Биологическое обоснование экологически безопасной защиты зерновых культур от болезней в Уральском регионе
Автореферат докторской диссертации по сельскому хозяйству
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | |
Интегральный показатель состояния иммуногенетической системы растения (IIS) определяли путем преобразования значений исследуемых параметров растения в так называемую шкалу желательности, на которой 0 соответствует неприемлемому состоянию параметра, а 1 - такому его значению, которое можно назвать идеальным. Частные желательности (di) вычисляют путем преобразований: di = Ni / N opt., если Ni < Nopt., di = 1-Ni /10Nopt, если Ni > Nopt., где Ni - усредненное значение измеряемого параметра растения, Nopt. - идеальное (желаемое) значение измеряемого параметра. Интегральный показатель состояния иммуногенетической системы растения определяли как среднее геометрическое частных di:
IIS = а[по Никитиной, 1991]
Наблюдения показали, что ассоциация всходов отличается невысоким видовым разнообразием микроорганизмов, а состояние иммуногенетической системы растения далеко от идеального. Так, степень опушенности листьев в стадии кущения у районированного по области сорта мягкой яровой пшеницы Жигулевская не превышает 19 - 20 волосков на 1 мм2, что значительно ниже желаемого уровня (более 50 волосков/мм2). Толщина кутикулы (0,57 мкм - фактическая; желаемый уровень - 1,5 мкм), уровень накопления лигнина (0,21 мгг-1 - фактический; более 0,48 мгг-1 - желаемый уровень) также существенно ниже оптимального уровня. Индекс состояния иммуногенетической системы растения (IIS) ане превышает 0,6 (удовлетворительный уровень).
Во вторую половину вегетации зерновых культур уровень заселения растений микроорганизмами и устойчивость их к возбудителям болезней определяется не только анатомо-морфологическими, но и физиологическими факторами иммуногенетической системы эдификатора.
Водоудерживающая способность листьев растений, (фаза выколашивания) в среднем находится на уровне 75,3% (частная желательность di равна 0,94, т.е. показатель близок к оптимальному), содержание воды в листьях 87,3% (di = 0,97), содержание сухих веществ - 10,8% (di=0,83), вымываемость органических веществ из листьев (количество органических веществ на 1 г сырого веса листьев в мл 0,01 н. KMnO4 - 10,6, di = 0,90) почти в норме. Вместе с тем в системе иммуногенетических барьеров растения имеются и узкие места. Так, в популяциях районированных сортов яровой пшеницы преобладают биотипы с малым числом хлоренхимных тяжей в стебле - n = 32 (di = 0,53), тяжи широкие и представляют собой отличную нишу для внедрения стеблевой ржавчины, способной сформировать в таких тяжах крупные пустулы с большим числом спор. Листовые пластинки широкие (в среднем 9,2 мм, di = 0,65), со слабым опушением (29 - 30 волосков / мм2, di = 0,59), и недостаточной толщиной кутикулы (1,98 мкм, di = 0,79; устойчивость к мучнистой росе обеспечивает толщина кутикулы не менее 2,5 мкм) и слабой лигнификацией тканей (0,38 мгг-1 , di = 0,79). Общее состояние иммуногенетической системы растения (IIS = 0,8) оценивается как хорошее, но не отличное.
Для выявления факторов, оказывающих наибольшее влияние на состояние растений, их продуктивность и структуру микробных ассоциаций в регионе исследования были проведены оценочные расчеты потенциальной урожайности пшеницы и ячменя по приходу ФАР (фотосинтетически активной радиации), БКП (биоклиматическому потенциалу), влагообеспеченности посевов.
Расчет по приходу ФАР выполнили с учетом того, что коэффициент использования ФАР сельскохозяйственными культурами в лесостепной зоне Курганской области не превышает на госсортоучастках 1,0 - 1,2%.
При посеве пшеницы 20 мая и уборке 1 сентября приход ФАР за этот период составит 8610 ГДж. Коэффициент усвоения ФАР посевами - 1,1, что составляет 95 ГДж. Калорийность 1 кг биомассы пшеницы - 4000 к.кал или 0,017 ГДж. Таким образом, потенциальная урожайность биомассы пшеницы составит 5588 кг или 56 ц. При соотношении зерна к соломе 1:1,5 возможный урожай зерна по приходу ФАР составит 2,24 т/га.
Потенциальный урожай по теплообеспеченности определяли с учетом БКП, который находили по формуле:
БКП = Кра [по Каюмову, 1989],
где Кр - коэффициент биологической продуктивности, представляющий собой отношение максимальной продуктивности в условиях достаточного увлажнения к продуктивности при недостатке влаги; ?t > 100С - сумма температур воздуха выше 100С, накапливаемая за период вегетации культуры; 10000С - сумма среднесуточных температур выше 100С на северной границе земледелия.
