Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений
Курсовой проект - Биология
Другие курсовые по предмету Биология
?а и органические кислоты, к ЛОВ относятся эфирные масла, высшие спирты и др. Оказалось, что именно устьица очень часто служат входными воротами для инфекций.
Однако не все органические вещества, выделяемые растениями, и не всегда являются субстратами и полезны для микроорганизмов. Некоторые из них - фитоциды - оказывают ингибирующее действие. К ним относятся гликозиды, терпеноиды и др.
6.1 Ассоциативная азотфиксация
Ассоциативная азотфиксация может также осуществляться в филлосфере или филлоплане, т. е. на поверхности растений. Здесь обитают эпифитные бактерии, среди которых широко распространены азотфиксаторы. Доминируют бактерии семейства Enterobactenaceae, преимущественно рода Erwinia (Erwinia herbicola) (рис. 7). herbicola - грамотрицательная неспорообразующая бактерия.
Эти бактерии развиваются и фиксируют азот, используя выделения органических и минеральных соединений, главным образом углеводов и органических кислот при экзосмосе, а также летучие органические вещества (альдегиды и пр.). [Считается, что через филлосферу может выделяться до 15-18% ассимилятов растений].
Рис. 7 - Erwinia herbicola
Количество азота, фиксированного ассоциативными бактериями в филлосфере растений, зависит и от вида растения, и от внешних факторов (температуры, влажности, солнечной радиации и др.).
Свет резко усиливает утечку углеводов из листьев, тогда как выход многих других соединений светом не активируется. Наибольшее количество углеводов было обнаружено в зрелых листовых оболочках и вблизи апикальных и интеркалярных меристематических тканей стебля и листьев, а присутствие излишков фотосинтеза обеспечивало благоприятные условия для развития азотфиксирующих микроорганизмов].
Считают, что ассоциативная азотфиксация происходит в филлоплане всех небобовых растений, хотя её эффективность различна и определяется главным образом генотипом растений.
7. Специфические взаимовыгодные формы микробно-растительных взаимодействий
.1 Симбиотические взаимоотношения бактерий и растений
Симбиоз (Антуан Де Бари, 1879) - это совместное существование разных организмов. Однако традиционно сложилось, что в качестве примера симбиоза микроорганизмов и растений приводится взаимовыгодное сосуществование бактерий рода Rhizobium, способных к азотфиксации, с бобовыми растениями, хотя этот тип взаимоотношений более соответствует понятию мутуализма.
Бактерии рода ризобиум - это аэробные грамотрицательные палочки длиной 0,7-1,8 мкм, живущие в почве и на поверхности растений. При инфицировании бобовых вызывают у последних образование на корнях клубневидных образований (рис. 8, 9).
Для каждого рода бобовых имеются свои разновидности (штаммы) бактерий, которые называют по названию растения-хозяина. Например, Rhizobium trifolii - клубеньковые бактерии клевера, Rh.lupini - клубеньковые бактерии люпина и пр. (рис. 10).
Рис. 8 - Клубеньки на корнях сои. Бактерии-ризобии, живущие в клубеньках, переводят атмосферный азот в доступную для растений форму (аммоний), получая взамен комфортные условия жизни и все необходимые питательные вещества. Фото с сайта www.uoguelph.ca
Рис. 9 - Симбиотическая фиксация азота в корневых клубеньках бобовых: 1 - корень гороха с клубеньками; 2 - клубеньки в разрезе; 3 - растительная клетка в разрезе, заполненная бактериями; 4 - бактерии, находящиеся в клетках растения приобретают необычную форму; 5 - внедрение бактерий через кончики корневых волосков, и рост инфекционных нитей
Рис. 10 - Образование клубеньков у различных видов растений: 1 - азолла; 2 - клубеньки чины; клевера; вики; 3 - клубеньки на корнях арахиса; 4 - клубеньки на корнях ольхи; 5 - возникновение инфекционных нитей в корневых волосках; 6 - искривление корневых волосков бобовых в присутствии клубеньковых бактерий; 7 - клетки бактерий из клубеньков люцерны; 8 - бактероид клубеньковых бактерий клевера; 9 - клетки клубеньковых бактерий на поверхности волоска; 10 - азотобактер (делящаяся клетка); 11 - клубеньковая ткань ольхи
Растения и ризосферные бактерии обмениваются химическими веществами - сигналами, которые позволяют им вступать в мутуалистические взаимоотношения. Среди таких веществ, образуемых ризобактериями, имеются стимуляторы роста растений - гормоны роста растений, в частности ауксин (индол-3-уксусная кислота, ИУК). Активными продуцентами ИУК являются бактерии Aeromonas veronii, Edwardsiella tarda, Listonella anguillarum, Pantoea ananas, Vibrio fluvialis (рис. 11), Vibrio furnisii, в том числе типичные почвенные бактерии, представители родов Arthrobacter, Agrobacterium, Pseudomonas и др.
Рис. 11 - Vibrio fluvialis
Кроме ауксина некоторые ризобактерии продуцируют N-ацилированный лактон гомосерина (АЛГ), который служит аутоиндуктором активности бактериальной популяции и взаимодействия бактерий с окружающей средой и растением-хозяином. Широко известен продецент АЛГ - Agrobacterium tumefaciens (см. рис. 1,а). Важную роль в микробно-растительных взаимодействиях играют и некоторые высокомолекулярные соединения, в частности лектины.
Лектины - углеводсодержащие белки, обладающие свойством обратимо и избирательно связывать углеводы и углеводные детерминанты биополимеров без изменения их ковалентной структуры. Лектины синтезируются практически всеми живыми организмами и в связи с этим играют роль в межорганизменных взаимодействиях всех уровней. Лектины участвуют в адгезии, влияют на прорастание семян, могут выполнять защитную роль.
Согласно о?/p>