Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений
Курсовой проект - Биология
Другие курсовые по предмету Биология
?х отношениях гриб использует растение как источник питательных веществ, не вызывая его заболевания. Для гриба, установившего связь с растением, существенно снижается конкурентное давление со стороны других микро- и макроорганизмов. В свою очередь, гриб способствует обеспечению растения соответствующими питательными веществами, в первую очередь фосфором, азотом и калием, а также и влагой. Гриб защищает инфицированное растение от реальных фитопатогенов, в частности от грибов Euzarium, способствует выработке у него устойчивости к токсинам и др. Такое явление называют индуцированной устойчивостью.
Различают эктотрофную и эндотрофную микоризу. Эктомикоризные грибы (Из аскомицетов - трюфели, из базидиомицетов - болетовые, сыроежки, паутинник и др.) на корнях растений образуют внешний покров до 40 мкм толщиной. Гифы проникают в межклеточное пространство тканей корней, но не в клетки. В случае эндотрофной микоризы - это, как правило, представители несовершенных грибов, их мицелий проникает внутрь тканей и клеток корня. Такой тип микоризы часто образуется с растениями семейств вересковых, орхидных и др. Микоризные грибы занимают уникальную экологическую нишу, связывая внешнюю окружающую среду и внутреннюю среду растений.
Большинство эндомикоризных грибов в процессе взаимодействия с растениями образуют морфологически особые структуры, везикулы и арбускулы, из-за чего её часто называют везикулярно-арбускулярной микоризой (ВАМ). После проникновения в корень (обычно это корневой волосок) гифа растёт в двух направлениях - к кончику и основанию волоска. В клетках кортекса корня гифы образуют дихотомически ветвящиеся структуры - арбускулы. Также гифы грибов образуют в других клетках кортекса корня пузырьковидные вздутия - везикулы. Считается, что именно через эти структуры происходит химическое взаимодействие гриба и растения.
ВАМ возникает на корнях как однолетних, так и многолетних диких и культурных растений, в том числе пшеницы, кукурузы, многих паслёновых, винограде и др. Микоризные грибы имеют много особенностей. Они являются многоядерными, в цитоплазме многих ВАМ, таких как Glomus caledonium, Acaulospora laevis, Gigaspora margarita и некоторых других, а также в образуемых ими спорах присутствуют структуры, напоминающие бактерии. Таким образом, можно уже говорить о тройственном бактерио-грибо-растительном взаимодействии. ВАМ - облигатные симбионты, их не удаётся выращивать на искусственных средах.
7.4 Другие формы взаимовыгодных микробно-растительных взаимодействий
Азотфиксация имеет место не только в почве, в ассоциации с корнями растений или вне их, но и на поверхности растений. Цианобактерия Anabaena образует на нижней стороне листьев тропического водного папоротника Azolla слизистые углубления, которые со временем как бы погружаются (инвагинируют) в лист папоротника. Anabaena фиксирует атмосферный азот, а Azolla, как и положено растению, обеспечивает цианобактерию необходимыми ей питательными веществами.
Примером облигатного симбиоза одноклеточных фотосинтезирующих организмов и грибов является лишайник.
Лишайники (Lichenes) - широко распространенная группа симбиотических организмов, обычно растущих на камнях или древесных стволах, реже на почве и получающих необходимую им для жизни влагу из атмосферы. Несколько видов обитают на морской литорали (приливо-отливной полосе). Как правило, грибной мицелий служит для водоросли защитной оболочкой, предохраняющей ее от высыхания и в то же время позволяющей ей беспрепятственно получать необходимые для фотосинтеза воду и углекислый газ. Сам гриб, не способный синтезировать органические вещества, питается продуктами фотосинтеза водоросли.
Фотобионт обычно представлен зелеными водорослями (Chlorophyta) или цианобактериями, а микобионт - сумчатыми (Ascomycetes) или, гораздо реже, трутовыми базидиальными (Basidiomycetes) грибами. Именно цианобактерии осуществляют азотфиксацию и тем самым снабжают азотными компонентами весь таллом лишайника.
По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina), и виды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.
У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже - большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны фиксировать и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у части видов рода Lobaria цефалодии внутренние.
Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды.
&nb