За весенне-летний период вегетации яровой пшеницы (третья декада мая - первая декада сентября) в условиях Курганской области (II и III агроклиматические зоны) накапливается 21000С, при Кр = 0,7 (для года со средней влагообеспеченностью) БКП составит:
БКП = а= 1,5
Урожай основной продукции: Ут = ?БКП, где ? = 22 ц зерна с 1 га при использовании 1,1% ФАР. Таким образом, потенциальный урожай зерна по фактору теплообеспеченности составит 3,3 т/га.
Возможный урожай зерновых культур по влагообеспеченности посевов определяли по формуле:
Ув = а,
где W - количество продуктивной для растений влаги, мм; Кв - коэффициент водопотребления, ммга/ц; Кm - доля основной продукции.
В III агроклиматической зоне Курганской области за период с третьей декады мая по 1 сентября выпадает в среднем 137 мм осадков. При этом культурными растениями поглощается не более 0,6 от выпавшего количества (137 х 0,6 =а 82,2 мм). Запасы продуктивной влаги в метровом слое почвы составляют перед посевом 100 мм. Таким образом, в большинстве лет на участках под пшеницей за вегетационный период накапливается 182,2 мм продуктивной влаги (W). Средний коэффициент водопотребления яровой пшеницы Кв = 400. Этим параметрам соответствует возможный урожай сухого зерна и соломы:
Ув = = 4,55 т/га
При условии возделывания сорта с соотношением зерна и соломы 1:1,5 урожай зерна по фактору влагообеспеченности посевов составит 1,82 т/га.
Таким образом, ведущим лимитирующим фактором в жизнедеятельности микробно-растительных ассоциаций в Зауралье является их влагообеспеченность. Наблюдения за влиянием влажности почвы на популяцию возбудителя обыкновенной корневой гнили и ассоциаций почвенных бактерий выявили хорошую адаптацию фитопатогена к условиям почвенной засухи. Наблюдения за динамикой численности и состоянием мицелиальных структур гриба проводили с помощью предложенного нами способа количественного анализа антибиотикоустойчивого фитопатогенного гриба (патент, автор Евсеев В.В.).
Предварительно маркированный на устойчивость к высокой концентрации стрептомицина штамм B. sorokiniana размножали в лаборатории на автоклавированном пшене. Споровую массу многократно смывали стерильной водопроводной водой, фильтровали и полученную споровую суспензию вносили в бороздки почвы длиной 1 м и глубиной 10 см. Внесенная в почву популяция B. sorokiniana представлена в основном жизнеспособными пропагулами. Доля конидий и фрагментов гиф, способных формировать мицелиальные ростки, достигала 77%.
Численность популяции B. sorokiniana сразу после внесения в почву достигала 3,7 тыс. КОЕ на 10 г почвы. Через 10 суток после начала эксперимента она увеличилась в 1,5 раза (5,4 тыс. клеток / 10 г почвы), а еще через 10 суток стабилизировалась на уровне 5,3 тыс. КОЕ/10 г, в жестких условиях вегетационного периода (влажность почвы находилась на уровне влажности устойчивого завяданияа растений - 10,2%.). Через 20 суток структура популяции существенно изменялась и доля жизнеспособных пропагула возросла до 88%, а доля живых конидий до 92%. Популяция интродуцента в условиях острого дефицита влаги асумела стабилизироваться и сохранить жизнеспособность конидий на высоком уровне.
Состояние популяции гриба зависит от влажности почвы - при ее понижении вплоть до влажности устойчивого завядания растений популяция гриба не погибает, число жизнеспособных мицелиальных структур растет. При увеличении влажности почвы, наоборот число жизнеспособных пропагул снижается, что косвенно указывает на активацию антагонистов Bipolaris sorokiniana. Коэффициент корреляции между влажностью почвы и долей жизнеспособных пропагул в популяции этого вида составил r = -0,88.
аУравнение регрессии Y на X имеет вид: Y = 115,74 -2,58Х. Увеличение влажности почвы на один процент приводит к снижению количества жизнеспособных пропагул возбудителя на 2,6%. Корреляционная зависимость сильная (r2 = 0, 77) и достоверная на 5%-ном уровне значимости.
Была установлена тесная зависимость между влажностью верхнего слоя почвы (0 - 20 см) и численностью основных эколого-трофических групп бактерий. Например, корреляционная связь между влажностью почвы и численностью почвенной аммонифицирующей микрофлоры, обладающей выраженными антагонистическими свойствами в отношении фитопатогенных грибов, в частности, возбудителей корневых гнилей, была средней силы (r = 0,66). Уравнение регрессии Y на Х имеет вид: Y = -2,27 + 0,83X
Показано, что численность возбудителя обыкновенной корневой гнили можно успешно контролировать даже в жестких климатических условиях региона. Любой агротехнический прием, направленный на поддержание влажности верхнего слоя почвы в пределах 20,0 - 25,0% будет способствовать активации антагонистов и существенному очищению почвы от пропагул фитопатогена.
