Принципы эволюции
Информация - История
Другие материалы по предмету История
?улировать свою численность, поддерживая ее на таком уровне, чтобы не допускать чрезмерного изъятия ресурсов. Винн-Эдвардс в своей знаменитой книге Расселение животных и его зависимость от социального поведения (Wynne-Edwards, Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour, Oliver a. Boyd, 1962) привел многочисленные примеры такого рода явлений. Однако при более тщательном изучении то, что представляется такой саморегуляцией, на самом деле часто можно объяснить как результат зависящей и не зависящей от плотности регуляции, обусловленной внешними факторами хищниками, погодой и даже самими ресурсами. Многие другие групповые признаки оказалось возможным объяснить К-отбором.
Данные, свидетельствующие за и против группового отбора, неубедительны, и поэтому данная проблема продолжает вызывать разногласия. Представляется вероятным, что в некоторых системах может происходить и действительно происходит групповой отбор, но вопрос о его относительной частоте по сравнению с индивидуальным отбором остается открытым. Возможно также, что существует групповой отбор сходного типа, действующий, однако, не во внутривидовых группах, а на уровне вида в целом (см. гл. 5).
3.7. Адаптации самого полового размножения как такового и порожденные им адаптации.
Половое размножение большинства высших организмов характеризуется следующими важнейшими чертами: 1) продуцирование гамет в результате мейоза; 2) рекомбинация элементов генома путем кроссинговера (см. разд. 2.1.2); 3) случайное распределение гомологичных хромосом по всем продуктам мейоза (см. разд. 2.1.1); 4) создание новых особей в результате сингамии (слияние двух гамет, обычно от двух отдельных особей). Благодаря этим процессам половое размножение может порождать значительные геномные различия между родительскими особями и их потомками даже в отсутствие мутационного процесса. Этот способ размножения широко распространен, встречается по всему животному миру и, вероятно, возник очень давно.
Существуют также и другие способы размножения, в которых участвуют одна родительская особь и гаметы одного типа. Эти способы известны под общим названием партеногенеза. Известно несколько различных типов партеногенеза. При арре-нотокии самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, как у некоторых перепончатокрылых, у которых самцы гаплоидны, а самки диплоидны. При телитокии самки развиваются из неоплодотворенных яиц, которые образуются либо в результате митоза (мейоз подавлен) процесс, известный под названием апомик-сиса, либо в результате модифицированного мейоза, при котором диплоидность восстанавливается после деления путем слияния гаплоидных ядер (аутомиксис). При апомиксисе единственным источником изменчивости служит мутационный процесс, так что потомки неизменно бывают похожи на родительских особей. При аутомиксисе изменчивость может возникать в результате кроссинговера, однако постмейотическое слияние ядер повышает гомозиготность, а поскольку при этом возрастают шансы на экспрессию вредных генов, которые обычно бывают рецессивны, то он встречается редко. Поэтому мы сосредоточим внимание на апомиктическом партеногенезе, имеющем более широкое распространение. Следует также отметить, что у некоторых видов телитокия сочетается с половым размножением (например, чередование полового и партеногенетического размножения у коловраток и тлей, связанное с различными внешними условиями). Отметим также, что используемая в этой области терминология часто создает путаницу, так как ботаники и зоологи пользуются разными системами терминов. Приведенной выше терминологии придерживаются зоологи; с другими терминами можно ознакомиться у Мэйнарда Смита (28).
Самый обычный и широко распространенный способ размноженияэто, безусловно, половое размножение, и все же в смысле продуцирования потомков наиболее эффективен, по-видимому, партеногенез. Рассмотрим, например, двух самок, сходных физиологически, но одна из которых несет мутацию, ведущую к апомиксису. Обе самки продуцируют за счет пищи, которую они съедают, равное число яиц, но из всех яиц партеноге-нетической самки развиваются тоже самки, которые тоже будут размножаться партеногенетически, а среди потомков половой самки самок только половина, а остальные самцы. В принципе, таким образом, система полового размножения терпит 50% убытка (так называемая плата за пол) по сравнению с парте-ногенетической в смысле продуктивности, а поэтому партеногенез должен распространяться в популяции за счет полового размножения. Следовательно, половое размножение не является ЭСС (см. разд. 3.4.2) и его широкое распространение нуждается в объяснении.
Имеется ряд потенциально возможных объяснений этой загадки, которые были рассмотрены Уильямсом (42), Мэйнардом Смитом (28) и Беллом (2). Их можно грубо разделить на зависящие от группового отбора и не зависящие от него.
1. Объяснения, основанные на благе для группы. Как уже говорилось, половое размножение порождает разнообразие внутри популяций. Кроме того, в результате расщепления оно создает возможность для отделения благоприятных мутантов от определенных генных комплексов, так что они могут распространиться по всей популяции, а также для отделения благоприятных генных комплексов от неблагоприятных мутантов. Партеногенез, однако, ограничивает разнообразие (при апомик-сисе оно зависит от возникновения мутаций, что происходит редко; см. разд. 2.3.2), препятствует распространению благоприятных мутаций (поскольку мутации заключены в о?/p>