Микрофоссилии в стратиграфии позднего протерозоя Саяно-Байкальского и Анабаро-Оленекского регионов
Автореферат докторской диссертации по геологии-минералогии
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
В хапчанырской, уджинской и томторской свитах Уджинского района также присутствуют трихомы цианобактерий и разнообразные акритархи. По наличию сложноорганизованных форм уджинская биота существенно отличается от дебенгдинской Оленекского района, в первую очередь, наличием многих экземпляров Satka Jank. и крупных ValeriaJank. Вместе с тем, встреченные в немногочисленных экземплярах более мелкие ScaphytaeniseicaTim. и LophosphaeridiuminsuetumStan, свидетельствуют, что и здесь обитали организмы, встреченные в дебенгдинской свите. Также, в хапчанырско-уджинских породах достаточно многочисленными являются формы LeiosphaeridiaEis., обрывки органической ткани и крупные образования, которые, вслед за арымасско-дебенгдинским материалом можно трактовать, как остатки сообщества бурых водорослей. Несомненно, что и SatkaJank., ValeriaJank. и другие крупные акритархи являются формами эукариотных водорослей. В отношении форм второго рода можно отметить вероятность предположения, что стриатная текстура является реликтом микрофибрильной системы клеточного покрова клетки. Морфологическая структура и размеры сфероидных форм акритарх, несущих концентрическую скульптуру могут быть предположительно сопоставлены с формами разных стадий развития современных представителей семейства Chlorellaceae Brun. зеленых водорослей.
Явные седиментологическое и относительное палеобиологическое отличия отложений позднего докембрия СБР и АОР заключаются не столько в их возрастном различии, сколько в тектонической позиции их палеобассейнов. Фациальные комплексы неопротерозоя СБР отражают широкий спектр разноглубинных обстановок окраинного бассейна, развивающегося в разных геодинамических режимах: рифтогенных, пассивной окраины и островодужных. Отложения АОР, несмотря на их разнообразие, характеризуют обстановки внутрикратонных бассейнов рифтогенногоаа тип саа преобладаниемаа фацийаа литоралиаа иаа верхней
27
сублиторали.
Заключая эту главу, следует подчеркнуть ясное понимание автором дисскусионности вышеприведённых сравнений микрофоссилий с таксонами растительного мира. Вместе с тем, пока не существует альтернативных интерпретаций, построенных на более доказательном материале. Одним из главных морфологических отличий значительной части форм докембрия СБР является способность сохранять свой объём и внутренние признаки при давлении в диагенезе. Из вышеприведенного отчётливо видно, что объёмные морфотипы имели условия существования и природу, отличные от большинства биологически идентифицируемых микрофоссилий протерозоя. Этот вывод, как и знакомство с обширным материалом из региональных и типовых разрезов позднего протерозоя, не позволяет автору согласиться с заключениями "обеднение комплексов" [Якшин, Файзуллин, 1997] или "эндемичные формы" [Файзуллин, 1998, Белова, Головенок, 1999] в отношении большинства ассоциаций микрофоссилий СБР. В основе этих заключений, как можно вывести из анализа, как нашего материала, так и из работ других микрофитологов, лежат неучтенные экобиологические различия микроорганизмов и субъективная избирательность при изучении материала.
Глава 7. Морфологические особенности микрофоссилий и заметки по тафономии.
В этой главе в основном затрагиваются вопросы морфологии малоосвещенных в печати форм акритарх из отложений позднего докембрия Саяно-Байкальского региона (СБР, см. рис. 1). При сравнении их с микрофоссилиями не только Анабаро-Оленекского региона (АОР), но и других микробиот позднего докембрия мира, отчетливо устанавливается основное морфологическое различие. Большинство форм СБР имеет способность сохранять объём своих оболочек и внутренние признаки в условиях диагенеза и начальной субфации зеленосланцевой фации метаморфизма. Микрофоссилий, обладающие подобным свойством и, как правило, имеющие меньшие размеры, отличаются от многих акритарх, которые сплющиваются в плоскую пластинку ещё в начале литификации осадка. Уплощенные и объёмные формы нередко присутствуют в одних пробах. Объёмные формы были формально объединены в новую подгруппу акритарх Implethomorphitae Jank. et Mikh. [Микрофоссилий.., 1989], что никак не решало вопроса природы различия форм. Указанное свойство, вероятно, отражает генетическую устойчивость репродуктивныхаа органов бактерий и
28
водорослей при неблагоприятных факторах среды и может быть использовано как неформальный признак в классификации акритарх.