3.2. Концептуальная модель управления ассоциативной микрофлорой зерновых культур
В результате исследований была разработана блочная концептуальная модель управления ассоциативной микрофлорой зернового агроценоза, предусматривающая внедрение скороспелых устойчивых к неблагоприятным факторам сортов, плодосменный севооборот, внесение органических удобрений с целью создания бездефицитного баланса гумуса, зональную дифференцированную обработку почвы, направленную на максимальное накопление и сохранение влаги, целенаправленное управление ?-разнообразием микробных сообществ путем применения биопрепаратов, ранние сроки посева (рис. 1).
Ведущим в системе является комплекс агротехнических мероприятий, и в первую очередь севооборот. Особенно высока роль севооборотов в микробиологических процессах образования гумуса. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что на протяжении всего 20-го столетия наблюдалась систематическая дегумификация почвенного покрова сельскохозяйственных ландшафтов Восточного Урала. Известно, что фитосанитарная ситуация в посевах никогда не будет стабильной и благоприятной на дегумифицированных почвах. Поэтому в модели управления микробными ассоциациями агроценозов предусмотрено обеспечение бездефицитного баланса гумуса в региональных типах почв.
При разработке системы управления зерновой агроэкосистемой были определены основные параметры для блоков Агробиоценоз и Почва, в частности проведен расчет статей гумусового баланса. Исходными условиями были: урожай зерна яровой пшеницы - 2,4 т/га; без органических удобрений.
Количество пожнивно-корневых остатков определяли, умножив величину урожая на коэффициент накопления пожнивно-корневых остатков, приняв его равным 1,1 : 2,4 х 1,1 = 2,6 т/га. Количество синтезируемого за сезон гумуса, выраженное в тоннах на 1 га площади, будет равно: 2,6 х 0,15 = 0,39, где 0,15 - коэффициент гумификации пожнивно-корневых остатков.
Рис. 1. Система управления ассоциированной микрофлорой азерновой агроэкосистемы лесостепи Восточного Урала
В нашем случае, когда количество накопившегося за сезон гумуса составляет 0,39 т/га, а расход гумуса за этот период равен 1,2 т/га (расчет убыли гумуса из почвы проведен по балансу азота в агроэкосистеме) - дефицит составляет 0,81 т/га, т.е. за год запас гумуса под пшеницей уменьшится на 0,81 т/га. Между тем в модели баланс гумуса должен быть бездефицитным. Этого можно достичь за счет внесения органических удобрений, в первую очередь навоза, а при его недостатке - соломы. Расчеты показывают, что для погашения дефицита гумуса, равного 0,81 т/га, следует внести в паровое поле 9 т/га полуперепревшего навоза
Система управления микробно-растительными ассоциациями зернового агроценоза включает блоки: а) блок мониторинга фитосанитарной обстановки в посевах - традиционные методы и модифицированные методы определения параметров популяций фитопатогенных и полезных видов микроорганизмов; б) агротехнический - плодосменный севооборот, обеспечивающий бездефицитный баланс гумуса и оптимизацию фитосанитарной обстановки, органические удобрения, раннеспелый сорт, способствующий накоплению в филлосфере антагонистов патогенных видов, ранние сроки посева, асоздание фонда семян с высокими посевными и фитосанитарными показателями; в) блок биотехнологический - управление ?-разнообразием путем искусственной интродукции биоагентов в филлосферу и ризосферу растений, увеличение биологического разнообразия агроценозов, в т.ч. разнообразия антагонистов, распределения видовых обилий; г) блок агрохимический - аулучшение условий для естественного микробного сообщества за счет использования макро- и микроудобрений, применение пестицидов в сниженных нормах расхода в сочетании с внекорневыми минеральными подкормками и биопрепаратами.
4. АССОЦИАТИВНАЯ МИКРОФЛОРА НА СЕМЕНАХ И КОЛОСЕ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ И аЯЧМЕНЯ
4.1. Состав, экологические ниши и биоценотические взаимодействия микрофлоры семян и колоса зерновых культур
Основные виды микромицетов, заселяющие колос и зерно яровой пшеницы и ячменя в условиях лесостепной зоны Курганской области, приведены в табл. 3.
