Теория Эволюции (шпаргалка)
Вопросы - Биология
Другие вопросы по предмету Биология
роявление. Однако еще в 1909 году Нильсон-Эле показал возможность контроля количественного признака многими генами с небольшим кумулятивным эффектом.
Предположим, н-р, что растение, гомозиготное по трем парам генов ААВВСС, действующим на вес семян, при определенных условиях имеет семена, весящие 54 мг. (Вследствие различий во внешних условиях вес семян будет варьировать вокруг этой средней величины.) Это растение скрещивают с гомозиготой aabbcc, имеющей средний вес семян 30 мг. Если каждый локус оказывает одинаковый и кумулятивный эффект и нет доминирования, то гетерозигота АаВbСс будет иметь средний вес семян 42 мг. При скрещивании двух таких гетерозигот в потомстве получаются растения с разным весом семян.
Получается 7 классов, т.к. замена одного аллеля, обозначенного маленькой буквой, на аллель, обозначенный большой буквой, увеличивает вес семян на 4 мг. Однако, поскольку скрещивание тригетерозигот дает 27 различных генотипов, некот. генотипы имеют сходный средний вес семян. Н-р, растение с генотипом АаВbСс дает семена со средним весом 42 мг, так же как растения генотипа ААВbсс, ааВbСС и некот. другие. Это вызвано тем, что каждый из этих генотипов имеет три доминантных аллеля, обозначенных большими буквами. Следовательно, растения с тремя доминантными аллелями будут иметь семена на 12 мг тяжелее по сравнению с гомозиготным растением aabbcc. Поскольку три разных по генотипу растения имеют средний вес семян 42 мг, то генотип растений нельзя определить по весу семян. Кроме того, вес семян в сильной степени варьирует вследствие колебаний условий среды. Положение значительно осложняется, если происходит расщепление по многим генам и ненамного упрощается даже в том случае, если наблюдается доминирование. Уже при трех генах изменчивость становится почти непрерывной, особенно если условия среды вызывают вариацию веса, сравнимую с заменой одного аллеля на другой.
Если изменчивость, вызываемая средой, больше, чем изменчивость, вызываемая отдельными генетическими факторами, то менделевские соотношения при скрещивании не наблюдаются. Следовательно, для изучения количественной изменчивости обычные менделевские методы неприменимы. Несмотря на это, можно доказать, что изменчивость контролируется генами, расщепляющимися в соответствии с законами Менделя. При наследовании признаков, определяемых генами, каждый из родителей вносит равный вклад (если только нет сцепления с полом). Следовательно, обычно потомство от реципрокных скрещиваний д.б. сходным между собой. Если не сходно (и нет сцепления с полом), то это м. б. вызвано действием факторов, локализованных и в цитоплазме, и в ядре.
Выяснив отсутствие цитоплазматической наследственности, м.показать расщепление ядерных генов. Если различия наследуются по Менделю, можем предсказать результаты различных скрещиваний и выяснить, подтверждаются ли наши предсказания. Если взять две различные линии и длительное время вести в них инбридинг, то эти линии станут гомозиготными почти по всем локусам, а любая изменчивость внутри них будет вызвана внешними условиями, и изменения не будут наследоваться. При скрещивании двух таких линий потомки F1 будут гетерозиготны по всем генам, по которым различаются эти линии, генетически одинаковы, но отличны от родителей. Следовательно, изменчивость между особями первого поколения опять будет вызвана лишь внешними условиями. В действительности размах изменчивости тем больше, чем больше особей исследовано, так что на практике его определяют статистической мерой изменчивости, называемой вариантой.
В F2 образуется много новых генотипов, имеющих средний вес семян 42 мг. Но теперь уже размах изменчивости средних величин будет от 30 до 54 мг, а практически вследствие влияний среды и генотипов от 24 до 60 мг. Отсюда ясно, что второе поколение гораздо более изменчиво, чем первое. (Это полностью исключает гипотезу слитной наследственности, ибо согласно ей второе поколение д.б. менее изменчиво, чем первое.) Если получают третье поколение, то результат будет зависеть от того, какой генотип будут иметь родительские пары. Средний вес семян будет варьировать от семьи к семье, изменчивость внутри семей будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Если, н-р, мы случайно выбрали исходную пару родителей с генотипами ААВВСс и ААbbСС, то потомство будет состоять из растений с генотипом ААВЬСС со средним весом семян 50 мг и варьированием от 44 до 56 мг и генотипом ААВbСс со средним весом семян 46 мг и варьированием от 40 до 52 мг. Размах общего варьирования будет 16 мг от 40 до 56 мг, т. е. меньше, чем в F2, но больше, чем в F1 или в любой из исходных родительских линий. Мы можем, однако, выбрать две особи с генотипами aabbCc и ааВЬСс, потомство которых будет иметь средний вес семян 36 мг с общим варьированием от 24 до 48 мг. Размах варьирования снова меньше, чем в F2, но средняя отличается от размаха варьирования других семей F3. Т. о., если непрерывная изменчивость контролируется взаимодействием менделевских факторов (генов) и средой, то инбредные линии при скрещивании дадут в F1 изменчивость, сходную с родительскими формами, большую изменчивость в F2, а в F3 размах изменчивости будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. Кроме того, в F3 средние величины будут меняться от семьи к семье.
плейотропное действие гена
Зачастую, учитываемый при генетическом анализе признак является лишь частным проявлением. Для того чтобы иметь представление о полном проявлении гена, необходимо изучить его действие на всех этапах развития организма, что не представляет?/p>