Тафономия органических остатков докембрия является малоразработанной. В наибольшей степени изученными являются вопросы кремнистой консервации микрофоссилий [Schopf, 1970; Oehler, 1976; Крылов и др., 1983; Westall et al, 1995; Ушатинская, 2002; и др.] и трансформации растительных тканей при углефикации высших растений [Петрологический.., 2006; и др.]. В отношении спорополлениновых объектов, какими являются органостенные микрофоссилий, основным фактором их посмортальных изменений, не считая бактериальной дезинтеграции, представляется степень устойчивости против давления при диагенезе и начальном метаморфизме [Станевич и др., 1992, 1999, 2006а]. Давно известны формы, размерами до 50 мкм, которые сохраняют своё трёхмерное строение и разнообразные признаки при условиях диагенеза, вплоть до начальной ступени зеленосланцевои фации метаморфизма [Станевич и др., 1992, 2006а]. В первую очередь, их способность противостоять влиянию давления можно сравнить с некоторыми современными бактериями, которые устойчивы к давлениям 600 атм. и выше [Кузнецов и др, 1962].
Примером избирательной устойчивости разных типов растительных организмов служат описанные фитолеймы из улунтуйской свиты [Станевич, 2004]. Хорошая сохранность мелких форм, отнесённых к простекобактериям, указывает на их индифферентность к прошедшим процессам диагенеза. Степень сохранности структур фитолеймы является не лучшей, чем у тысяч форм микрофоссилий из отложений докембрия СБР, которые сопоставляются с бактериями и зелёными водорослями [Станевич и др., 2006а].
В сравнении с другими регионами, ассоциации микрофоссилий позднего докембрия СБР содержат от 70 до 90% форм, сохраняющих объём и признаки при условиях регионального метаморфизма [Станевич, 1997; и др.]. Большинство содержащих их пород определяются как алевропелитовые сланцы с органогенной составляющей. Минеральный состав пород соответствует низкой ступени зеленосланцевои фации или РТ-условиям в пределах 1-1,5 кбар. и 150-300С [Винклер, 1979]. Просмотр шлифов из проб хлорит-кварц-серицитовых сланцев показал, что углеродистое вещество ограничивает рост минералов и является консервантом при сохранности микрофоссилий. Таким образом, описываемые формы сохраняют объём и признаки в широком диапазоне РТ-условий. Этим они отличаются от
29
широко известных микрофоссилий, которые сминаются в плоские обънекты уже на ранней стадии диагенеза.
Для объёмных форм из отложений СБР характерен определённый набор признаков. Сочетание этих признаков определяет таксономическое положение видов, родов и межродовых таксонов. Наличие в ряде форм одновременно признаков двух родов обусловило использование понятия межродового таксона [Станевич и др., 1992, 2006а]. Он может быть применен к специальным формам, номенклатура которых не регулируется существующим Кодексом [Международный.., 1996]. Связующее ad lib. (ad libitum - по желанию) между двумя родовыми названиями обозначает равную возможность отнесения к одному или другому роду. Практичность применения этого валидного таксона при классификации представленного материала заключается в возможности уменьшения экспансии реально прогнозируемых синонимичных таксонов позднего докембрия. Ряд признаков объёмных форм трассируется с самых древних слоев изученных разрезов СБР. Определяемые ими таксоны в возрастном интервале позднего докембрия не имеют корреляционного значения. Но признаки, известные с уровня дальнетайгинского горизонта, прослеживаясь выше по разрезам, видоизменяются и в сочетании с другими признаками определяют таксоны, неизвестные ниже. Подобные возрастные интервалы морфологических трансформаций, зафиксированные во многих разрезах, определяют региональное корреляционное значение объёмных форм СБР, сопоставляемых выше с зелеными водорослями.