Таблица 3
Доминирующие и типичные частые микромицеты
на колосе и зерне хлебных злаков в Курганской области
Злаки: пшеница, ячмень |
Виды микромицетов |
На колосе перед уборкой |
Alternaria tenuissima, A. alternata, A. infectoria, Cladosporium herbarum, C. cladosporioides, Stemphylium botryosum, Ulocladium spp.,Epicoccum nigrum, Aureobasidium аpullulans, Fusarium culmorum, F. sporotrichoides, Penicillium expansum, Aspergillus spp., Acremonium atra, Rhinocephalum spp., Gliocladium spp., Phoma spp., Curvularia spp., Nigrospora spp., Trichoderma spp., Mucor spp. |
На зерне |
Alternaria alternata, A. tenuis, Penicillium hordei, P. aurantiogriseum, P. verrucosum, P. viridicatum, Aspergillus flavus, A. niger, A. candidus, Candida spp., Rhizopus nigricans, R. stolonipher, Cladosporium cladosporioides, Fusarium gibbosum, Bipolaris sorokiniana, Trichotecium roseum |
а
Особенностью ассоциаций грибов, развивающихся на колосе, является относительно высокая частота встречаемости типичных почвообитающих грибов из родов Penicillium, Trichoderma, Acremonium, Fusarium.и другие. Из фитопатогенных грибов, поражающих колос и зерно, наиболее опасны пыльная головня - Ustilago nuda f. sp. tritici (на пшенице), Ustilago nuda (на ячмене), возбудитель черноты зародыша и корневой гнили - Bipolaris sorokiniana, виды р. Fusarium (Fusarium culmorum, F. sporotrichoides, Fusarium gibbosum, Fusarium graminearum). Управление микосинузиями колоса и зерна должно быть нацелено в первую очередь на минимизацию вреда от этих фитопатогенов.
4.2. Приемы управления ассоциативной микрофлорой зерна и колоса хлебных злаков
В отношении фитопатогенной микофлоры колоса и зерна в концептуальной модели управления фитосанитарным состоянием зерновых агроценозов предусмотрено использование устойчивых сортов, протравливание семян, применение биопрепаратов. Дополнением к протравливанию семян в борьбе с головневыми болезнями является полевая апробация семенных посевов зерновых культур в сочетании с анатомо-морфологическим методом анализа зародышей. Поскольку сортовые посевы авыбраковываются при наличии заражения апробируемой культуры выше норм, установленных ГОСТом, то головня не накапливается. При этом повышается эффективность сортосмены и сортообновления.
Предлагаемый подход к снижению инфекционной нагрузки на агроценозы не предполагает отказ от протравливания семян. Одной только сортосменой и сортообновлением не решить всех проблем, и протравливание посевного материала является необходимой операцией на яровых зерновых культурах.
5. УПРАВЛЕНИЕ АССОЦИАТИВНОЙ МИКРОФЛОРОЙ
ИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР
5.1. Состав микробных ассоциаций филлосферы злаков
Впервые в условиях Курганской области проведен мониторинг состава эпифитных микроорганизмов и фитопатогенных микромицетов - возбудителей листовых инфекций яровой пшеницы и ячменя. Выделено три характерные черты ассоциаций эпифитных микроорганизмов яровых зерновых культур: 1 - обилие дрожжей и темноцветных гифомицетов (семейство Dematiaceae), 2 - доминирование среди бактериальной флоры бациллярных форм, 3 - низкая встречаемость актиномицетов.
Из возбудителей листо-стеблевых инфекций на ячмене наиболее вредоносными являются полосатая (Pyrenophoragraminea) и темно-бурая (Bipolarissorokiniana) пятнистости листьев; на яровой пшенице септориоз (Stagonosporanodorum), желтая пятнистостьа (Pyrenophoratritici-repentis), бурая листовая (Pucciniatriticina) и стеблевая (PucciniagraminisPers. f. sp. tritici) ржавчины.
В Курганской области возбудитель желтой пятнистости листьев обнаружен впервые. Гриб зимует псевдотециями на растительных остатках пшеницы и дикорастущих злаках, ежегодно проходит сумчатую и конидиальную стадии развития. Уточнение температурного диапазона, при котором возбудитель желтой пятнистости листьев способен развиваться, показало, что гриб может расти при температуре +50С, при оптимуме температуры +25 ? 270С. Возбудитель не растет при температуре выше +350С, следовательно, патоген относится к мезофильным и даже психроактивным видам. Заболевание может привести к значительным потерям в урожае зерна. По нашим данным масса зерна главного колоса у здоровых растений достигает 0,89 ? 1,14 г, у больных снижается на 32,3% (685 мг). Доверительные интервалы для сравниваемых показателей не перекрываются, что говорит о достоверном отрицательном влиянии пиренофороза на развитие яровой пшеницы. Нарастание распространенности и вредоносности болезни в условиях Зауралья объясняется следующими причинами: - минимальной обработкой почвы с сохранением стерни на ее поверхности; - возделыванием сортов пшеницы с недостаточным уровнем устойчивости к патогену; - применением химических средств защиты, оказывающих селектирующее действие на патогенную микрофлору.
5.2. Биоценотические связи эпифитной и фитопатогенной микрофлоры листовой поверхности злаков
Модельные лабораторные эксперименты позволяют выделить три основных типа взаимодействий: 1) индифферентные; 2) конкурентные (антагонизм); 3) гиперпаразитические (паразитизм).
Непосредственно в природной обстановке тесная связь между уровнем поражения листьев яровой пшеницы септориозом и пиренофорозом выявлена от обилия в филлосфере растений эпифитных пенициллов, триходермы, бациллярных форм микроорганизмов (Bacillussubtilis, Bac. mesentericus, Bac. megatherium). Так, коэффициент корреляции между числом КОЕ пенициллов и уровнем поражения листьев пшеницы пиренофорозом составил r = -0,71. Уравнение регрессии Y на X имеет вид: Y = 13,29 -1,32 Х. Корреляционная зависимость средней силы (r2 = 0,50). Тесная связь между обилием интродуцированного в филлосферу Bacillussubtilis и уровнем развития желтой пятнистости злаков доказана при коэффициенте корреляции r = -0,84, уравнение регрессии имеет вид: Y = 21,3 -2,50Х. Такой же тесной была связь между уровнем развития септориоза и обилием в филлосфере растений гриба Trichodermalignorum. Коэффициент корреляции r = -0,80, уравнение регрессии: Y = 15,2 -0,89 Х.
5.3. Подходы к управлению полезной и нежелательной микрофлорой филлосферы яровой пшеницы и ячменя
Роль сорта в формировании комплекса эпифитов. Сравнительное изучение состава ассоциаций эпифитных микроорганизмов возделываемых в Курганской области сортов ярового ячменя выявило разницу в степени доминирования отдельных микромицетов на листьях растений. Микробиологическими и фитопатологическими наблюдениями за становлением микробно-растительных ассоциаций в посевах десяти различных сортов ярового ячменя доказано, что между уровнем развития гельминтоспориозных пятнистостей листьев и обилием в филлосфере дрожжей существует отрицательная корреляционная связь. Коэффициент корреляции r = -0,63, уравнение регрессии: Y = 18,23 -0,34X. Отмечено, что обилие дрожжей и дрожжеподобных грибов характерно для сортов преимущественно раннеспелой группы. Отбор на скороспелость способствуета селективному накоплению антагонистов, а также повышению устойчивости растений к патогенам за счет усиления ряда других иммуногенетических барьеров (ростового, органогенетического, морфологического). Это показано для скороспелых сортов пшеницы, которые меньше поражаются стеблевой ржавчиной, благодаря наличию в стебле большого числа анатомоструктур (хлоренхимных и склеренхимных тяжей).
Улучшение условий для естественного микробного сообщества. Пестициды являются одним из факторов, определяющих структуру ассоциаций микроорганизмов, а также тесноту и характер связей микрофлоры с культурными растениями.
Нами была изучена реакция эпифитной микрофлоры листьев яровой пшеницы на гербицид диален, примененный как отдельно, так и совместно с мочевиной. Исследования показали, что обработка яровой пшеницы в фазу выхода в трубку диаленом в разных дозах снижала биологическое разнообразие грибного и бактериального сообщества филлосферы (индекс Шеннона составил 0,46 - 0,98). Коэффициент сходства сообщества микромицетов с таковым в контрольном варианте на 2-е сутки был низким - 22,2%. Внесение мочевины увеличивало биологическое разнообразие эпифитов. аа
Обработка тилтом листьев яровой пшеницы также приводила к резкому сокращению численности полезной микрофлоры. Там, где применялся тилт, отмечена высокая токсичность вытяжек листового сока растений. Всхожесть семян биотеста (семена редиса) снижалась до 60,6%, а длина корней до 53,8% по отношению к контролю.
Многолетнее (1997 - 2003 г.г.) изучение реакции эпифитной микрофлоры яровой пшеницы на тилт и альто, в сочетании с внекорневой подкормкой растений аммиачной селитрой и мочевиной (N 10 - 15 кг/га) апоказало, что использование мочевины в баковой смеси с фунгицидом сдерживает ингибирующее влияние фунгицида на полезную микрофлору.
Полученная информация относительно механизма нейтрализации отрицательного воздействия пестицидов на микробные сообщества, позволяет сделать вывод о целесообразности совместного использования пестицидов с внекорневыми подкормками растений для управления динамикой и структурой популяций эпифитной микрофлоры (патент, автор Евсеев В.В.).
Внекорневые подкормки растений минеральным азотом, фосфором и другими элементами могут быть использованы для регулирования состава и динамики комплекса эпифитных микроорганизмов (табл. 4).
