днестр-Прут". Кишинев, 1970.
82. Остатки пещерной гиены в Модавии. - Сб.: "Фауна позднего кайнозоя междуречья Днестр-Прут".. Кишинев, 1978.
Подписано В печааь Х.У1.197е г. АБ 05%8.Тормат 6С * 90 1/16. Бумага 0фсетн,П.Печ.л.г,75. Тирал IV экр. Заказ 381 .Бесплатно
Типография издательства "Штиинца", 277004. Хишинев, ул.Берзарина, 10.
Похожие диссертации
- Регулирование бюджетно-финансовых отношений в регионе агропромышленной специализации
- Управление оборотными средствами хозяйствующих субъектов рынка
- Формирование кадровой политики в системе управления автотранспортного предприятия
- Инвестиционное обеспечение инновационной деятельности в региональной экономике
- Обеспечение экономического роста розничной торговли потребительской кооперации