Глава 8. Классификация акритарх. Систематические перспективы.
Отличительными признаками подгрупп и родов акритарх [Downie et al., 1963, Волкова, 1965] являются морфологические. И только в диагноз подгруппы Implethomorphitae Jank. et Mikh., 1989 [Микрофоссилий..., 1989] заложена особенность физической устойчивости клеточных органелл к экстремальным условиям. Неадекватность значения этого критерия морфологическим признакам подгруппы подразумевает его более высокий ранг по отношению к последним. Классификационная неоднозначность существующего подгруппового деления акритарх проявляется в том, что формы погрупп часто и, в большей мере это касается форм из подгруппы Implethomorphitae, по своим признакам могут быть отнесены к двум или трём подгруппам. Отсюда, существующая система подгрупп акритарх (учитывая разнообразие и конвергентность морфологических признаков форм) практически не даёт перспективы распознавания "биологического смысла" большинства наблюдаемых признаков. В этой системе представители разных отделов
30
и даже царств органического мира могут помещаться в одну подгруппу акритарх. С учетом этой ситуации предлагается вариант классификации акритарх, подразумевающий разноранговость надродовых таксонов [Stanevich, 2003; Станевич и др., 2006а].
Группа Acritarcha Evitt, 1963 [Downie et al, 1963; Микрофоссилии..., 1989] разделяется на подгруппы, которые различаются по неморфологическим критериям. Сюда входят признаки, указывающие на статистически значимую возможность биологической обособленности совокупности форм. Это могут быть условия жизнедеятельности, степень устойчивости к факторам метаморфизма, химический состав и другое. Подгруппы разделяются на инфрагруппы, признаками различия которых могут быть разные типы неявного сродства: морфологические, экологические и возможно другие. При этом, ранг инфрагрупп приобретает большая часть существующих морфологических подгрупп. Названия подгрупп и инфрагрупп не типифизируются, а сами они имеют экспериментальный статус, позволяющий варьировать или расширять их диагноз и объём, до создания регламентирующей сводки. Виды и роды различаются по морфологическим признакам. Группу Acritarcha Evitt, 1963 [Downie et al., 1963] предлагается разделять на две подгруппы: Implethomorphi (Jankauskas et Mikhailova, 1989), Stanevich, 2003 и Oblidomorphi Stanevich, 2003.
Подгруппа Oblidomorphi Stan, включает акритархи, органостенные формы которых наблюдаются только в смятом, листоподобном виде, т. е. которые не способны сохранять первоначальный объём уже в условиях раннего диагенеза. Подгруппа разделяется на инфрагруппы, различающиеся морфологическими признаками. Названия, диагнозы и оформление инфрагрупп соответствуют ранее принятым для подгрупп в составе группы Acritarcha Evitt, 1963 [Downie et al., 1963; Микрофоссилии..., 1989]. Объём инфрагрупп (подгрупп) уменьшается за счёт родов, имеющих постоянный признак объёмности, позволяющий отнести их к подгруппе Implethomorphi.
Подгруппа Implethomorphi (Jank. et Mikh.) Stan, включает морфологически разнообразные акритархи с установленной способностью сохранять объём оболочки и признаки при диагенезе и метаморфизме. В диагноз родов как этой подгруппы, так и Oblidomorphi Stan, желательно включать данные биологической и экологической интерпретации.
Глава 9. Корреляционные возможности микрофитологического метода в докембрии.
31
Таксономическое разнообразие и сложное строение органостенных форм, известных сегодня в разрезах не только неопротерозоя (поздний рифей и венд), но и мезопротерозоя (ранний и средний рифей) более определенно обозначило тенденции развития палеобиологического и биостратиграфического направлений в микрофитологии докембрия. В биостратиграфическом направлении усилилась тенденция, когда многие сложнопостроенные микрофоссилии, которым придавалось значение позднерифейских, вендских и даже нижнепалеозойских маркеров, обнаруживаются в гораздо более древних докембрийских слоях [Микрофоссилии.., 1989].
В СБР примером лудревнения возрастного значения акритарх может быть род DictyotidiumEis., emend. Stapl., виды которого хорошо известны и используются для корреляции разрезов палеозоя [Кирьянов, 1978; Пашкявичене, 1980; и др.]. В СБР формы этого рода были найдены в ченчинской свите неопротерозоя [Станевич, 1986, Станевич и др., 2006, 2007]. Дополнительно можно указать на широко известные микрофоссилии рода BavlinellaSchep., которым на основании их широкого распространения в венде Восточно-Европейской платформы, придавалось исключительно это возрастное значение [Vidal, 1976; Микрофоссилии.., 1989; Семихатов и др., 1990]. Одним из ярких примеров являются акантоморфиты неопротерозоя [Микрофоссилии.., 1989; Zang, Walter, 1992; Moczydlowska et al., 1993], многие из которых ранее считались только палеозойскими остатками.
Вышеприведенные и многие другие примеры отчетливо демонстрируют, что для микрофитологии докембрия характерна неоднозначность стратиграфического распространения многих форм. Мировой материал, накопленный за 50 лет многоаспектного изучения фитолитов (строматолитов и микрофитолитов) и микрофоссилии показал: 1) сложность и разнообразие форм их существования в докембрийских морях; 2) различную степень перспективности применения их форм в стратиграфии в зависимости от морфологической сложности; 3) существование определённых ограничений для корреляции по формам фитолитов и микрофоссилии. С точки зрения автора, главное ограничение состоит в учете только уровня появления эмпирически значимых таксонов [Станевич, Файзулина, 1992, Станевич и др., 2006а]. Основанием является наличие достаточно простых аксиом. Во-первых, из анализа множества схем распространения микрофоссилии в разрезах докембрия видно, что, "появляясь" однажды, многие формы обнаруживаются в слоях более молодых фрагментов разрезов. Во-вторых,аа дляаа остатковаа микроорганизмов,аа хорошоаа сохраняемыхаа при
32
переносе в верхних слоях водной среды, присутствует большая вероятность переотложения их в более молодые толщи. Важность этого положения возрастает при исследованиях в складчатых регионах. Учет только уровня появления естественно сужает традиционные взгляды на стратиграфические возможности микрофоссилий докембрия. Но, с другой стороны, такой подход уменьшает вероятность ошибок в спорных случаях корреляции. Большинство морфологических новаций, посредством появления которых были протрассированы слои региональных горизонтов в разрезах складчатых районов СБР [Немеров, Станевич, 2001; Станевич и др., 2006а] принадлежит микрофоссилиям, сопоставляемым в данной работе с зелёными водорослями. Часть их известна и в отложениях венда опорных разрезов позднего докембрия. В ассоциацию этих акритарх входят Aducta Fajz., Bailikania Trestsh., Centrum Stan., Paracrassosphaera Rud. in Trestsh., Retiforma Mikh. em. Stan., SibiriellaFajz., TchujaStan, и др. Показано [Станевич и др., 1992, 2006а], что многие признаки этих акритарх впервые появляются в дальнетайгинском горизонте, но таксономически ясное оформление приобретают лишь в жуинское время, при формировании бассейна форланда.
В полученных ассоциациях форм среднего рифея АОР присутствует ряд сложнопостроенных форм, широко известных в разрезах позднего докембрия других регионов. Но, попытки применить изученные таксоны для уточнения возрастного положения стратиграфических подразденлений Оленекского и Уджинского районов повлекут создание более противоречивых корреляционных схем, чем предложенная выше. Так, формы родов ElateraHerm., MiroedichiaHerm., TrachyhystrichosphaeraTim. et Herm. и другие из дебенгдинской свиты известны только из позднерифейских отложений Сибири и Урала [Микрофоссилий.., 1989], a SimiaMikh. et Jank., найденная первоначально в позднем рифее, сейчас известна в раннем рифее Анабарского района [Вейс, Воробьева, 1992; Сергеев и др., 2007]. Микрофоссилий ValeriaJank. и SatkaJank. из несомненно среднерифейской уджинской свиты также сейчас известны из отложений раннего [Javaux et al., 2001] и позднего [Микрофоссилий.., 1989] рифея, а формы последнего рода обнаружены нами в томторской свите венда.
Вышесказанное свидетельствует о далеко недостаточной изученности докембрийских микробиот, которое ограниченно только биостратинграфическим направлением. Но, последнее может выступать в своём истинном смысле только при комплексных исследованиях микрофоссилий, включающем обособление ассоциаций форм, где могут
33
быть зафиксированы любые эволюционные изменения. На примере ассоциаций форм СБР было показано, что возрастное усложнение морфологии микрофоссилий, интерпретируемых как сообщество зеленых водорослей, связывается с изменением биогеохимических условий при становлении бассейна форланда. Набор таксономически идентичных форм из дебенгдинской и уджинской свит АОР, которые мы относим к зеленым водорослям и цианобактериям, был известен в джелиндуконской и юрубченской толщах Среднеангарского региона [Наговицин, 2001]. Литолого-формационная близость толщ обоих регионов и однотипность ассоциаций микрофоссилий позволяют с уверенностью сопоставлять их в стратиграфическом отношении, что с большой долей вероятности указывает на существование единого или системы сообщающихся бассейнов, развивающихся в результате рифтогенного процесса среднерифейского возраста [Наговицин и др., 2010].
Заключение.
Разрезы СБР и АОР объединяет только то, что они отражают, и то дискретно, лишь часть позднедокембрийской истории чехла севера и юга Сибирского кратона. В истории мезопротерозойского осадконакопления АОР отчетливо выделяются два этапа, видимо, разделенные значительным временным интервалом. В раннерифейский (мукунский) этап происходило развитие системы внутрикратонных бассейнов с заключительным становлением субаэрального режима пассивного формирования карбонатных биохемогенных толщ, однотипных на всей территории. В среднем рифее (юсмахтахский этап) АОР морские депрессии развивались в условиях внутрикратонной рифтовой системы. Состав фациальных комплексов этого времени во всех трех районах региона свидетельствует, что преобладающими обстановками зрелой и завершающих стадий рифтогенеза были мелководные и обширные бассейны со сложной и, видимо, часто меняющейся конфигурацией рельефа. Хорошая сохранность органостенных форм определялась, скорее всего, двумя факторами: незначительным развитием сообществ сапрофитных бактерий и слабыми изменениями отложений в условиях начального диагенеза.
Совершенно другие геодинамические события и, как следствие, отчасти иные седиментационные обстановки и условия развития и захоронения органических остатков существовали в неопротерозое (баллаганахский, дальнетайгинский и жуинский региональные горизонты) СБР. Сегодня дисскусия о возрасте стратонов ведется не о
34
месте региональных подразделений в общей колонке всего рифея, а о том какую часть неопротерозоя, среднюю или верхнюю, занимают отложения мощной последовательности, ранее равномерно распределяемой по интервалу длительностью почти в миллиард лет. Оказалось, что история большей части этого интервала, вследствии отсутствия соответствующих геологических комплексов, недоступна для исследователей [Гладкочуб и др., 2008]. Фациальные комплексы трёх горизонтов СБР определяют последовательную эволюцию типов палеобассейнов: рифтогенной пассивной окраины континента, задугового и форланда. Каждый из этапов характеризуется специфичным набором обстановок осадконакопления. Для каждого из типов палеобассейна восстанавливается палеогеографическая зональность поперечного профиля, от литорали через область шельфа до склоновых фаций и в случае верхов жуинского горизонта Прибайкальской зоны - до глубоководных и застойных отложений впадины форландового бассейна.