Таблица 4
Число КОЕ эпифитов на флаговых листьях
растений по вариантам опыта (2003 - 2005 г.г.)
Вариант |
КОЕ, тыс. клеток / г сырых листьев |
||
2-е сутки |
5-е сутки |
8-е сутки |
|
Контроль |
9,0 |
4,7 |
6,2 |
Акварин |
12,8 |
4,2 |
49,5 |
Тенсо-Коктейль |
36,2 |
3,8 |
12,0 |
ЖУСС-3 |
7,0 |
3,0 |
7,8 |
НСР05 |
6,7 |
0,8 |
8,7 |
Влияние препаратов отражается не только на численности, но и структуре населяющих поверхность листьев ассоциаций микроорганизмов. На вторые сутки после обработки растений в вариантах акварин и тенсо-коктейль преобладали бактерии. Доля грибных колоний не превышала 34 - 39%, в то время как на контроле почти все зарегистрированные колонии были грибными (91,7%).
Оценка биологического разнообразия с помощью индекса Шеннона и t-критерия показала, что препараты акварин и тенсо-коктейль оказали стрессовое воздействие на структуру сообщества эпифитов (табл. 5). Следует отметить, обилие бациллярных форм (76,8% - в варианте акварин) и дрожжей (в варианте тенсо-коктейль), что заслуживает внимания, так как среди них встречаются антагонисты по отношению к возбудителям болезней растений.
Таблица 5
Уровень биологического разнообразия эпифитов
(оценка по индексу Шеннона и t-критерию)
Вариант |
Значения индекса Шеннона (Н') и t-критерия |
|||||
Н' |
t факт. |
Н' |
t факт. |
Н' |
t факт. |
|
Контроль |
2,86 |
Ц |
2,56 |
Ц |
2,73 |
нЦ |
Акварин |
1,44 |
9,69 |
2,60 |
0,25 |
2,34 |
2,44 |
Тенсо-Коктейль |
2,23 |
4,19 |
2,65 |
0,59 |
2,39 |
2,00 |
ЖУСС-3 |
2,68 |
1,22 |
2,62 |
0,34 |
2,60 |
0,84 |
а аПримечание: t теор. = 1,96 - 1,98
Приемы эффективного использования микроорганизмов-интродуцентов в филлосфере растений. Работы (2002 - 2005 г.г.) по изучению условий адаптации гриба Trichoderma lignorum (Tode) Harz. в филлосфере яровой пшеницы показали, что численность пропагул биоагента в течение первых двух суток после нанесения на листья катастрофически падает. Так, на 1-е сутки после интродукции численность триходермы при титре рабочей суспензии 2 х 106 спор/мл составила 9,5 тысяч КОЕ на 1 г сырых листьев, а на 2-е сутки только 1,5 тыс. КОЕ/г листьев (спад численности в 5 раз). При такой скорости гибели пропагул биоагент не оказывает существенного влияния на фитосанитарное состояние посевов. Поэтому нас интересовали вопросы выбора оптимальной для гриба экологической ниши и параметров популяции интродуцента.а Было предположено, что интродукция гриба на колос злаков (сложная экониша) будет более успешной. К тому же биодинамика популяции, представленной только спорами, должна отличаться от поведения популяции микроорганизма, состоящей из фрагментов мицелия и спор.
Для подтверждения гипотезы была проведена интродукция биоагента в филлосферу в виде концентрированной спорово-мицелиальной суспензии. Контролем служила споровая суспензия биоагента с титром не более 10 х 106 спор / мл. В опытных вариантах использовали спорово-мицелиальную суспензию биоагента с титром пропагул не менее 100 х 106 клеток / мл.а
Наблюдения за динамикой популяции триходермы, нанесенной на колос яровой пшеницы показали, что численность пропагул биоагента в контрольном варианте не превышает в первые 8 суток 2 тыс. клеток / г биомассы колоса, а к 18 - 20-м суткам составляет не более 200 - 500 спор/г колоса. Однако, полного исчезновения объекта не происходило, что подтверждает гипотезу о лучшей адаптации биоагента к сложным экологическим нишам.
Существенные отличия в поведении популяции микромицета были характерны для варианта, где на колос наносили спорово-мицелиальную суспензию. На 2-е сутки после интродукции численность триходермы составила здесь 28 тыс. пропагул/г колоса, а через двое суток популяция достигла численности в 32,5 тыс. КОЕ на 1 г биомассы колоса. Начиная с 14-х суток после постановки опыта, численность биоагента стабильно возрастала, достигнув к 20-м суткам первоначальных значений обилия.
Триходерма не только успешно осваивала колос злаковых культур, но и сужала экологическую нишу фитопатогенных фузариумов и грибов рода Alternaria sp. Микологическая экспертиза колосьев пшеницы контрольного варианта (без обработки биоагентом) показала, что здесь доминировала альтернария. Доля колосковых чешуй, занятых этим грибом составляла 100 %. В варианте с применением спорово-мицелиальной суспензии триходермы доминирующее положение занимал биоагент.
Полученные в экспериментах материалы позволили предложить способ интродукции гриба-антагониста Trichoderma lignorum в филлосферу зерновых культур, отличающийся тем, что с целью увеличения длительности действия препарата используют спорово-мицелиальную суспензию (патент, автор Евсеев В.В.).
Применение триходермина с титром спорово-мицелиальной суспензии 100 х 106 пропагул / мл при обработке яровой пшеницы во время вегетации в СПК Семена Альменевского района и ПСК Куликово Белозерского района Курганской области сократило поражение септориозом и пиренофорозом на 55 - 65%. Стоимость всей дополнительной продукции (чистый доход) составила от 38,1 до 47,8 тыс. руб/га, что подтверждено актами внедрения.
6. АССОЦИАЦИИ РИЗОСФЕРНЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ
И ПРИЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ИМИ В ЗОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ
6.1. Состав и биоценотические связи ризосферной микрофлоры зерновых культур
Среди микронаселения ризосферы культурных злаков изучены основные эколого-трофические группы бактерий: аммонификаторов, олиготрофов, олигонитрофилов, бактерий, утилизирующих минеральные формы азота. Между бактериями различных физиологических групп установлена тесная корреляционная зависимость (r = 0,66 - 0,99). Положительность всех найденных коэффициентов корреляции свидетельствует о том, что в микробном сообществе ризосферы складываются кооперативные взаимоотношения.
Наблюдения за развитием микоризообразующих грибов в корневой системе сортов ярового ячменя сопровождались оценкой уровня поражения растений корневой гнилью и их продуктивности (табл. 6). Показано, что сорта с высокой степенью микотрофности меньше поражаются корневой гнилью и отличаются большей выносливостью к болезни. Критерий адаптивности у сорта Донецкий 8 достигает максимального значения (Ка = 3) при максимальной степени микотрофности в 6 баллов.
Таблица 6
Развитие микоризы и корневой гнили по сортам ярового ячменя (Курган, 2000 - 2003 г.г.)
Сорт |
Уровень развития микоризы |
Параметры корневой гнили |
Урожай-ность, т/га |
||||
F |
D |
f |
развитие, % |
распрост- раненность, % |
Ка |
||
Прерия |
10,8 |
1,3 |
6,6 |
33 |
66 |
2,0 |
2,3 |
Вереск |
29,4 |
4,6 |
16,7 |
21 |
47 |
2,2 |
1,3 |
Сонет |
15,3 |
1,7 |
5,6 |
45 |
75 |
1,7 |
1,8 |
Уреньга |
36,8 |
4,7 |
25,1 |
31 |
75 |
2,4 |
1,4 |
Нутанс 776 |
12,3 |
1,4 |
8,1 |
44 |
73 |
1,7 |
1,6 |
Московский 3 |
18,2 |
2,6 |
11,3 |
24 |
53 |
2,2 |
1,9 |
Донецкий 8 |
35,9 |
6,0 |
22,6 |
27 |
82 |
3,0 |
1,4 |
Омский 86 |
27,7 |
3,6 |
20,8 |
30 |
64 |
2,2 |
1,9 |
Омский 90 |
20,5 |
3,2 |
10,5 |
26 |
48 |
1,9 |
1,5 |
Челябинский 96 |
37,8 |
5,1 |
32,0 |
22 |
61 |
2,7 |
2,1 |
а
Примечание: F - частота встречаемости микоризы, %; D - степень микотрофности, баллы; f - частота встречаемости
мицелия (арбускул), %; Ка - критерий адаптивности объединяет два параметра - развитие и распространение болезни
и характеризует отношение максимально возможной тяжести заболевания (теоретической) к фактической.
Ка = а= ,а гдеа а - совокупность больных растений в выборке; б - общий объем выборки;
?(вг) - сумма произведений количества больных растений каждого балла в отдельности на соответствующий
балл поражения; е - высший балл условной шкалы учета гнили (3)
6.2. Почвенная микрофлора в условиях севооборота, разных типов обработки почвы и агротехнологий
Влияние минеральных удобрений на почвенную микрофлору. Наблюдения за динамикой численности возбудителя обыкновенной корневой гнили на удобренном фоне показали, что на контрольном варианте его численность первые 20 суток эксперимента была высокой, а затем стабилизировалась. Динамика численности популяции B. sorokiniana в вариантах с азотным и комплексным минеральным удобрением была аналогичной: первоначально обилие фитопатогена в почве снижалось, затем постепенно возрастало. Разница заключалась только в уровне гибели мицелиальных структур. В варианте с полным минеральным удобрением гибель пропагул возбудителя нарастала и к моменту уборки урожая составила 47%, тогда как в варианте с минеральным азотом первоначально высокая смертность пропагул резко снижалась к концу эксперимента, достигнув 5%-го уровня, на фоне роста популяции гриба. Развитие гнили снижалось, особенно в варианте с комплексным удобрением. Наибольший урожай ярового ячменя был получен при использовании комплексного удобрения (2,92 т/га, прибавка по сравнению с контролем составила 0,44 т/га). Таким образом, внесение сбалансированных доз NPK снизжает уровень поражения растений корневыми гнилями, повышает урожайность культуры.
Почвенная микрофлора в условиях севооборота, разных типов обработки почвы и агротехнологий. Особое значение для функционирования микробных ассоциаций имеет влагообеспеченность почвы и тесно связанный с ней показатель обеспеченности почвы доступными элементами минерального питания.
Наблюдения показали, что в бессменных посевах пшеницы верхний слой почвы, как правило, уплотняется, что снижает водопроницаемость. Однако влага используется микроорганизмами и растениями более экономно. Лучшая обеспеченность почвы подвижными формами азота была в севообороте. В слоях почвы 0 - 10, 10 - 20 и 20 - 30 см содержание нитратного азота перед посевом составляло в монокультуре 34, 25, 21 мг NO3 на кг почвы, в зернопаровом севообороте - 39, 30, 26 мг/кг почвы соответственно.
В весенний период биота почвы была наиболее активной в севообороте по сравнению с бессменными посевами пшеницы. Средняя численность клеток микроорганизмов здесь достигала 20 млн/г почвы, тогда как в монокультуре не превышала 12 - 13 млн. КОЕ на г (различия достоверны, НСР05 = 3,1). аКоличество конидий B. sorokiniana было больше под бессменными посевами пшеницы (160 конидий B. sorokiniana в 1 г воздушно-сухой почвы). В севообороте запас конидий в слое 0 - 10 см не превышал 60 шт./г почвы. Это позволяет заключить, что в севообороте существенно меняется интенсивность минерализации органических остатков, что может быть использовано для оздоровления почвы от возбудителей корневых гнилей растений.
Влияние способов обработки почвы на почвенную микрофлору. Определение численности бактерий в различных слоях почвы показало, что все группы микроорганизмов проявляли наибольшую активность на фоне отвальной обработки. Отвальная обработка способствовала лучшей аэрации и прогреваемости почвы в сравнении с вариантом мульчирование, где поверхность почвы была закрыта соломой.
В 1992 - 1996 г.г. абыло изучено влияние способов обработки почвы и комплекса химических средств защиты растений на почвенную микрофлору. Установлено, что вспашка повышает биологическую активность почвы, способствует более быстрой детоксикации пестицидов. Численность аммонификаторов после применения препаратов в вариантах на фоне вспашки составила 3,5 млн. микробных клеток в 1 г воздушно-сухой почвы, а в вариантах на фоне поверхностной обработки 1,5 млн. КОЕ/г почвы. Плоскорезная обработка по сравнению с отвальной вспашкой создает сбалансированный азотно-фосфорный режим питания растений. При минимальной обработке почва лучше сохраняет влагу и накапливает ее в корнеобитаемом слое.
Биологическая активность черноземных почв региона в условиях различных агротехнологий. Проведенные исследования позволили прийти к заключению, что влияние интенсивных технологий в засушливые годы на биокомплексы почвы может приобретать негативные черты. Например, коэффициент минерализации в варианте линтенсивная технология длительное время сохранялся на высоком уровне (2,0). Высокие значения этого показателя указывают на глубокую минерализацию органического вещества почвы (рис. 2).
Рис. 2. Коэффициенты минерализации почвенного органического вещества
на фоне различных агротехнологий (слой почвы 0 - 10 см)
Примечание: лэкстенсивная технология - агрохимикаты не применяются; лобычная технология - вспашка с одновременным внесением минеральных удобрений (N60P40), при необходимости применяются гербициды; линтенсивная технология - вспашка с внесением N30P40, две некорневых подкормки (N15 кг д.в.) в период вегетации, обработка посевов фунгицидом (0,5 л/га).
Индекс олиготрофности в варианте линтенсивная технология был высоким, что нельзя расценивать как положительное явление. Высокие значения индекса олиготрофности указывают на диспергированность молекул гуминовых кислот, т.е. процессы дегумификации.
Обе агротехнологии обеспечили высокую прибавку урожая. Однако оценка влияния различной степени антропогенной нагрузки на уровень трансформации углеродсодержащих соединений, фитосанитарное состояние агроценоза позволяет сделать вывод об отсутствии существенных преимуществ интенсивной технологии возделывания зерновых культур перед обычной агротехнологией.
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | |