Geum.ru
Темы диссертаций по экономике » Экономика народонаселения и демография

"Экологическая структура таксоцена амфипод Каспийского моря" тема диссертации по экономике, полный текст автореферата



Автореферат



Ученая степень доктор биологических наук
Автор Исрапов, Исрап Магометович
Место защиты Москва
Год 1992
Шифр ВАК РФ 08.00.18

Автореферат диссертации по теме ""Экологическая структура таксоцена амфипод Каспийского моря""

, ,, , С 1

1 I > 1

РОССИЙСКАЯ' АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи

ИСРАП МАГОМЕДОВИЧ ИСРАПОВ

" ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНА АШИПОД КАСПИЙСКОГО МОРЯ"

/специальность 03.00.18 - гидробиология/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 1992

Работа выпонена на кафедре зоологии Дагестанского Государственного педагогического института. Махачкала.

Официальные оппоненты: доктор биологический наук,

профессор В.А. Свешников доктор биологических наук, профессор A.A. Нейман

доктор биологических наук,

Е.П. Турпаева

Ведущее учреждение - Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится " I" Ь'}/^, 1992г.

в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 002.86л^ по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН по адресу: 117218, Москва, ул. Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии.

Автореферат разослан "/S9' 1992г.

Ученый секретарь

Специализированного совета

россипсхли

С У /\;ч С Г О П К Н йТЬ БИБЛИОТЕКА

Вт/дп \ двзиргяйн;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Ракообразные - одна из наиболее богатых формами групп донных беспозвоночных Каспийского моря, из них на долю амфипод приходится более 40% от общего числа видов. Значение амфипод в биоценозах Каспийского моря трудно переоценить. Экологически очень пластичные, амфиподы заселяют самые разнообразные биотопы от зоны заплеска до максимальных глубин. Утилизируя первичную, а отчасти и вторичную продукцию, принимая участие в трансформации органики донных отложений, они представляют важные звенья в пастбищных и детритных пищевых цепях экосистемы Каспийского моря.

Если не считать фаунистических и эоогеографических работ, основные сведения по амфиподам содержится в трудах по экологии. Среди них выделяются работы по изучению амфипод, как кормовой базы для промысловых рыб. Это и понятно. Многочисленные исследования показали, что существенную часть рациона рыб составляют амфиподы. Особенно большое значение эти ракообразные имеют для откорма молоди осетровых. Этим и определялось до недавнего времени основное направление экологических исследований по амфиподам. В настоящее яе время в связи со все усиливающимся воздействием на донные биоценозы антропогенных факторов (большая промысловая нагрузка, загрязнения и т.д.), акцент исследований смещается в сторону изучения экологической структуры, устойчивости и видового разнообразия сообществ. Экологическая структура и, прежде всего, трофическая, проявляется через экологические группы и жизненные формы (экоморфы). С этой точки зрения амфиподы Каспийского моря изучены явно недостаточно. Особенно много неясностей возникает при определении трофической принадлежности амфипод.

По отношению к способу захвата пищи обычно выделяют лишь две трофические группировки. Все гаммариды рассматриваются как собиратели, все корофииды - как фильтраторы (Романова, 196^Г. Основный источником пищи для бентосных форм в Каспийском море служат либо придонная взвесь (планктон и планктоногенный детрит), либо органическое вещество поверхностного слоя осадка (Яблонская, 1952, 1959; Романова, 1963). Такой подход зарекомендовал себя при оценке продуктивности крупномасштабных районов Каспия. Однако для анализа внутренней структуры таксоценов амфипод этого явно недостаточно. Как считает Е.А.Яблонская (1959), видовая и трофическая характеристика амфипод - дело будущего.

Новый подход к изучению экологической структуры в Каспийском море ознаменовася появлением работы В.А.Свешникова, М.М.Алигад-виева (1985), посвященной анализу и разработке системы жизненных форм беспозвоночных Каспийского моря. Авторам удалось выявить ряд закономерностей в распределении жизненных форм в структуре сообществ и, что самое главное, разработать подход к оценке воздействия антропогенных факторов на биоценозы. Среди амфипод выделены лишь две крупные экоморфы: гаммаридная и корофиидная.

Многообразие форм амфипод указывает, однако, на большую сложность экологической структуры таксоцена амфипод. Однако дальшейшее развитие представлений об экологической структуре данного таксоцена сдерживалось недостатком данных по функциональной морфологии амфипод. Одна из основных задач настоящей работы - воспонить этот пробел.

Целью работы является изучение особенностей экологической структуры таксоценов амфипод в зависимости от условий обитания, источников пищи и способов захвата.

Для этого решались следующие задачи:

I. Проведение морфо-функционального анализа амфипод для расшифровки конструктивно-морфологических особенностей экоморф; 2. изучение видового состава и количественного распределения амфипод с целью выделения видовой и пространственной структур таксоценов; 3. изучение количественного распределения массовых видов (сезонные и многолетние аспекты); 4. изучение биологических особенностей некоторых массовых видов; 5. изучение экологических характеристик доминирующих видов и выделение экоморф; 6. анализ экологической структуры таксоценов амфипод.

Научная новизна. Впервые проведен полный морфо-функциональ-ный анализ плана строения и дано объяснение конструктивно-морфологическим особенностям амфипод. Показано, что при освоении пера-каридами основных адаптивных зон, амфиподы приспособились к обитанию в зарослях макрофитов. В этих условиях и сложися план строения, свойственный амфиподам. В результате адаптивной радиации амфиподы вновь освоили все основные адаптивные зоны, сохранив при этом свойственный им общий план строения, но приобрели ряд соответствующих конструктивно-морфологических адаптаций к новым биотопам. Получены новые данные о строении пищедобывательных аппаратов доминирующих видов амфипод. Описаны наиболее интересные способы захвата пищи.

Изучена видовая, пространственная и трофическая структура таксоценов амфипод. Дана количественная оценка и характер распределения биомассы и численности амфипод. Впервые выделены яизнен-ные формы амфипод Каспия по способу питания, образу жизни и дру-

гии факторам. Проведен сравнительный анализ жизненных форм таксо-цена гаммарид с жизненными формами других таксоценов, входящих в сообщества западного побережья Среднего Каспия.

Практическая значимость. Приведенные в работе сведения об экологической структуре таксоценов амфипод западного побережья Среднего Каспия могут быть использованы при оценке состояния сообществ и прогнозирования возможных изменений в составе фауны и состояния кормовой базы донных рыб при изменении гидрологических и гидрохимических условий.

Сведения о характере распределения амфипод, сезонной и многолетней динамике их биомассы и численности могут служить основанием для прогнозов условий откорма рыб и планирования соотношения отдельных видов осетровых при искусственном их разведении, а также для определения количества выпускаемой молоди осетровых.

Материалы исследования используются при чтении лекций и в руководствах по зоологии беспозвоночных и экологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены:

- на конференции молодых ученых МГУ по проблемам мирового океана (Москва, 1969);

- на конференции профессорско-преподавательского состава института (Махачкала, 197?);

- на научно-практической конференции молодых ученых Дагестана (Махачкала, 1978);

- на научной конференции, посвященной итогам географических исследований в Дагестане (Махачкала, 1978);

- на третьей научно-практической конференции молодых ученых Дагестана (Махачкала, 1979);

- на объединенном колоквиуме лаборатории гидробиологии ВНИРО (Москва, 1980);

- на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета МГУ (Москва, 1980);

- на научно-практической конференции биологов Дагестана по охране природы (Махачкала, 1986);

- на научной конференции экологов России (Пермь, 1987);

- на всероссийской конференции зоологов педвузов (Махачкала,

На биологическом колоквиуме И0 РАН (Москва, 1992). Работа обсуждалась на объединенном заседании кафедры зоологии и кафедры экологии и рационального природопользования Дагестанского Государственного педагогического института (Махачкала,

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ. Строение и объем работы. Диссертация состоит из введения, глав, выводов и списка использованной литературы. Работа включает ,2.2(9 страниц текста, рисунков таблиц. В список литературы включено Щ6 отечественны^зарубежных названий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методика

Материалом для настоящей работы послужили: I. 802 дночерпательные пробы бентоса, собранные Н.}.Романовой и Г.А.Алигаджиевым у западного побережья Среднего Каспия во время экспедиции ВНИРО (1956, 1962, 1963 гг.) и КаспНИРХом (1965, 1973, 1974 гг.) и любезно предоставленные нам для обработки..

Пробы собраны на разрезах от Аграханского до Апшеронского п-ва на глубинах до 200 м. Общее количество станций на разрезах 77.

2. Дночерпательные пробы, собранные во время экспедиции ВНИРО в 1976 г. (74 пробы).

3. Собственные ежемесячные дночерпательные сборы, проведенные в 1969-71 гг. на двух разрезах в районе Махачкалы и Изберга.

4. Собственные круглогодичные сборы гаммарид с помощью мерной рамки 0,25 м в зоне заплеска в районе Махачкалы, Каспийска, Изберга и Бирикея в 1978 г.

5. Собственные периодические сборы гаммарид в районе Махачкалы с маломерных плавсредств сачком и драгой в I985-I99I гг.

6. Литературные данные, характеризующие таксоцены амфипод Северного Каспия и восточного побережья Среднего Каспия.

Схемы расположены'всех использованных мною станций приведены в опубликованных работах и диссертации. Материалы по I, 3 и 4 пунктам были использованы ранее для подготовки статей и в диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. В настоящей работе результаты обработки данных сборов используются наравне с другими материалами. Если в кандидатской диссертации основное внимание было уделено амфиподам как одному из объектов кормовой базы рыб, то сейчас он переосмыслен с точки зрения биологического разнообразия и экологической структуры.

Методика. Дночерпательные пробы промывали на сите из шекового газа № 38. Рачков подсчитывали, взвешивали и измеряли. Определяли соотношение молоди и взрослых. Затем рачков обсушивали на фильтровальной бумаге и взвешивали на торзионных весах с точностью до 0,5 мг. Измерение длины рачков производили от роструыа

до конца тельсона под бинокуляром МБС-1 с точностью до 0,1 мм. Все рачки были определены до вида. Все данные заносили на карточки.

При составлении карт количественного распределения суммарной биомассы амфипод в целом и отдельных видов применяли метод проведения изобент (Зенкевич, 1938). Для получения экологической характеристики массовых видов использован видоизмененный Л.А.Зенкевичем и В.А.Броцкой (1937) статистический метод А.А.Шорыгина (1928), при котором вычисляется средняя биомасса отдельных видов при определенной температуре или на определенном виде грунта. При анализе характера связи между вертикальным распределением амфипод с распределением водных масс использована методика построения Т-5 диаграмм (Беклемишев и др., 1978, 1980). Для выяснения зависимости между весом и длиной у pontoporeia af finis, rontogamnarus maeoticus были сделаны выборки из сборов 1974 и 1978 гг. Общее количество рачков в выборках составило 1364 экз. Были выведены формулы корреляционной зависимости от длины тела. Расчеты проведены по общепринятой методике (Лакин, 1980).

В основе методики морфологического анализа лежит изучение строения и взаиморасположения конечностей и придатков. При изготовлении препаратов применяли методику изготовления продольных и поперечных сечений тела и конечностей. Препараты изучали под бинокуляром МБС-1 и зарисовывали с помощью рисовального аппарата или масштабной сетки.

Наблюдения за живыми рачками проводили в сосудах небольшого объема под бинокиляром по общепиринятой методике ( Cannon а Manton 1927, 1928; Dohl 1977; Павлов, 1986).

Широко применяли исследование содержимого желудков.

При выделении трофических групп и анализа трофической структуры ценоза амфипод использовали представления и методические подходы, разработанные Е.П.Турпаевой (1953), Н.Н.Романовой (1963), Е.А.Яблонской (1975), А.П.Кузнецова (1980).

При анализе пространственной структуры таксоценов амфипод пользовались методом В.П.Воробьева (1949), выделяя на карте станции по доминирующим видам.

ВИДОВАЯ СТРУКТУРА

В фауне Каспийского моря зарегистрировано около 300 видов ракообразных (Бирштейн, Романова, 1968; Касымов, 1987). Из общего числа видов я? 25% представлены амфиподами. По Ф.Д.Мордухай-Ботов-скому (1960), в Каспии обитает 71 вид. В настоящее время список амфипод доведен до 74 и, как считают, имеется возможность обнаружения новых видов (Державин, Пятакова, 1964; Бирштейн, Романова, 1968). Действительно, в материалах 1976 г. нами обнаружен новый для Каспия вид из семейства Наиз1;ог11&ае.

Все Каспийские виды принадлежат к пяти семействам. Наибольшее число видов отмечено в семействе гаммарид представлено в Каспии 16-ю родами и 62-мя видами; остальные четыре семейства: 14ув1апаБзз.г-<1ае, Наиз-Ьоглайае, СазрхсоНйае, СогорЬИ&ае представлены каждое единственным родом. Первые два семейства содержат по 2 вида, семейство - СаярсоИОае - I ВИД И С8М6ЙСТВ0 СогорЬЦ.<1а<5

В Северном Каспии зарегистрировано 46 видов, в Среднем - 69, и в Южном - 51.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АМФИПОД

Поскольку сведения по экологической характеристике амфипод в отношении абиотических факторов содержатся в многочисленных работах по экологии бентосных организмов Каспийского моря, в автореферате мы ограничимся одной схемой (табл. I), отражающей экологическую характеристику амфипод западного побережья Среднего Каспия. Данная схема в основе близка к схемам,предложенным ранее Г.М.Пятаковой (1971) для Южногс^аспия и Н.Н.Романовой (1973). В ней выделены две новые экологические подгруппы "Б" и ий". (Исрапов, 1981). В ней для определения характера связи между вертикальным распределением амфипод с распределением водных масс использована методика построения Т-э -диаграмм (Беклемишев и др., 1978, 1980). Аналогичный анализ в других районах не проводися.

Сопоставление распределения отдельных видов с участками дна, омываемыми отдельными водными массами, показывает связь распределения амфипод с водными массами. В пределах "своей" водной массы виды распределяются в заисимости от характера грунта и подвижности вод. Показано, что число видов увеличивается с глубиной до изобаты 50 м и до 70 м остается приблизительно одинаковым, а затем резко уменьшается.

ТпАштл Т,

Стенобатные вида Эвригалинные 0 - 13 % Водные массы Зоны. обитания Доминантные и субдоминантные вида Т

Северокас-каспийская водная масса Ат зона заплеска РогЛоваштаги }шаео-Ы сив I

Ар от уреза 6 воды до 2-5м Ркего0аттагив ага1еп-з1а СогорМит сипгерпш1 2 3

Верхнекасшйская водная масса (ВВМ) Летняя модификация ВВМ Б глубже прибоиной зоны Niphargoid.es согри1еп-ХЪгш Н. compaotus Рапйог^е pod.ooeroid.es 4 I

В 12-ЗОл SteIЮgammarus зхтШз I

Вида с разной степенью эврибатности Виды с разной степенью эвригалинные 3 - 13 % Вся ВВМ Г 12-501 С31ае1^ешш1агиз 1зс]шив РЦсеговягптпагиз Ьаешо-ЪарЬеэ Ата1;Ы.П 1,па cгistata В1кегоеаттагиз сазр1из 2

Д 12-100 ЗЪепоеаштагиз сотргеа- йпеИпа ЪгасЬуига АхеГЬаесЗДа ар1поза 2

Е 12-150 СогорМит сЬеНсогое РзеийаНЪго-Ъиз рЗ.а'Ъу-сегаа Chaetogaшmarus раих11-11и> 3 4

Стенога-гакнные ВВМ под термоклином Ж 25-150л Согорпит зр!пи1озит Ро^ороге1а а:Пш.з РзеийаИЬго1:из саБрх-из 3 4

Экологическая характеристика доминантных и субдоминантных видов амфипод западного побережья Среднего Каспия.

А-Ж - экологические группы по отношению к абиотическим юак-торам, Т - трофические группы.

I - пассивные йильтратош, 2 - грубосортирующие детри собиратели, 3 - активные фильтраторы, 4 - тонкосортирувдие детрит собиратели.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ (ОБЩАЯ)

Типичными представителями амфипод являются рачки из семейства Аяттпя-г-Мя РОДЭ 0ашш1ахи8 (ГурЬЯНОва, 1951; ОоЫ, 1977). Поэтому общее описание и план строения амфипод мы даем по гаммаридам.

Тело амфипод лишено головогрудного щита, как правило, уплощено с боков, с характерными обводами и резко выраженной гетерономной метамерией конечностей, за что амфиподы и получили свое название - разноногие. Как и у других высших ракообразных, в теле амфипод выделяют три основные тагмы: голову, грудь и брюшко. Брюшко (абдомен) подразделяют на два подчиненных отдела: метосому и уросому (Гурьянова, 1951). Внутри каждой тагмы мы выделяем подчиненные отделы меньшего ранга, представленные функциональными комплексами. Конечности и придатки сегментов, составляющих эти комплексы, выпоняют сходные или допоняющие друг друга функции. Например, акрон и первые два сегмента головного отдела несут сенсорные органы и в совокупности образуют сенсорный отдел (в сравнительной анатомии членистоногих он носит название протоцефало-на).

Лабрум, сегмент мандибул и парагнаты образуют ротовой отдел. Сегменты обоих пар максил и максилипед относятся к максиляр-ному функциональному комплексу. В совокупности конечности и придатки ротового и максилярного отделов образуют ротовой конус, столь характерный для амфипод.

В грудном (торакальном) отделе также выделяются несколько отделов. Первый из них содержит два сегмента, которые обычно несут хватательные конечности - гнатоподы. Следующий отдел также

состоит из двух сегментов, несущих обычные переоподы. Для них, как и для гнатопод, характерен задний изгиб ("колено") в районе исхиума и передний изгиб в сочленении между карпусом и проподусом. Последний отдел грудной тагмы состоит из трех сегментов. Конечности этих сегментов имеют изгибы, обратные по отношению к первым парам. Первый и последний сегменты этого отдела являются гени-тальными.

Абдоминальная тагма, как уже говорилось, делится на два отдела. Сегменты первого несут плавательные конечности, сегменты второго - "прыгательные" (уроподы). На последнем сегменте тела находится тельсон.

С морфологической и функциональной точек зрения все 8 отделов являются более или менее равнозначными. Предложенное нами деление не является общепринятым, и мы пользуемся им для функциональной привязки признаков при обсуждении организации и выделении жизненных форм гаммарид. Для удобства изложения мы даем отделам следующие названия: сенсорный, ротовой, максилярный, хватательный, передний ходильный, задний ходильный, пл&ательный, прыгательный.

Проведенный нами морфофункциональный анализ позволил внести довольно существенные допонения в трактовку плана строения и функции ротового отдела, дыхательной камеры, дифференцировки перео-под и тех особенностей плана строения, которые связаны с приспособлениями к захвату пищи и условиям обитания.

Для объянения плана строения амфипод наиболее существенны два процесса. Первый связан фарактером морфологических перестроек, сопровождавших переход предковой формы от фильтрационного

способа питания и пелагического образа жизни к дифференцированному захвату и жизни в бентали. В той или иной форме он имел место у всех перакарид. Данный процесс описан в работах Кэннона и Мэнтон ( Cannon a Mantn, 1928; Dohl, 1977). Результатом этого процесса является развитие т.н. ротового конуса и, как следствие этого, обособление синцефалона - высокоинтегриро-ванного компактного головного отдела амфипод, а также специализация конечностей грудного отдела для захвата и передвижения по субстрату.

Второй процесс связан с формированием дыхательной камеры. Влияние этого образования на организацию амфипод рассмотрено Долом ( Dohl, 1977). Этот процесс является в то же время закономерным следствием первого.

Пищедобывательный аппарат. По Кэннону и Мэнтон, суть перехода от фильтратора к хватателю заключается в следующем. Первичные фильтраторы, от которых произошли амфиподы, как и современные мизиды, имели фильтрационный аппарат. В его состав входили все конечности, которые принято считать при обсуждении плана строения, как ротовые. Основу фильтрационного механизма составляло вооружение проксимальных экзитов максил и максилипед.' Фильтрационное вооружение задней пары конечностей налегало своими концами на внутренние края передних, перекрывая тем самым латеральные просветы между ними. В целом вооружение всех трех пар конечностей образовывало единый фильтрационный конус, направленный вершиной к щели между парагнатами. Протекание воды через фильтрационный конус обеспечивали экзнты максил и максилипед, которые возбуждали впере^^аправленный ток. В соответствии с этим пища поступала в фильтрационную камеру сзади. По мере сужения

камеры она концентрировалась в вершине конуса и через щель между парагнатами попадала на моляры. Т.к. фильтрационные щетинки своими концами направлены в сторону ротового отдела они осуществляли не только фильтрационную, но и направляющую функцию.

Важно также, что экзиты, особенно эпиподиты максилипед, одновременно обеспечивали водообмен в подкарапаксном пространстве. Направление токов в нем совпадало, таким образом, с направлением пищевого тока.

С переходом к питанию крупными пищевыми частицами по Кэннону и Мэнтон произошли следующие морфологические Х перестройки фильтрационного аппарата:

1. Конечности, входящие в состав фильтрационного аппарата, утратили фильтрационное вооружение и все элементы гидрокинетического механизма.

2. Произошла миграция конечностей максилярного отдела к ротовому и друг к другу, в результате чего образовася ротовой конус.

Пелагические фильтраторы, предки амфипод, как и современные мизиды, уже обладали способностью осуществлять дифференцированный захват. Функция эта развилась из способности удерживать дис-тальными частями конечностей крупные частицы или организмы, попавшие в фильтрационную камеру ( Cannon a Mantn, 1927, 1928; Павлов, 1988). Дальнейшее развитие этой функции привело к тому, что в качестве орудия захвата стали использоваться первые пары грудных конечностей. Схваченная добыча передавалась непосредственно на инцизивные отростки мандибул. Таким образом, при дифференцированном захвате пища попадала в ротовой отдел снизу. Различия в направлении подачи фильтрата и крупных пищевых объектов, захва-

ченных первоподами привели к усложнению строения мандибул. У амфипод, как и остальных перакарид, имеется своеобразная ман-дибулярная камера, образованная выемкой в корпусе мандибул между инцизивным и молярным отростками и снабженная специальным вооружением. К нему, прежде всего, относятся подвижные пластинки ( lacinia mobilia ) и щетки из жестких шипов и щетинок. Функциональная роль этого вооружения, как и строение самой камеры, не обсуждались ранее и рассматриваются впервые. Как показали наши наблюдения (Исрапов, 1992) за питанием амфипод кусочками макрофи-тов, схваченный гнатоподами объект, передается на инцизивные отростки. Режущие кромки последних ассиметричны и смещены относительно друг друга, образуя прикус, аналогичный зубному прикусу позвоночных. Наличие прикуса облегчает скусывание отдельных фрагментов тканей. Такой фрагмент после скусывания оказывается внутри мандибулярной камеры, которая является аналогом ротовой полости. Из мандибулярной камеры фрагменты пищи подвижными пластинками (аналог языка) протакиваются на щетки, вооружение которых (щетинки и шипы) направлено в сторону ротового отверстия. В связи с этим пищевые частицы могут двигаться только в одном направлении - ко рту. Перед ротовым отверстием пища попадает на моляры. Мы считаем, что и у остальных перакарид вооружение мандибул выпоняет теже функции. Из этого следует, что ротовой отдел в таком виде сформировася у предковой формы еще в пелагиали. Наличие такого ротового аппарата у пелагических предков значительно облегчило переход к использованию пищевых ресурсов бентали. Закрепившись на субстрате животные могли использовать для захвата непосредственно инцизивные отростки. Считается, что этот способ захвата привел к формированию ротового конуса ( Cannon a Mantn,

1928, БоЫ, 1977). Однако изучение нами строения конуса и наблюдения за способом захвата депонированного детрита и обрастаний гаммаридами показали, что он сформировася не путем усложнения органов захвата, а в результате функциональной перестройки фильтрационного аппарата (Исрапов, 1992). При питании амфипод детритом и обрастаниями захват их осуществляется или

гнатоподами с последующей передачей их на максилипеды, или же непосредственно максилипедами. Главная роль в захвате принадлежит базальным эндитам максилипед. С базальных эндитов пища передается на вооружение максил, образующих канавку для проведения пищи к щели между парагнагами и далее на моляры. Направление подачи пищи в этом случае более соответствует направлению подачи фильтрата у ракообразных с фильтрационным аппаратом. Все это позволило по новому трактовать процесс формирования ротового конуса. С переходом к использованию максилипед для захвата детрита или обрастаний фильтрационная функция утратила свое значение. Гидрокинетический механизм редуцировася поностью, и впереднаправлен-ное течение исчезло. Что касается фильтрационного механизма, то в результате миграции конечностей к ротовому отделу латеральные просветы между ними исчезли, а перекрывающее их вооружение сохранилось, но щетинки гомологичные фильтрационным стали короче. За ними осталась лишь направляющая финкция. Вследствие этих процессов фильтрационная камера превратилась в канавку для проведения пищи от базальных эндитов максилипед к ротовому отделу. Кок-сальные эндиты максилипед сблизились, образовав в сагиттальной плоскости киль, вооружение которого стало служить для протакивания пищевых частиц вдоль канавки. Коксы максилипед срослись изолировав вход в бывшую фильтрационную камеру. В целом максили-

педы стали играть функцию нижней губы (Исрапов, 1992).

Таким образом, ротовой конус сохранил двойственность функций, свойственную пищедобывательному аппарату предковой формы. Морфологические структуры ответственные за дифференцированный -захват сохранились поностью. Из элементов фильтрационного аппарата остались структуры испонявшие ранее подачу фильтрата, который по качеству и размерам пищевых частиц аналогичен депонированному детриту и обрастаниям.

Прежде чем говорить о других особенностях строения амфипод следует обратится к адаптивной зоне в условиях которой, происхо-ди^п ереход амфипод н обитанию в бентали. При решении этого вопроса мы использовали два подхода. Первый основан на анализе особенностей строения и образа жизни представителей других отрядов перакарид и второй на изучении способа локомоции (Исрапов, 1992). Остановимся на втором.

Локомоция амфипод

Если не считать амфибиальных амфипод (например, талитрид), рачки очень редко используют конечности для хождения. Да и позают они чрезвычайно неуклюже, употребляя для этого в основном третью и четвертую пару переопод. С помощью этих пар животное подтягивает себя вперед. Изредка они помогают себе шестой парой, которая подтакивает рачка. Две другие пары или волочатся безвольно по субстрату, или одна из них расставляется в стороны, предохраняя рачка от заваливания на бок. Зато гаммариды хорошо лазают и достаточно хорошо плавают. При любой возможности они предпочитают преодолевать пространство с помощью плавания. Даже находясь на твердой поверхности, они все-таки стараются плыть,

лежа на боку, а не позти. Способность к плаванию перешла к ним по наследству от пелагических предков. Лазание для них - основной способ передвижения среди растений и узкостях между камнями. При лазании они используют все пары конечностей, за исключением гнатопод. Кроме того, конечности амфипод идеально приспособлены для закрепления на растениях.

Закрепление с помощью конечностей происходит в трех взаимно пересекающихся направлениях. Конечности каждой пары образуют механизмы стягивания в поперечном направлении. Конечности передних и задних пар образуют продольный механизм стягивания. Наконец, одна или две пары образуют вертикальный (дорзо-вентральный) механизм стягивания. Последний механизм имеется только у амфипод (рисЛ,А). Способ лазания и, особенно, способ раскрепления указывает на то, что при переходе к донному образу жизни они осваивали макрофиты, которые и являются для них первичной адаптивной зоной. Хождение и позание по ровной поверхности они, за исключением нескольких форм, в отличие от изопод и танаидовых, так и не освоили.

Дыхательный аппарат

Для понимания организации амфипод, по Долу ( ЕоЫ , 1977), чрезвычайно важны четыре конструктивные особенности, которые в поной мере проявляются лишь у гаммарид: хорошо развитые коксаль-ные пластины четырех передних пар переопод, расширение базальных члеников трех задних пар переопод, наличие эпимеральных пластинок у сегментов метасомы и дифференцировка плеопод на плавательные (нормальные) и прыгательные (модифицированные). Эти структуры (главным образом, первые три) приводят к образованию глубокого канала вдоль вентральной стороны тела, в котором движениями

Рис. I.. Схема способов закрепления амфиподами на таломе макрофитов (А); продольный срез (Б) через дахательную камеру амфипод (0риг.).

I - поперечное стягивание (переопода одной пары); 2 -.Хпродольное стягивание (передние и задние переопода);

3 - вертикальное стягивание (задние пары переопод);

4 - передние токи входят в камеру, огибая коксальные пластинки снизу, задние - через проводящие каналы (5).

плеопод возбуидается непрерывный ток, омывающий жабры и обеспечивающий смену воды в марсупиуме.

По Долу, основная функция канавки - струенаправляюшая. Дол, безусловно, прав, говоря о важности этих структур, однако он не пошел дальше констатации этого факта. Поэтому представляет интерес рассмотреть процесс, в результате которого они появились (Исрапов, 1992).

Как было сказано, направление дыхательного тока у фильтра-торов определяется направлением пищевого тока. Естественно, что с утратой фильтрационного аппарата редуцируется и гидрокинетическая функция, обслуживающая дыхательный аппарат и которая до этого работала на усилении пищевого тока. Для жаберного или иного аппарата, связанного с дыханием, направление пищевого тока, онывающего респираторные поверхности не имеет значения. У плывущего или сидящего на течении рачка обмен воды на дыхательных поверхностях осуществляется обтекающими рачка токами. В отсутствии течения обмен воды осуществляется активно. Гаммариды, как правило, сидят подогнув брюшко. В таком положении плеоподы располагаются между последними парами плеопод. Гребные движения плеопод возбуждают циркуляцию, верхняя составляющая которой, проходит в вентральном канале спереди назад. Данное направление совпадает с направлением токов несущей циркуляции плывущего рачка. Так как та и другая индуцируется плеоподами и совпадают по направлению, напрашивается вывод о том, что дыхательная циркуляция является производной от несущей. Только в условиях, когда рачок позает или сидит, она смещается благодаря подгибанию абдомена вперед в вентральный канал. Это предположение было подтверждено в эксперименте. Можно думать, что с редукцией гидрокинетического

механизма, обсаживающего фильтрационный аппарат, жабры сместились на внутреннюю сторону кокс - ближе к наиболее интенсивному течению. Разрастание кокс как защитной реакции привело к образованию канала, выпоняющего функции жаберной полости.

Как видно из рисунка I, поступление воды в жаберную полость происходит не только спереди и сбоку, но и сзади через каналы между базиподитами последних переопод. Как показали наблюдения это связано с тем, что первая пара плеопод при подогнутом абдомене оказывается в центре жаберной полости и ограничивает движение дыхательного тока далее, направляя его вниз. Каналы являются приспособлением для поступления воды к жабрам задних переопод. Эта особенность определяет различный характер дифференцировки конечностей переднего и заднего ходильного отделов (Исрапов, 1992).

Защитная функция вентрального желобка не единственная, но она проявляется наиболее четко. У гаммарид, обитающих на илистых грунтах, коксы и базиподиты грудных конечностей не только лучше развиты по сравнению с гамм$идами заселяющими твердые грунты, но и имеют специальное вооружение из густооперенных щетинок, защищающие дыхательную камеру при закапывании рачка в грунт.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ПИЩЕДОБЫ-ВАТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП АМФИПОД.

Семейство гаммарид

Хотя многих гаммарид относят к фильтраторам, наблюдения за поведением рачков в аквариальных условиях и изучение особенностей строения ротовых конечностей и органов захвата-гнатопод показали, что ни один из видов каспийских гаммарид не является фильтратором в поном смысле этого слова. Это значит, что у гаммарид отсутствует специальный фильтрационный аппарат. Как уже было сказано в разделе по функциональной морфологии, всем амфиподам свойственен ротовой конус. Непосредственно для захвата пищи конечности ротового конуса используются лишь в некоторых случаях фитофагами и хищниками. Это происходит тогда, когда рачок закрепляется на крупном пищевом объекте (мертвая рыба, талом макрофитов и т.д.), значительно превосходящем рачка по размерам. С помощью ложной клешни рачки не могут оторвать даже небольшой фрагмент плотных тканей от такого пищевого объекта. Гнатоподы не приспособлены для этого. Как уже говорилось, рачок редко использует гнатоподы даже для закрепления на объекте. Однако, закрепившись на объекте одним из способов, рассмотренных в разделе по функциональной морфологии,рачок может свободно использовать для выгрызания тканей мандибулы и щупик первой пары максил, имеющих соответствующее вооружение.

Мекие пищевые объекты (сравнимые по размерах с рачками) захватываются с помощью гнатопод. Это могут быть кусочки или веточки талома, беспозвоночные, частицы детрита и т.д. Схваченная добыча подносится и передается з_атем на ротовые придатки.

Иногда в захвате одной пищевой частицы принимают участие обе гнатоподы, которые ориентируют пищевой объект для подачи к ротовым частям. Так, рачки держат веточку макрофитов гнатоподами, одним концом направляя ее на инцизивные отростки мандибул (Романова, 1963). Под бинокуляром хорошо видно, как в результате ритмичных движений мандибулы непрерывно откусывают небольшие кусочки, тут же поступающие в пищевод.

По моим наблюдениям (Исрапов, 1992) при захвате депонированного детрита мекой фракции рачки употребляют теже гнатоподы, но используют щетинки проподуса, которые обычно располагаются в виде щеточки на задней стороне проподуса. Они лучше всего видны на поперечном срезе. Рачки сгребают наилок щетинками и передают на соответствующее вооружение максилипед. Передача здесь осуществляется способом, которым передают фильтрат корофииды.

Частота и характер щетинок на проподусе определяет размер частиц. У СЬа^^аттатиэ 8с1ти8 щетинки на проподусе

редкие и грубые. С их помощью могут захватываться частицы детрита с размерами в десятки микрон и крупнее. У Amathillina cristata щетинки на пропудусе частые, тонкие, способные захватывать частицы от нескольких микрон. Обычно состав пищи определяют по содержимому желудков (Романова, 1963). По размерам частиц, захватываемых гамма-ридами, их делят на грубо сортирующих (например, МкегоБаттапш ЬаетоЪарЬеа ) и тонко сортирующих Niphargoid.es согриХеп-.В семействе Саштаг1(1ае , если судить по

строению мандибул, у которых инцизивный и молярный отростки развиты одинаково хорошо, оба способа добывания пищи развиты достаточно хорошо.

Помимо сбора детрита и использования в пищу крупных растительных и животных объектов, для многих гаммарид (как, впрочем, и для других семейств амфипод), характерно отлавливание (именно отлавливание, а не фильтрация) детритных частиц и планктонных организмов из тощи воды с помощью антенн, гнатопод или максилипед (Резниченко, 1957; Романова, 1963).

Обычно этот способ приравнивают к фильтрационному, но это не активная (настоящая) фильтрация, а пассивная (Резниченко, 1957). Добывании пищи этим способом возможно в том случае, если взвесь богата органикой. Чаще всего им пользуются гаммариды, обитающие в районах с большой гидродинамической активностью.

Семейство хаусторид ( Наиз-ЬогИйае )

Из семейства хаустйрид в Каспийском море доминирует лишь один вид й$Ьороге1а аг1пб.

Понтопорея - типичный обитатель мягких илистых грунтов и уже в силу этого имеет целый ряд приспособлений для обитания в таком биотопе. Пищедобывательный аппарат понтопорей идеально приспособлен для использования депонированного детрита. (Исрапов, 1992). Извлечение органики из отложений с мекими фракциями минеральных частиц требует совершенного аппарата для сортировки. Отделение минеральных частиц меких фракций от меких органических частиц обычным способом, очевидно, затруднено. Поэтому на илах рачки прибегают к способу, широко распространенному у мизид. Они сначала взмучивают осадок, а затем отлавливают мекие частицы с помощь вооружения гнатопод и максилипеды. Изучения взаиморасположения и вооружения гнатопод и ротовых придатков показывает, что мы имеет дело с пищедобывательным аппаратом, свойственным только

этим кивотным. Плоскости гнатопод располагаются не паралельно сагиттальной плоскости, как это имеет место у других амфипод, а перпендикулярно. Они располагаются, как максилипеды и паралельно им. При плавании рачок несколько опускает максилипеды, и они почти ложатся на гнатоподы. В результате образуется своеобразный карман. Можно провести интересную аналогию с подобным же расположением гомологичных конечностей у мизид, питающихся тем же способом. Это также пассивная фильтрация.

На песчанистых и ракушечных грунтах понтопорея собирает детрит способом, обычным для гаммарид. По размеру захватываемых частиц она дожна быть отнесена к тонко'сортирующим.

Исследование содержимого желудков понтопореи показывает, что в Каспийском море основной пищей этого вида является детрит. В 25% обнаружен свежий фитопланктон и в 4% найдены остатки животных, принадлежащих к мейобентосу. Значительно чаще встречаются остатки, которые, по-видимому, принадлежат уже умершим животным или их шкуркам.

Строение ротовых придатков понтопорей соответствует характеру содержимого желудков. Инцизивные отростки мандибул понтопорей, по сравнению с молярными, почти не развиты - подвижная пластинка почти редуцированна. Весьма характерны в этом отношении парагнаты. Щель между наружными лопастями широкая и открывает свободный доступ в мандибулрную камеру непосредственно на моляры.

Семейство лизианассиды ( 1ув1апаз81с1ае )

В Каспийском море встречаются два представителя этого семейства: йзеийаНЪго-Ъиз саараиз . и Р. platyceras.

По образу жизни оба каспийских псевдолибротуса относятся к пелагобентосным организмам. Встречаются постоянно в тоще воды,

не обычны и в черпачных пробах.

В желудках псевдолибротусов большую часть пищевого комка часто составляют остатки планктонных организмов, реже бентосных. Строение ротовых частей псевдолибротусов имеет типично хищные черты. Инцизивные отростки мощные, в виде широких, остро заточенных пластин. Эндоподиты и базальныэ эндиты максилул также широкие, с мощными зубцами на терминальных краях. Шипики максилипед с крепкими дактилусами. В целом, все подтверждает специализацию псевдолибротусов к хищничеству. В то же время только первая пара гнатопод снабжена ложной клешней с хорошо развитым когтем. Вторая пара гнатопод имеет редуцированный коготь и длинные узкие все остальные членники. Из них: карпус и проподус вооружены по переднему и заднему краю густой щеткой щетинок. У всех просмотренных нами особей (более ста) мы обнаружили, что щетки всегда забиты тем или иным количеством детрита мекой фракции. Необычайная длина первой гнатоподы и характер ее вооружения заставляют уверенно говорить о том, что псевдолибротусы способны собирать и употреблять мекие органические частицы, как это делают многие крабы, с твердого субстрата. Об этом свидетельствуют и щеточки, расположенные по внутреннему краю карпусов щупиков максилипед и особенно тонкие щетки на эндитах максилы, столь характерные для фильтратов. Строение молярных отростков, представляющих собой длинные выросты с небольшой перетирающей поверхностью и отсутствие^ щеток на мандибулах позволяет предположить, что псевдолибротусы питаются очень мекими органическими частицами наика. Таким образом, псевдолибротусы по способу захвата и характеру пищи сочетают в себе принадлежность к разным трофическим группам: хищникам и тонкосортирующим собирателям (Исрапов, 1992).

Семейство корофииды ( СогорЬИйае).

По общему плану строения корофииды заметно отличаются от представителей других семейств. Тело корофиид сплющено дорсовент-рально, абдоминальный отдел укорочен, коксальные пластинки передних переопод, образующие у типичных гаммарид глубокий вентральный канал не развиты. Корофииды не имеют ложньгклешней на втооой пар^гнатопод. Характерной особенностью корофиид является сильное развитие второй пары антенн (Гурьянова, 1951;

БоШ., 1977).

Из всех амфипод корофииды являются настоящими фильтраторами. Фильтрационный аппарат связан с гнатоподами, строение которых очень специфично. То что корофииды используют для фильтрации длинные щетинки гнатопод хорошо известно (см.напр. Романова, 1963), однако строение фильтрационного аппарата и его функционирование описано нами впервые (Исрапов, 1992).

Первая пара гнатопод имеет небольшую ложную клешню. Карпус и проподус в отличие от аналогичных членников гаммарид сильно удлинены. По заднему краю карпуса располагаются два ряда густо посаженных щетинок, образующих густую щетку.

Основу фильтрационного аппарата корофиид составляет вооружение второй пары гнатопод, расположенное по заднему краю карпуса -в два ряда. Длина фильтрационных щетинок превосходит длину проподуса и дактилуса, вместе взятых. Концы щетинок внутреннего и наружного края расходятся, образуя У -образную камеру на каждой стороне гнатопод.

При фильтрации рачки ск^вают гнатоподы так, что задний край карпуса направлен вперед. Направленные вперед щетинки каждой из фильтрационных камер образуют своеобразные ловушки,

которые перекрывают пространство ниже антенн так, что весь поток воды, входящий в домик корофиид, проходит через них. Первая пара гнатопод, сложенная также, как и вторая, отведена назад и располагается позади ловушек.

Ток воды в домике создается плеоподами. Взвешенные в воде пищевые частицы, попадая вместе с током воды в домик, улавливаются ловушками-фильтраторами. По мере накопления фильтрата ловушки закрываются и попавший в них фильтрат вычесывается впереднаправленными движениями щеток передних гнатопод, которые передают его на максилипеды.

Строение фильтрационного аппарата позволяет л^отфильтровывать взвесь при плавании в тоще водк во время ночных миграций в фотический слой.

В отсутствии взвешенных пищевых частиц, рачки могут осуществлять захват частичек детрита со дна,используя антенны и первую пару гнатопод. Однако для всех корофиид сбор детрита является факультативным.

ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ.

Морфофункциональные особенности и образ жизни амфипод Каспийского моря указывают на то, что все они принадлежат к бен-топелагическим формам. Они обладают двумя типами локомоции и большинство из них способны подниматься в тощу воды. Конечно, степень адаптации к двум основным биотопам и .сопутствующие ей морфологические признаки несколько различаются. Лизианассиды по внешнему облику более соответствуют пелагическим формам. Представители других семейств обладают признаками указывающими

на их тесную связь с бенталью. К таким признакам относятся прежде всего защитные приспособления дыхательной камеры. Обитатели мягких илистых грунтов помимо обычных для гаммарид приспособлений имеют допонительное вооружение, предохраняющее жабры от засорения. Такие же приспособления имеют амфиподы обитающие на подвижных "песчанистых грунтах (прибойная зона). У обитателей песчанистых грунтов при меньшей подвижности вод края кокс и базальных членников имеют террасные структуры. Обитатели твердых (ракушечные, скальные) грунтов и макрофитов имеют обычный гаммаридный облик и хорошо развитый закрепительный аппарат (Исрапов, 1992).

Особенно разнообразны приспособления, связанные с пищедо-бывательным поведением. По преобладающему источнику пищи мы делим всех амфипод на сестонофагов, детритофагов, фитофагов и плотоядных. По способу захвата сестонофаги делятся на пассивных и активных фильтраторов; детритофаги являются собирателями, фитофаги представлены грызуцими и соскабливающими формами; к плотоядным относятся хищники, паразиты и падальщики. Однако представители всех групп из-за функциональной двйоственности пищедобывательного аппарата могут быть отнесены сразу к двум группам. Этим определяется большая трофическая пластичность амфипод. Следует отметить, что адаптивный характео морфологических признаков четко прослеживается на уровне семейств, хуже на родовом, и совсем не выражен на видовом уровне.

До последнего времени, рассматривая распределение амфипод выделяли лишь две группы: корофиид и гаммарид, объединяя последних с хаусторидами и лизианассидами. Такое объединение било основано на большом габитуальном сходстве представителей данных

семейств с гаммаридами. К тому же оно соответствовало нашим представлениям о трофической принадлежности амфипод: корофииды справедливо считались фильтраторами, все остальные - собирателями. Как следует из морфофункционального анализа хаусторид и лизиа-нассид, различия между ними того же порядка, что и между гаммаридами и корофиидами. Априори можно считать, что указанные различия дожны в большой степени определять как характер распределения, так и особенности экологической структуры таксоцен амфипод .

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ДИНАМИКА БИОМАССЫ И ЧИСЛЕННОСТИ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ.

Количественное распределение амфипод в Каспийском море, определяется небольшим числом видов.

В Северном Каспии доминируют по численности и биомассе не более 7-8 видов гаммарид и два вида корофиид. Все они являются автохтонными формами. Половина' доминантных гаммарид относится к роду Niphaxgoid.es . в Среднем и'Южном Каспии среди

доминантных форм помимо автохтонов всегда присутствуют представители арктического комплекса. К доминантным формам следует отнести и обитателя зоны заплеска Рох^^аЕшагиз таеоЪ1сцв. который образует локальные скопления очень вы]сокой плотности по всему побережью Каспия. По числу доминирующих видов в Среднем Каспии семейство корофиид превосходит все остальные, так из II доминантов на корофиид приходится 5 видов.

В настоящей главе приводятся данные по характеру распределения, сезонной и годовой динамике биомассы и численности

всех доминантных видов. Остановимся, однако, только на общих для семейств особенностях распределения.

Доминирующие виды из семейства гаммарид образуют скопления на меньши^-лубинах, чем представители других семейств. В Северном Каспии скопления гаммарид с биомассой более 3 г/м2 наблюдаются до глубины 10 м в авандельте рек Воги и Урала. Небольшие пятна с такой же плотностью встречаются у восточного побережья и в юго-восточном углу (Романова, 1973). В юго-западной части Северного Каспия и на меководьях западного побережья Среднего Каспия количество гаммарид резко снижается и редко превышает 0,3-0,5 г/м2. Максимальные скопления (более 3 г/м2) гаммарид в Среднем Каспии располагаются между изобатами 25-60 м. Южный Каспий по количественному развитию гаммарид значительно уступает Северному и Соеднему.

Характерной особенностью?1*аммарид в Каспийском море является большая мозаичность в сочетании с сезонной изменчивостью расположения пятен. Данное явление связано с выеданием гаммарид осетровыми и другими рыбами нагуливающийся в меководной зоне. В этом отношении очень показательна юго-западная часть Северного Каспия и меководья западного побережья Среднего Каспия, где проходят пути массовых миграций осетровых и располагаются нагульные площади.

Распределение корофиид в Северном Каспии также характеризуется пятнистостью. Исключение составляет восточная часть, где скопления доминантного Corophium nobile располагаются

более или менее равномерно. В Среднем же Каспии скопления корофиид тянутся непрерывной полосой вдоль пятидесятиметровой изобаты. Как в Северном так и в Среднем Каспии скопления корофиип всегда располагаются глубже, чем скопления гаммарид. Поселения корофиид за пределами пятидесятиметровой изобаты по-видимому уже

мало доступны для осетровых. Поэтому биомасса и численность корофиид на этих глубинах не так изменчивы как на меководьях.

К семейству хаусторид относится лишь один доминантный вид -Вэ^ороге1а . По численности и биомассе ему принадлеч

кит ведущее место в таксоцене амфипод. Скопления этого вида тянутся непрерывной полосой между изобатами 50-100 м вдоль западного и восточного побережий Среднего Каспия. На северном склоне Дербентской котловины понтопорея встречается единично. Несмотря на то, что основные скопления этого вида располагаются за пределами нагульных зон осетровых, понтопорея играет заметную роль в питании молоди осетра и севрюги. Это связано с тем, что в осенне-зимний сезон при понижении температуры рачки совершают миграцию на глубины 25-50 м, а иногда и меньше. Здесь они и становятся добычей для осетровых.

Оба представителя семейства лизианассид йеийаИЪго-Ьиз савр1иа и Р. р1а1^усегаа обычно входят в число доминант,

но чаще первый. Псевдолибротусы образуют скопления на северном склоне Дербентской котловины, где они замещают скопления понто-порей. Обычно скопления этого вида тянутся вдоль стометровой изобаты, но характер распределения скоплений изменчив. Только на нескольких станциях в самой центральной части свала понтопорея входит в состав доминирующих по биомассе видов и никогда - по численности.

СЕЗОННЫЕ И МНОГОЛЕТНИЕ КОЛЕБАНИЯ БИОМАССЫ И ЧИСЛЕННОСТИ АМФИПОД

Сезонные изменения.биомассы и численности амфипод определяются сезонной динамикой биомассы и численности отдельных видов. В Северном Каспии изменение численности и биомассы амфипод

происходит за счет доминирующих видов корофиид ( С. nobile и С. curvispinum ). Как правило численность корофиид возрастает от весны к лету и снижается осенью. Значительных сезонных изменений биомассы гаммарид не происходит, численность же возрастает от весны к осени (Осадчих, 1973, 1985). В Среднем Каспии колебания биомассы и численности происходят, главным образом за счет корофиид ( С, chelicorne, О. curvispinum и ха^сторид ( Pontoporeia affinis ). Максимальных зна-

чений биомасса достигает летом. В большой степени колебания определяются выеданием. Пресс хищников в Северном Каспии приходится на лето, в'Среднем - на осенне-зимний сезон. В Южном Каспии . сезонный ход биомассы сходен с таковым Среднего.

Закономерности многолетней динамики (1935-1975) количества бентоса (в том числе и амфипод) освещены достаточно хорошо в работах (Биологическая продуктивность Каспийского моря, 1974, 1975, 1985), поэтому мы остановимся на обсуждении многолетних изменений количественного развития амфипод в Среднем Каспии.

Анализ многолетних изменений биомассы амфипод проведен по материалам летних съемок. В 1956 г. биомасса корофиид составляла 4,63 г/м2. Затем к 1962 г. произошло резкое снижение до 1,40 г/м2. Биомасса гаммарид оставалась в этот период на одном уровне. К 1963 г. биомасса корофиид повысилась до 2,7 г/м2, в то же время произошло понижение биомассы гаммарид до 1,48 г/м2. Поэтому в целом биомасса амфипод оставалась на одном уровне и сохранялась до 1965 г. Резкое снижение биомассы амфипод произошло в 1973 г., когда она составила немногим больше 2 г/м2. К 1974 г. произошло увеличение биомассы до 3,07 г/м2, однако ее величина не достигла значений 1965 г. В целом биомасса корофиид

подвержена большим колебаниям, чем биомасса гаммарид. Это свидетельствует о том, что таксоцен корофиид менее устойчив, и в случае резких изменений условий его существования он пострадает в первую очередь. Подтверждением этого является коррелятивная связь между изменением биомассы корофиид с величиной стока Воги (коэффициент корреляции - 0,86). Уменьшение количества корофиид с 1956 по 1974 г. соответствовало уменьшению стока Воги за эти годы, что объясняется уменьшением взвешенного органического вещества.

Таким образом, с 1956 по 1974 гг. в районе исследований имело место закономерное снижение биомассы амфипод. Основное снижение произошло за счет корофиид. При этом важно отметить, что снижение биомассы корофиид произошло за счет доминирующих видов, в то время как у гаммарид это происходило за счет малочисленных и редких видов, в основном обитателей меководья.

На глубинах 0-10 м биомасса снизилась более чем в 10 раз, на глубинах от 10 до 25 м - в 2,5 раза, и на глубине от 25 до 50 м - в 2,7 раза. Меньше биомасса снизилась на глубинах более 50 м. Особенно сильное снижение биомассы амфипод отразилось на кормовой базе меководной зоны в северной части района.

Поскольку основная нагульная площадь осетровых рыб привязана к глубинам до 50 м, где в целом биомасса амфипод снизилась почти в 4 раза, можно считать, что условия для откорма заметно ухудшились. В связи с повышением уровня Каспийского моря в последние годы следует ожидать увеличения биомассы амфипод и в первую очередь за счет корофиид. Доминирующие ввды корофиид относятся к солоноватоводному комплексу и очень чутко реагируют на опреснение.

ОСОБЕННОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАЗВИТИЯ ТАКСОЦЕНА АМФИПОД.

Характер распределения и величина общей биомассы амфипод в Каспийском море меняется от сезона к сезону и по годам в довольно значительных пределах. Но в целом скопления с повышенной биомассой (более 5 г/м2) привязаны к одним и тем же участкам акватории. В Северном Каспии таким участком является район вдоль 12 - 18 футового свала (Романова, 1963). В Среднем Каспии таких участков несколько. У восточного побережья один из участков располагается в центральной части, другой на границе с Южным Каспием. Одно из наиболее обширных скоплений амфипод регулярно прослеживается вдоль северного склона Дербентской котловины. У западного побережья имеются также два участка, расположенные симметрично относительно Рубасй. Как правило, участки занятые скоплениями амфипод вытянуты вдоль изобат. Исключение представляет северное скопление, которое вытянуто в вида широкой полосы от Махачкалы на юго-восток поперек изобат. Интересно, что по материалам пятидесятых, начала шестидесятых годов ото скопление не обнаруживается. В семидесятых годах скопление наблюдалось постоянно.

Основным источником пищи для амфипод как и для большинства донных животных Каспийского моря служит: либо органика из придонной взвеси, либо из поверхностного слоя осадка. Поэтому количественное развитие бентоса в целом напрямую связано с продуктивностью пелагических сообществ (Яблонская, 1952, 1969; Романова, 1963, 1985). Органика алахтонного происхождения'большое значение имеет лишь в Северном Каспии. Однако анализ распоеделе-

ния амфипод и распределение органической взвеси алахтонного и автохтонного происхождения показывает, что максимального развития биомасса амфипод достигает в районе, где та и другая взвесь находятся, примерно, в равном количестве.

Во всем остальном Каспии основным источником биогенной взвеси является фитопланктон, и количественное развитие бентоса определяется величиной биомассы фитопланктона и плантоногенного детрита в придонной взвеси. Количественное развитие фитопланктона в Среднем Каспии неравномерно и изменяется в значительных пределах с севера на юг и с запада на восток (Яблонская, 1969). Однако во все годы районы с повышенной биомассой фитопланктона приурочены к одним и тем не участкам акватории. Один из наиболее обширных участков с высокой биомассой фитопланктона (более 1000 мг/мЗ) располагается вдоль восточного побережья и совпадает с районом апвелинга. Перераспределение биогенных элементов и фитопланктона у восточного берега определяется направлением и интенсивностью переноса вод с циклонической циркуляцией. В соответствии с характером высокопродуктивной зоны, распределяются скопления амфипод у восточного берега и вдоль северного склона. У западного побережья северный прибрежный участок повышенной биомассы амфипод связан с высокопродуктивными водами, проникающими вдоль западного побережья из Северного Каспия. Повышенная биомасса фитопланктона на акватории от Аграханской косы до Махачкалы наблюдается во все сезоны. Максимальные значения отмечают после паводка (Яблонская, 1969; Санина, ,1981; Тагаринцева, 1991). В придонном слое содержание фитопланктона и планктоноген-ного детрита прослеживается вплоть до Рубаса. В некоторые годы свеверный-участок с повышенной биомассой фитопланктона смыкается

с южной высокопродуктивной зоной, которая формируется под влиянием подъема вод, происходящего в центральной части западного побережья. Таким образом, южный участок с повышенной биомассой амфипод связан с южной высокопродуктивной зоной.

Говоря о связи участков повышенной биомассы амфипод с высокопродуктивными по фитопланктону зонами, мы имеем ввиду скорее влияние этих зон. Из анализа особенностей распределения фитопланктона и амфипод следует, что скопления последних располагаются по периферии и вниз по течению относительно зон с высокой биомассой фитопланктона и планктоногенного детрита. В какой-то степени это явление является аналогом расхождения максимумов фито-и зоопланктона по течению, но механизм здесь другой. Отмирающий и оседаюший планктон уносится далее с придонным течением.

Другое интересное явление характерное для Среднего Каспия и наиболее выраженное у западного побережья заключается в том, что большая часть акватории, занята скоплениями с повышенной биомассой амфипод, располагается мористее пятидесятиметровой изобаты. Прибрежная меководная зона бедна амфиподами. В то же время общая биомасса бентоса резко уменьшается на глубинах более 50 м (Романова, 1960; Осадчих, 1965). Как показала Е.А.Яблонская (1969) падение общей биомассы четко коррелиоует с уменьшением содержания в придонной взвеси планктона и "молодого" планктоногенного детрита за пределами 50-метровой изобаты. Снижение биомассы происходит за счет выпадения молюсков из состава биоценозов, остаются корофииды, гаммариды и олигохеты (Яблонская, 1969).

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНА АМФИПОД

Постанционный анализ доминирования видов показывает, что на ряде станций в разные годы, как правило, преобладают одни и те же виды, причем в список этих видов попадают не только доминирующие, но и ряд субдоминантных форм. Если же в отдельные годы происходит смена доминантного вида, он заменяется видом того же семейства. Выделяя участки на которых доминируют виды, принадлежащие к одному семейству, мы получили картину пространственной структуры таксоцена амфипод, (рис.2). Каждый такой участок можно рассматривать в качестве таксоцена семейства. Они располагаются поясами.

В распределении данных таксоценов прослеживается четкая закономерность, которая отражает, по-видимому, сразу несколько аспектов экологической структуры.

Прежде всего обнаруживается связи с зоогеографической принадлежностью амфипод. Первые два пояса заняты автохтонными формами. Крайний внутренний пояс располёгающийся вдоль изобаты 100 м занят таксоценами арктических вселенцев. Также четко проявляется зависимость характера распределения таксоценов от глубины, отражающая вертикальную зональность. На юге района исследования прибрежная часть акватории до глубины 30-50 м занята так-соценом гаммарид. Глубже, между изобатами 50-100 ы, располагается корофиидный пояс. Еще.глубже, также следуя изобатам, тянется пояс, занятый хаусторидами. В районе Дербента гаммаридный пояс отходит от берега и, следуя изобате 25 м, поворачивает на северо-восток, резко расширяясь и занимая обширную акваторию между изобатами 25-50 м. Паралельно ему и изобатам следуют

пояса, занятые корофиидами и хаусторидами, но в районе Махачкалы хаусторидный пояс резко поворачивает к берегу и выходит на меководье, пересекая пояс корофиид. Затем, в соответствии с ходом изобат, порядок восстанавливается, но на северном склоне Дербентской котловины хаусторид сменяют лизианассиды.

Узкая прибрежная полоса с глубинами до 25 м от Аграханского полуострова до Рубаса занята таксоценом корофиид (здесь доминирует С. сигтар1шд1 ). И, наконец, совсем уз((дя полоса от зоны заплеска до глубины 2-5 м занята таксоценом гаммарид. Это полоса тянется до.Рубаса, где соединяется с основным геммарид-ным поясом.

Все три основных пояса накрываются ве . ^каспийской водной массой. Таксоцены же, расположенные в прибрежной зоне от Агра-ханской косы до Рубаса, находятся в пределах распространения северокаспийской водной массы. Таким образом, прослеживается и влияние водных масс на пространственную структуру таксоцена амфипод.

Как уже было сказано в пределах своей водной массы виды распределяются в зависимости от характера грунта и подвижности вод (табл. I). Эти факторы имеют вертикальную зональность. Соответственно распределяются и таксоцены. Таксоцены семейства хаусторид связаны с илистыми грунтами. Корофиидный пояс располагается на жестких грунтах. Таксоцены гаммарид, образующие пояс на меководье, связаны с самыми различными типами грунтов.

Для сравнительного анализа пространственной структуры таксоцена амфипод у западного побережья Среднего Каспия с другими регионами мы использовали работы Н.Н.Романовой (1970, 1973, 1975) по распределению таксоценов амфипод в Северном и Южном Каспии.

Рис. 2. Распределение таксоцеяов амфипод у западного побережья Среднего Каспия(0риг.).

Несмотря на то, что Н.Н.Романова рассматривала таксоцены гамма-рид и корофиид отдельно, а два оставшихся семейства с гаммари-дами, картина распределения таксоиенов оказывается во многом сходной с нашей. Ото тем более интересно, т.к. матеииалы на которых основывается Н.Н.Романова относятся к пятидесятый годам. Все это свидетельствует об удивительном постоянстве пространственной структуры;

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ТАКСОЦЕНА АМФИПОД.

Пространственная структура таксоценов, помимо прочего, прямо связана с трофической структурой. На акватории занятой верхнекаспийской водной массой, гаммаридный пояс представлен грубосортирующими детрит собирателями. Корофиидный пояс - активными тонкими фильтраторами. Глубже располагается пояс тонкосооти-рующихдетрит собирателей.

В северном прибрежном участке накрытом северокаспийской водной массой имеет место тот же порядок в расположении трофических групп. Судя по работам Н.Н.Романовой (1973, 1975) он сохраняется и в Северном Каспии. Гаммаридный пояс представлен грубосортирующими детрит собирателями, корофиидный - активными фильтраторами, мористие располагается пояс тснкосоотирующих детрит собирателей, но они представлены гаммаридами. Здесь соприкасаются таксоцены, связанные с разными водными массами. И гаммаридный пояс становится неоднородным по трофической структуре. Со стороны свала располагаются участки занятые таксоценом грубо-сортирующих детрит собирателей. Со стороны меководья Северного Каспия располагаются участки занятые тонкосортируюцими детрит собирателями. Это представители рода Ю.рЬагво1<1ез > относя-

щиеся к той же жизненной форме, что и p. affinis Данная жизненная форма преобладает на илистых грунтах. В районе Махачкалы, как видно из рисунка 2 таксоцен P. afinis вы_ ходит на меководье. В результате оба с^пяса тонкосортирующих детрит собирателей смыкаются. В этом районе происходит нарушение вертикальной зональности в распределении грунтов.

Схема распределения трофических группировок амфипод хорошо согласуется с характером распределения и качеством взвеси в придонном слое. Область занятая грубосортирующими детрит собирателями характеризуется преобладанием во взвеси планктона и "свежего" планктоногенного детрита, донные отложения здесь также содержат большое количество органики при невысоком содержании минеральных частиц меких фракций. Данная область располагается над глубинами до 50 м над песчанистыми и ракушечными грунтами вдоль восточного побережья и северного свала глубин Дербентской котловины (Яблонская, 1969). Область занятая активными фильтратора-ми характеризуется пониженным содержанием органики в придонной взвеси и небольшим содержанием меких минеральных частиц. Она располагается глубже 50-ти метров по свалу. Процессы переноса частиц здесь преобладают над процессами седиментации. Глубже 75-100 м начинают преобладать процессы седиментации. Во взвеси донных осадков преобладают минеральные частицы. Здесь располагаются илистые грунты.

Е.А.Яблонская особо.выделяет область расположенную у западного побережья над глубинами 30-50 м. Она характеризуется высокими абсолютными значениями биомассы планктона и планктоногенного детрита, взвесь здесь разбавлена большим количеством минеральных частиц терригенного происхождения. Данная область лучше

всего выражена в районе между Аграханской косой и Махачкалой, продожаясь в виде узкой полосы вдоль побережья вплоть до Апшеронского полуострова. Зона достаточна неоднородна по содержанию и фракциям минеральных частиц. На участках с большой гидродинамической активностью преобладают песчанистые и ракушечные грунты. Здесь преобладают поселения грубосортирующих детрит собирателей и пассивных фильтраторов. На участках с пониженной гидродинамической активностью грунты заиленные и здесь преобладают тонкосортирующие детрит собиратели. Особенно много таких участков на севере западного побережья Среднего Каспия.

По количественному развитию (биомассе и численности) первое место в таксоцене амфипод занимают активные филь-траторы и тонкосортирующие детрит собиратели. Биомасса грубосортирующих детрит собирателей всегда значительно ниже. В зоне заплеска большую биомассу дают пассивные фильтраторы, но так'как представители этой группы обитают в узкой полосе ограниченной глубинами до 1,5 м большого влияния на количественное распределение они не оказывают.

Сопоставляя особенности количественного распределения, пространственной и трафической структуры амфипод мы убеждаемся, что амфиподам принадлежит особая роль в биоценозах Каспийского моря. Как мы видели выше, основные скопления амфипод всегда располагаются по периферии высокопродуктивных по фитопланктону и планктоногенному детриту зон, тогда как участки с повышенной биомассой бентоса совпадают с ними. Таким образом центры форми-

рования общей биомассы бентоса и амфипод расходятся в пространстве. Это явление характерно не только для Среднего, но и для Северного Каспия, где восточная менее продуктивная по фитопланктону зона богаче корофиидами зэка-, чем западная. Общая биомасса бентоса в высокопродуктивных зонах формируется главным образом за счет молюсков, принадлежащих к трем трофическим группировкам: подвижным фильтраторам эпифауны, зарывающимся в грунт фильт-раторам и собирателям инфауны. Представители первых двух группировок (митилястр, дрейссена и монодакна) питаются за счет органики из придонной взвеси. Обладая мощными фильтрационными способностями они являются главными потребителями органики из придонной взвеси, в больших скоплениях молюсков, активные фильт-раторы (корофииды), очевидно не способны конкурировать с ними. В то же время поскольку содержание органики в осадке на поверхности грунта зависит от количества ее в придонной взвеси, то на долю грубосортирующих детрит собирателей (гаммариды) приходится то, что остается от молюсков. Поэтому пониженная биомасса гаммарид в прибрежном меководье объясняется не только выеданием их рыбами, но и неспособностью гаммарид конкурировать с молюсками. Это подтверждается тем, что у восточного побережья Среднего Каспия в прибрежном меководье количество гаммарид значительно выше. Но повышение-биомассы гаммарид здесь происходит за счет другой трофической группировки грызущих и обскребывающих фитофагов. В то же время, как только количество планктона и "молодого" планктоногенного детрита в придонной взвеси падает ниже пороговой величины обеспечивающей поддержание таксоценов молюсков, (что происходит глубже 50 м), биомасса и численность активных фильтраторов (корофиид) увеличивается; еще глубже высокая

биомасса амфипод поддерживается за счет тонкосортирующих детрит собирателей. По трофической принадлежности амфиподы занимают промежуточную нишу между фильтраторами (митилястер, дрейссена, монодакна) и собирателями инфауны (синдесмии и нереис). Это хорошо показано на диаграмме в работе Е.А.Яблонской (1969). При этом амфиподы могут заселять участки, где из донных животных остаются главным образом олигохеты, способные потреблять преобразованное органическое вещество из тощи грунта. Способность амфипод существовать по периферии продуктивных зон и давать там повышенную биомассу определяется функциональной двойственностью пищедобывательного аппарата, обеспечивающего высокую пищевую пластичность - способность легко переходить с одного источника пищи на другой. С этой же особенностью связана большая устойчивость пространственной структуры амфипод. В то же время активные фильтраторы (корофииды) более подвержены влиянию факторов, определяющих продуктивность пелагических сообществ, т.к. связаны с одним источником пищи - взвешенной органикой, которую они отфильтровывают из придонной взвеси или поднимаясь.в фоти-ческий слой.

I. В фауне Каспийского моря амфиподы представлены 75 еи-дами. Из них в Северном Каспии зарегистрировано 46 видов, в Среднем - 69 ив Южном - 51. Нахождение в Среднем Каспии нового вида Pontoporeia filicornis, принадлежащего к арктическому комплексу, подтверждает теорию Берга (1928) о проникновении арктических видов в Каспийское море.

2. Основной фактор, определяющий особенности распределения амфипод - их связь с водными массами. В пределах свойственной каждому виду водной массы виды распределяются в зависимости от наиболее благоприятных для каждого вида грунтов. Так как распределение грунтов имеет вертикальную зональность, то совокупная приуроченность амфипод к водным массам и грунтам приводит к тому, что они распределяются на 8 естественных групп.

3. Изучение морфофункциональных особенностей амфипод показало, что изначально освоенной ими адаптивной зоной являются макрофиты. Все главные особенности плана строения связаны с приспособлением к обитанию на макрофитах. Впоследствии амфиподы освоили все доступные им биотопы и приобрели свойственные каждому семейству облик.

4. Каждое семейство имеет определенный тип пищедобыватель-ного аппарата, особенности строения кото|Х)го определяют трофическую принадлежность представителей данного семейства.

5. Для амфипод характерна двойственная специализация пище-добывательного аппарата по отношению к источникам пищи. Этим свойством определяется большая трофическая пластичность амфипод.

6. Все амфиподы относятся к бентопелагическим формам.

По преобладающему источнику пищи амфиподы делятся на сестонофа-гов, детритофагов, фитофагов и плотоядных. По способу захвата сестонофзги делятся на пассивных и активных фильтраторов; детри-тофаги являются собирателями, и в свою очередь, делятся на грубо- и тонкосортирующих детрит; фитофаги подразделяются на грызущих и соскабливающих; плотоядные представлены хищниками, паразитами.и падальщиками.

7. Каждая часть Каспийского моря характеризуется своим набором доминантных форм, состоящих из 10-14 видов, которые определяют общую численность и биомассу амфипод. Доминирующие виды из семейства гаммарид образуют скопления на меньших глубинах, чем представители других семейств; глубже располагаются скопления корофиид. Еще глубже - скопления арктических видов из семейства хаусторид и лизианассид.

8. Сезонные изменения биомассы и численности амфипод определяются сезонной динамикой биомассы и численности доминирующих видов. В Северном Каспии изменение биомассы к численности происходит за счет корофиид. В Среднем - за счет корофиид и хаусторид.

9. С 1956 по 1974 гг. в районе исследований имело место снижение биомассы амфипод, которое происходило за счет доминирующих видов корофиид и малочисленных и редких видов гаммарид. Уменьшение биомассы корофиид коррелируется с уменьшением стока Воги 0,86), для гаммарид такая связь не выявлена.

В настоящее время в связи с подъемом уровня Каспия следует ожидать соответствующего увеличения биомассы корофиид.

10. Обнаружено, что скопления амфипод с повышенной биомассой (более 5 г/м2) привязаны к одним и тем же участкам акватории и располагаются по перефирии высокопродуктивных по фитопланктону и богатых планктоногенным детритом зон.

11. Распределение таксоценов амфипод в Каспийском море подчиняется факторам имеющим вертикальную зональность (рельеф дна, характер грунта, подвижность вод). Таксоцены располагаются в виде концентрических полос в определенной последовательности.

В Северном Каспии и на меководьях Среднего Каспия пространственная структура формируется за счет автохтонных форм. В Среднем Каспии внутреннее кольцо таксоценов образуют виды арктического комплекса.

12. Трофическая структура таксоцена амфипод в Среднем Каспии формируется в основном за счет 3 трофических групп: грубосорти-рующих детрит собирателей занимающих меководье до глубины 30-50 м; активных фильтраторов, образующих зону между изобатами 50-100 м; и тонкосортирующих детрит собирателей, занимающих

зону глубже 100 м. В Северном Каспии порядок расположения зон сохраняется, но соответствующие зоны занимают меньше глубины.

13. По количественному развитию первое место в таксоцене амфипод занимают активные фильтраторы и тонкосортирующие детрит собиратели.

14. Способность амфипод давать повышенную биомассу по периферии продуктивных зон и большая утойчивость экологической структуры таксоцена, объясняется трофической пластичностью амфипод, обусловленной двойственной специализацией пищедобывательного аппарата.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Характеристика бентоса и рыбохозяйственное значение Аграханского залива. Конференция молодых ученых МГУ по проблемам Мирового океана. Москва, 1969, с.189-192.

2. Некоторые черты понтопореи аффинис. Конференция проф.-преп. состава института. Махачкала, 1977.

3. Сезонная динамика численности и сезонное распределение гаммарид и корофииц Дагестанского побережья Каспия. Научно-практическая конференция молодых ученых Дагестана, с.114-115.

4. Нахождения каспикола книповича на Дагестанском побережье Каспийского моря. Тезисы докладов научной конферении, посвященной итогам географ, иссл. в Дагестане. 1978, с.55.

5. О непостоянстве размерно-весовых характеристик понтопореи аффинис. Ш Научно-практическая конференция молодых ученых Дагестана, Махачкала, 1979.

6. Общая характеристика амфипод Западного побереяья Среднего Каспия. Материалы научной сессии профессорско-препода-ват. состава института. ДГПИ, Махачкала, 1982, с.261-262.

7. Видовой состав амфипод Западного побережья Среднего Каспия. Материалы научной сессии профессооско-преподават. состава института. ДГПИ, Махачкала, 1982, с.360-362.

8. Проблемные ситуации - один из важнейших факторов активизации учебного процесса. ДГПИ, Махачкала, 1989, с.ПО-117

(в соавторстве с Х.А.Османовым).

9. Организация самостоятельной работы студентов по зоологии. Учебное пособие. ДГПИ, Махачкала, 1989 с.66 (в соавторстве с Е.А.Сулеймановым).

10. Экологическая характеристика донной фауны Дагестанского прибрежья Среднего Каспия. Материалы всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. 1990, с.8-9.

11. Биология Каспийского подвида понтопореи аффинис микро-фтальма. Материалы всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. 1990, с.115-116.

12. Экологическая характеристика амфипод Западного побережья Среднего Каспия. Межвузовский сборник научных трудов, 1990, с.66-84.

13. Система экологического образования и воспитания студентов биолого-химического факультета ДГПИ. Пермь, 1990, с.1-3.

14. Меапредыетные связи естественно-научных дисциплин в педвузе. Учебное пособие по спецкурсу. (в соавторстве с Х.А.Османовым).

15. Экологическое образование на уроках биологии. Учебное пособие. 1991, с.1-5.

16. Функциональная морфология амфипод и особенности пространственной структуры их таксоцена в Каспийском море. ДГПИ, Махачкала, 1992,/с^89^

17. Распределение таксоценов амфипод у западного побережья Среднего Каспия. Конференция по проблемам экологии Каспийского моря. Тезисы докл. Астрахань, 1992, с.2.

18. Распределение и трофическая характеристика ракообразных арктического комплекса в Среднем Каспии. Конференция по проблемам экологии Каспийского моря. Тезисы докл. Астрахань, 1992,

с.2 (в соавторстве с Н.Б.Тальберг).

Похожие диссертации