В отличие от более древних этапов, поздневендское осадконакопление, отражающее глобальную трансгрессию моря на кратоны, позволяет говорить о временной близости отложений этого времени севера и юга Сибирского кратона. В то-же время, если в АОР груботерригенные осадки быстро сменились отложениями пассивной седиментации, то южные зоны СБР характеризовались накоплением молласоидных толщ в условиях орогенной системы. Относительно быстрое заполнение прогибов и нивелирование рельефа привело к режиму стояния относительно мелководного и обширного бассейна.
Широко развитые в отложениях СБР объёмные формы почти не известны в синхронных толщах других территорий. Но, при этом, они никак не могут быть отнесены к эндемичным группам, а представляют собой малоизученные типы организмов с иными условиями жизнеобитания. Положительным фактором биологической интерпрентации микрофоссилий СБР можно считать сохранность литокомплексов, отражающих различные обстановки неопротерозойского осадконанкопления, вплоть до батиальных зон. Намечена экологическая и биологическая приуроченность части морфотипов органостенных микрофоссилий. Мелкие формы глубоководных отложений отнесены к бентосным бактериоценозам. Для отложений литорали и верхней сублиторали свойственны реликты фототрофных цианофитов и разнообразных форм водорослей. Выделяются остатки бурых водорослей и акантоморфных представителей планктонных эукариот. Часть форм хорошо идентифицируется как планктон зеленых
35
водорослей и имеют признаки и условия обитания схожие с современными аналогами. Для отложений проксимального шельфа, наряду с другими, характерны формы, трактуемые как аэробные серные бактерии. Практически во всех условиях встречены различные формы бактериального замещения.
Обнаруженные в рифейских отложениях всех трех районах АОР органостенные микрофоссилии представляют собой остатки различных биологических групп. Не вызывает сомнений отнесение трихом и части спиральных форм к цианобактериальному сообществу. Более спорным выглядит параллелизация акритарх разных родов с зелеными водорослями порядка десмидиевых. Набор наблюдаемых признаков и их вероятное функциональное назначение, наличие переходных морфотипов между аритархами разных родов, а также отсутствие таких переходов между этой группой и другими акритархами, позволяет говорить о предложенном варианте интерпретации, как о наиболее вероятном. Акритархи, как относимые к зеленым водорослям, так и совместно с крупными слоевищами сопоставляемые с бурыми водорослями, скорее всего, заселяли преимущественно мелководные участки силикокластического осад ко накопления. Они вели бентосный и факультативно бентосный образ жизни, с переходом части слоевищ и репродуктивных органов в планктонное состояние.
Несмотря на существенное отличие среднерифейских микробиот Оленекского и Уджинского районов, они включают много совместных родовых таксонов, как цианофитов, так и акритарх, сопоставляемых с эукариотными водорослями. Но, в большей мере, акритархи ассоциаций АОР объединяет то, что все они относятся к вновь выделенной подгруппе Oblidomorphi Stan. В то же время, в неопротерозойских отложениях СБР заметно преобладают объёмные формы из подгруппы акритарх Implethomorphi (Jank. et Mikh.) Stan. Из приведенного выше материала можно заключить, что столь кардинальное отличие множеств микрофоссилии обоих регионов, обусловлено не столько различием возрастного положения изученных толщ, сколько в большей степени отличающимися палеоэкологическими обстановками, существовавшими на севере и юге Сибирского кратона, соответственно в среднем рифее и неопротерозое. В свою очередь, различие условий развития биотопов определялось разной геодинамической историей двух регионов. Вполне вероятно, что широко представленные в отложениях АОР акритархи подгруппы Oblidomorphi Stan, также были достаточно распространены в прибрежной акватории палеобассейнов СБР. В пользу этого свидетельствуюта находкиа ва уринскойа свитеаа (аналога валюхтинской)
36
богатой ассоциации акритарх пертататакского типа [Пятилетов, 1983; Наговицин и др., 2004] и находки менее значимых таксонов этой подгруппы во всех зонах региона [Станевич и др., 2006а].
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |