Принципы эволюции
Информация - История
Другие материалы по предмету История
конечной точки.
Это представляет собой одно из возможных объяснений наблюдения, что гомоэотические трансформации могут возникать под действием генетических изменений и (или) изменений в среде.
Рис. 4.9. Развитие у дрозофилы крыльев без поперечных жилок (crossveinless) под действием теплового шока. А. Нормальное крыло. Б. Крыло crossveinless; такое крыло может превратиться в нормальное в результате отбора среди мух с этим признаком после теплового шока (сплошная линия); штриховая линия результаты отбора среди мух, которые не реагировали на тепловой шок.
Уоддингтон провел еще одно интересное исследование кана.-лизации. В обычных условиях у Drosophila melanogaster развивается крыло с нормальным набором поперечных жилок (рис. 4.9). Если подвергнуть мух во время развития тепловому шоку (40С), то некоторые из этих жилок исчезают (то есть возникает состояние crossveinless; рис. 4.9). Более того, отбирая такие отклоняющиеся формы на протяжении нескольких поколений, Уоддингтон обнаружил, что крылья crossveinless могут возникать автоматически, без теплового шока. На первый взгляд создается впечатление, что мы здесь имеем дело с наследованием приобретенного признака; однако возможно и более правдоподобное неодарвинистское объяснение, которое иллюстрирует рис. 4.10. Генетический потенциал для признака crossveinless всегда имеется в виде менее предпочтительной траектории.
Рис. 4.10. Объяснение результатов, приведенных на рис. 4.9. А. Тепловой шок (черная горизонтальная стрелка) отклоняет мячик, направляя его на траекторию crossveinless. Б. Отбор понижает высоту хребта между траекториями, облегчая отклонение. В. Состояние crossveinless становится нормальным, а действие отбора углубляет (канализирует) эту траекторию.
Под действием теплового шока мячик перескакивает через холм на эту траекторию, и отбор (в данном случае искусственный) приводит к уменьшению высоты холма и углублению альтернативного канала. Непосредственный эффект всего этого создание фенокопий, а долговременный реканализа-ция. Возможно, что такой же процесс участвовал в эволюции уплотненной кожи на подошвах ног у человека. Кожа обладает генетическим потенциалом к уплотнению при наличии соответствующего стимула, то есть стирания. Кожа на подошвах ног непрерывно стирается при ходьбе и поэтому уплотняется. Однако те индивидуумы, которые оказались способными наиболее эффективно реагировать на это (то есть те, у которых были сравнительно низкие холмы и более глубокие каналы уплотненной кожи) могли иметь некое селективное преимущество. Таким образом, процесс уплотнения мог канализироваться, и теперь уплотненная кожа развивается без всякого стимула еще до того, как ребенок начинает ходить.
4.4. Заключения.
Тот факт, что мелкие генетические изменения могут ампли-фицироваться в процессе развития, приводя к более крупным фенотипическим эффектам, и что морфогенетические процессы часто проявляют устойчивость к нарушениям развития, создаваемым генетическими факторами и факторами среды, позволяет считать, что зависимость между генотипом и фенотипом носит нелинейный характер. Кроме того, изменчивость признаков, детерминируемых генами, ограничена и некоторые их изменения, по-видимому, более вероятны, чем другие. Следовательно, можно сказать, что возникновение генетически детерминированных фенотипических новшеств направляется фенотипом, и это ослабляет концепцию случайности в ее неодарвинистском понимании. Значение амплификации и канализации для эволюционной теории пока еще весьма неясно. Несомненно, однако, что как в адаптационистской, так и в генетической программе эволюционной биологии необходимо учитывать ограничения, налагаемые развитием.
4.5. Рекомендуемая литература.
Общим введением в проблемы эволюционной биологии развития могут служить книги Уоддингтона (12), Гоулда (6), Ол-берча и др. (2) и Олберча (1). Это сравнительно новая и сложная область, а поэтому читателю не следует рассчитывать, что он сможет найти в литературе достаточно последовательное и полное ее изложение.
Глава 5. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ.
5.1. Введение.
Большая часть предыдущих глав была посвящена вопросу о том, каким образом организмы достигают соответствия со своей средой и постоянно поддерживают его (иногда это называют анагенезом). В этой последней главе мы займемся другим важным эволюционным процессом происхождением разнообразия (иногда его называют кладогенезом). Макроэволюция термин, означающий эволюционное развитие таксономических единиц видового и надвидового уровней. Эволюция этих единиц составляет основу создания таксономического разнообразия, и поэтому в рамках данной книги макроэволюция и кладо-генез будут использоваться как синонимы. Мы начнем с рассмотрения того, какие типы таксбнов можно различать и как их можно классифицировать.
5.2. Таксономические категории и система классификации.
Человек всегда стремился давать названия окружавшим его животным и растениям и обычно обращал внимание на существующую в живом мире иерархию таксонов. Последнее означает, что группы организмов, сходных по нескольким важным признакам, можно разделить на группы, обладающие этими и рядом других общих признаков, а эти группы можно подразделить в свою очередь на подгруппы и так далее. Линней рассматривал это как некую шкалу уп