Принципы эволюции
Информация - История
Другие материалы по предмету История
?ями //. На самом деле точных данных о возрастной специфичности выживаемости для популяций, находящихся в природных условиях, удивительно мало, однако имеются некоторые более или менее эпизодические данные, в общем подтверждающие эти предсказания. Например, пресноводные планарии (трехветвистокишечные тур-беллярии), вылупляясь из яиц, в природе попадают в плохие трофические условия, и, как показали наблюдения (6), молодые особи семелопарических видов гибнут не так быстро, как молодь итеропарических видов, голодающих в лабораторных условиях. Блауэр (3) описал семелопарические и итеропарические виды многоножек фауны Британских островов: число потомков на одну родительскую особь у первых было больше, чем у вторых. Семелопарические виды питаются листьями, которые равномерно покрывают землю в лесу, тогда как итеропарические виды более специализированы, и по крайней мере один из них питается и откладывает яйца на поваленных деревьях, которые разбросаны по лесу неравномерно. Расселение молоди по этим пятнисто распределенным ресурсам носит случайный характер, а поэтому значение // у этого вида ниже, чем у видов, питающихся листьями. Вероятно, по тем же причинам итеропарические виды с непрерывным или полунепрерывным размножением возникли у эндопаразитов, но в этом случае, поскольку родительская особь окружена сверхобильными пищевыми ресурсами в виде тканей своего хозяина, она может производить огромное число потомков и не должна расплачиваться за это сокращением продолжительности жизни, о котором говорилось выше.
3.4.2. Приложение теории игр к поведению животных.
Другого рода ограничение, налагаемое на действия особей, направленные на то, чтобы максимизировать приспособленность, связано с активностью других особей, принадлежащих к той же популяции. Можно представить себе, что организмы или по крайней мере признаки, которыми они обладают, как бы играют друг с другом в игры, причем ставка в этих играхсамо существование организмов; определить оптимальные стратегии в этих играх может помочь теория игр один из разделов теории оптимального управления. Используя такой подход, Мэйнард Смит (26) дал определение эволюционно стабильных стратегий (ЭСС) как тех стратегий в эволюционной игре, которые исключают возможность поражения, то есть признаки или сочетания признаков, которые не могут быть вытеснены каким-либо отдельным мутантом. Теория ЭСС оказалась очень полезной для анализа поведения животных.
Наиболее наглядное представление о поведенческой игре можно получить, рассмотрев агрессивные взаимодействия между игроками. Возьмем в качестве примера такую игру, в которой возможны только две стратегии (генетически детерминированные наборы признаков, от которых зависит определенный тип поведения, то есть тактика в поведенческой игре) стратегия ястреба и стратегия голубя. Ястребы всегда дерутся, стремясь поранить и убить своих противников, даже если сами рискуют получить при этом серьезные повреждения, а голуби только разыгрывают агрессивное поведение и никогда не вступают в драку. Какая же стратегия окажется оптимальной? Этот вопрос был досконально изучен Мэйнардом Смитом (27). Допустим, что мы можем численно оценить воздействие данной стратегии на приспособленность и примем для определенности, что эта оценка равна +50 для победителя и 0 для побежденного. Пусть цена времени, затраченного на демонстрацию агрессивного поведения, равна 10, а цена полученного повреждения 100. Если ястреб встречается с ястребом, то в одной половине случаев он, вероятно, окажется победителем, а в другой будет побежден и получит повреждения, так что в целом плата составит 0,5(50) + + 0,5(100) =25. При встрече ястреба с голубем ястреб всегда побеждает, и его плата равна +50; голубь проигрывает, т. е его плата равна 0. Когда голубь встречается с голубем, то оба они демонстрируют агрессивное поведение и каждый из них побеждает в одной половине случаев и оказывается побежденным:в другой/ Следовательно, плата составит при этом 0,5(5010)+0,5(10) == + 15. Эти вычисления можно суммировать в виде следующей матрицы плат (в которой представлены средние платы на одного нападающего):
Нападающий / Противник
Ястреб
Голубь
Ястреб
25
+50
Голубь
0
+15
Какого рода система поведения возникнет в процессе эволюции? В популяции, состоящей из одних голубей (средняя плата + 15), любые вторгающиеся в нее мутанты-ястребы будут действовать весьма успешно: их плата при каждой встрече с голубем будет равна +50. Следовательно, стратегия голубя не может быть ЭСС. Ястребы распространятся и возьмут верх в популяции, однако при этом средняя плата от каждой встречи превратится в 25 и мутант-голубь окажется в весьма благоприятном положении, поскольку, хотя при каждой встрече с ястребом плата будет равна 0, это все же лучше, чем 25. Следовательно, стратегия ястреба тоже не является ЭСС.
Интуитивно представляется, что стабильной должна быть смешанная стратегия. Пусть Я доля ястребов в популяции, а 1 Н доля голубей. Средняя плата (Ря) для ястреба равна плате для встречи каждого типа, умноженной на
вероятность встретить каждого из противников:
Из этого уравнения можно найти Я, приняв Р0 = Рн (что соответствует ЭСС); отсюда Я=7/12, а 1Я=5/12. Это стабильное состояние может быть достигнуто при условии, что: 1) каждая особь в данной популяции неизменно придерживается либо стратегии ястреба, либо стратегии голубя, а популяция состоит на 7/12