ност?обеспечивает бактер??Y. pestis дополнительный ис- Второй механизм опреде?ет? кластеро?гено?hms ?точник железа ?виде гемоглобин?из разрушенны?эритро- обеспечивает сорбцию гемина на поверхност?микробцито? Он?пр?вляет? пр?температур?37 оС ?выше, но не но?клетки. Следуе?подчеркнут? чт??других микроорпри 28 оС ?опреде?ет? гено?pla плазмиды pPst [25]. ганизмов (за исключением Y. pseudotuberculosis) пока не выявлен?структурны?аналогов ни одного из четыре?4.2. Систем? обеспечивающи?накопление ?поглощение кодируемых этим локусо?белков [231], ?функциональклеткам?Y. pestis железа ?марганца но аналогичны?железосвязывающи?белк?выявлен???До последнего времен??цело??де публикаций [71, 80, ?да других патогенных бактерий [186]. Показано, чт?101, 112, 181, 200] ?"обязательны? факторам патогенности избирательно?отсутствие экспрессии только гено? отвозбудителя чумы, ка?впроче? ?других представителей вечающи?за призна?пигментсорбции ?локализованных рода Yersinia, отно??продукты хромосомного локуса, обов состав?этог?"остров?, не приводит ?снижению визначенного - HPI (high-pathogenicity island). Полн? поте? рулентност?Hms- мутантов возбудителя чумы [80, 81, этог?"остров? веде??значительном?снижению вирулент83, 211, 217].

ност?HPI--мутантов ?отношени?мыше?[204]. Экспресс?, Интересн? чт?"необходима для полной вирулентнолокализованных здес?гено? пр?вляет? ?Pgm+ фенотипе, ст? ?ещ?одна недавн?выявленная транспортн? сисотвечающе?за удовлетворение питательны?потребностей тема, обеспечивающая поступлени??клетки Y. pestis клеток Y. pestis ?железе за счет двух различны?механизмов железа ?марганца [145]. ?другой сторон? HmuTUV [231].

систем? необходимая для использования ?качестве исПервый из ни?опреде?ет? сидерофоро?- "иерсиниабакточнико?железа гемина, геми?альбумин??миоглобина, тино? (yersiniabactin). Основанием для ошибочного, на на?но не гемоглобин? гемоглобин-гаптоглобина ил?гемвзг?? признания ег?одни?из основных факторов патогенгемопексина, не играет существенной роли ?развитии ност?послужил то?факт, чт?мутаци?по гена?irp2, psn ?инфекции ?мыше?[259].

ybtE, приводящи??нарушению биосинтеза ил?транспорта Анализ генома штамма Y. pestis CO92 выяви?ещ?неиерсиниабактин? сопровождаются утрато?вирулентност?скольк?систем поглощен? железа: тр?частично функ[231]. Однако железо ?одинаковой степен?являет? необхоциональных оперон?биосинтеза сидерофоро? ?ть сисдимым питательны?компоненто?для всех пр? ?эукариотем поглащен? сидерофоро? одну сидерофортически?клеток, ?пр?физиологически?значен??"pH соли независимую систем?поглощен? гема [228].

железа (Fe3+) образую?почт?нерастворимую гидроокись 4.3. Пестицин обеспечивает селективны?преимущежелеза Fe(OH3)" [112]. Для усваиван? то?незначительной ства клетка?Y. pestis ?конкуренци??другим?паточаст?железа, которая вс?же находится ?растворенном согенным?иерсин?ми, обладающими сходными мехаст?ни? ка??организм?млекопитающи? та???микроорнизмами поглощен? неорганическог?железа ?гемина ганизмах синтезируются специальны?железосвязывающи?белк? - сидерофоры. Он?не являются уникальным?для па- Y. pestis продуцируе?бактериоци?- пестицин, гидротогенны?бактерий, ?? найден?практическ??всех иссл? лизующи?пептидоглика?чувствительных бактерий дованных представителей царств?прокарио?[112, 186]. Сл? [183]. Спектр ег?активности ограничивает? несколькидуе?отметить, чт?сидерофорн? активность выявлен?толь- ми атипичными штаммами E. coli, сероварами IA ?IB ко ?"высоко патогенных" иерсиний, способны?вызывать Yersinia pseudotuberculosis, сероваро?O:гибель мыше? инфицированных низким?заражающими до- Y. enterocolitica ?непестициногенными, но Pgm+ варианзами: Y. pestis, Y. pseudotuberculosis ?Y. enterocolitica биот? тами Y. pestis [152]. Связь межд?чувствительностью ?па IB (штаммы "Нового Свет?), но не опреде?лась ?"низк?пестицин??Pgm+ фенотипо?об?сняет? те? чт?попатогенных" биоваров II-V Y. enterocolitica (штаммы "Стар? верхностны?рецептор пестицин?Psn являет? одноврег?Свет?) [161]. Но ?другой сторон?HPI выявлен???др? менн?рецептором комплекс?железо-иерсиниабактин, ги?представителей семейств?Enterobacteriaceae, причем ?? компоненто?систем?сидерофо?зависимого поглочасто HPI+ штаммы E. coli выде?ю?из испражнени?здор? щения железа [231]. По-видимому, пестицин обеспечивавы?люде? ?состав?ю?он?окол?20 % изолято?из внеш- ет селективны?преимущества клетка?Y. pestis ?конкуней сред?[237]. На на?взгля? продукция сидерофоро?не ренции ?другим?патогенным?представителями рода може?рассматриваться ?качестве фактор?патогенности, ?Yersinia, обладающими аналогичными HPI [237] ?сооткодирующи?их образовани?гены должны быть отнесены ?ветственно сходными механизмам?поглощен? неоргаразряду гено?"домашнег?хо?йств?. Аналогично?точк?ническог?железа ?гемина [230].

зрен? придерживаются ? Раки??соав? [237]. Он?отме4.4. Способност?прекращать пр?температур?37 ?чаю? чт?хо? HPI содержит класте?гено?ассоциированны?эндогенный синтез ?да аминокисло??значительн??"высоко?летальностью" для мыше?штаммо?"высоко паувеличиват?их поглощение из сред?культивирования тогенных" иерсиний, содержащих этот локу? на "остров? не ?факторам, обеспечивающи?питательны?потребновыявлен?ни одно?детерминанты напрямую связанной ?паст?Y. pestis ?организм?теплокровног?хо?ин? помимо тогенностью. Гены же, расположенны?на HPI, скорее отвесистем?поглощен? железа следуе?отнест?способчаю?за размножени?патогено??макроорганизме, че?за 3. Айкимбае???, Темиралиев???, Казакбаева ?? // Профилактика ност?чумног?микроб?пр?температур?37 оС прекращать природноочаговых инфекций. - Ставрополь, 1983. - ? 366-367.

эндогенный синтез ?да аминокисло?(валина, изолейцина, 4. Анисимов ?? // Военно-медицински?журнал. - 1993. - ?11. - ? 47.

цистеина) [13, 49] ?значительн?увеличиват?поглощение 5. Анисимов ?? // Молеку? генетика. - 1999. - ?4. - ? 11-15.

6. Анисимов ?? Молеку?рн?генетические механизм?образования ?аминокисло?из сред?культивирования [95]. Эт?должно функциональн? значимость капсул?Yersinia pestis: Дисс.... докт.

существенн?сокращат?ег?энергетические затрат? ?? на ме? наук. - Сарато? Оболенск, 1999. - 326 ?

модели кишечной палочк?показано, чт?синтез одно?моле7. Анисимов ??, Гремякова ??, Андрющенк??? ?др. // Проблемы особ?опасны?инфекций. - Сарато? 1994. - Вы? 4 (74). - ? 210-218.

кулы гистидин?требуе?41 молекулу АТ? ?транспор??8. Анисимов ??, Захарова ?? // Молеку? генетика. - 1992. - ?9-10.

клетку уж?готово?аминокислоты - только 1-2 молекулы - ? 26-29.

АТ?[140]. ?этой же категори?факторов следуе?отнест??9. Анисимов ??, Малахаев???, Черновск? ?? ?др. // Эрде?шинспособность ?синтез?ароматически?аминокисло? ?? он?жилгээни??тээл (Байгалий?голомтот халдварт вчнийг эсэр?Yцэ?судлах тв). Улаанбаата? 1999. - Дугаар 7. - ? 169-171.

?клетка?млекопитающи?не синтезируются [101]. Интере?0. Анисимов ??, Марков??? // Карантинны??зоонозны?инфекции но, чт?авирулентные для морски?свинок aroA мутант?возв Казахстане. - Вы? 1, юбилейный. Алматы, 1999. - ? 13-18.

будите? чумы сохраняли вирулентност?для мыше?на 11. Анисимов ??, Фомченко???, Фурсов??? ?др. // Генетика. - 1994. - ? 30. - ?9. - ? 1160-1165.

уровне исходног?штамма, хо? срок?жизн?погибших жи12. Апарин ??, Голубински??? Микробиология чумы. Руководств? - вотных увеличивалис?примерно на двое суто?[227].

Иркутс? Иркутски?государственны?университе? 1989. - 92 ?

Заверш? раздел, посвященный факторам Y. pestis, обеспе13. Арыпкаев??? Особенност?питания возбудителя чумы из разных природны?очагов ?условия?культивирования пр?37оС: Авторе?

чивающи?переживани??организм?хо?ин?следуе?процидис?... канд. ме? наук. - Сарато? 1980. - 22 ?

тировать R.R. Brubaker [150]. Он отмечает, чт??момент?14. Асеева ??, Мишаньки???, Гончаров ?? ?др. // БЭБМ. - 1995. - открыт? A. Yersin ?1894 ? возбудителя чумы [270] до 80-??2. - ? 193-195.

годо?эт?острое инфекционное заболевани?обычно ра? 15. Балахоно???, Цэнджа??, Эрдэнэба?? // Молеку? генетика. - 1991. - ?11. - ? 22-29.

сматривалось ка?следстви?непрерывного ?бескомпромис?6. Бе?ко???, Голубе???, Камински???, Те??? Саморегу?ция ного конфликт?межд?хо?ином ?паразито? Однако, по ег?паразитарных систем (молеку?рн?генетические механизм?. ?:

мнению, результаты последни?исследований свидетельс? Медицина, 1987. - 240 ?

17. Бе?ко???, ?пи??? // Эколог? возбудителей сапронозов. - ?, вую??то? чт?симптомы заболевания ?больше?степен?1988. - ? 7-20.

отражаю?использовани?тактик?"уловок" (stealth) ?"обма18. Бе?кова ??, Шанина ??, Пономаре??? ?др. // Микробиология, на" (deception), побуждающе?хо?ин?игнорировать смер- биохим? ?специфическая профилактика карантинны?инфекций. - Сарато? Коммунис? 1990. - ? 96-99.

тельную опасност?развивающейся генерализованной ин19. Бобров ?? Изучение распространенности ?локализаци?мобильны?фекции. ?этом контекст?термин "уловки" обозначает споэлементов IS100 ?IS285 ?генома?иерсиний: Авторе? дисс.... канд.

собность иерсиний, вступивших ?контак??эукариотич? ме? наук. - Сарато? 1995. - 18 ?

20. Бобров ??, Филиппов ??, Проценко ?? ?др. // Материал?научноским?клетками, ?прямому переносу ?цитоплазму клеток практической конференци? посвященной 100-летию образования хо?ин?цитотоксинов ?помощью систем?секреции белков противочумно?службы России (16-18 сентября 1997 ?). - Сарато? III-го типа, чт?позволяет избегать взаимодейств? этих бе?997. - ? 2. - ? 15.

ко??иммунной системой. По?дефиницией "обма? подр? 21. Бондаренко ?? // Журн. микробио? - 1999. - ?5. - ? 34-39.

22. Боринская ??, Янковски??? // Молеку?рн? биолог?. - 1999. - зумевает? способност?Y. pestis подавлять воспалительную ? 33. - ? 941-952.

реакцию за счет угнетения продукци?инициирующи?ее ци23. Бочк???, Гончаров???, Некляев ?? ?др. // Иммуно? ?иммунопрофилак? чумы ?холеры: Тезисы докладов на Всесоюзной контокинов. Следуе?отметить, чт?пр?рассмотрении факторов ференции. - Сарато? 1980. - ? 28-29.

Y. pestis, обеспечивающи?переживани??организм?хо?ин? 24. Брау?? Генетика бактерий. - ?: Наук? 1968. - 445 ?

R.R. Brubaker дели?их всег?на дв?группы "факторов виру25. Булгаков??? // Материал?научно-практической конференци? лентност?: 1) "необходимы?для диссеминации" ?2) "необ- посвященной 100-летию образования противочумно?службы России (16-18 сентября 1997 ?). - Сарато? 1997. - ? 2. - ? 17-19.

ходимы?для вегетативног?рост?во внутренних органа?.

26. Бухари??? // Журн. микробио? - 1994. - Приложение. - ? 4-13.

?наиболее интересным? на на?взгля? попыткам?во?7. Бухари??? // Журн. микробио? - 1997. - ?4. - ? 3-9.

произведен? возможны?сценарие?патогенетическог?пр? 28. Вариводина ??, Кудинова ??, Кузнецов??? ?др. // Проблемы особ?опасны?инфекций. - Сарато? 1969. - Вы? 6 (10). - ? 51-54.

цесс?пр?чуме на основе современны?представлени??29. Васильев???, Мишаньки???, Козловский ?? ?др. // Журн. ми?. pestis, можн?ознакомить? ?обзорных публикац??[77, робиол. - 1998. - ?1. - ? 61-64.

150, 231].

30. Васильев???, Пустовалов ??, Дорошенк??? // Проблемы медицинско??санитарной микробиологи?города: Те? докл. областно?Благодарност?конференци?(Ростов-?? 4 мая 1987 ?). - Ростов-?? 1987. - ? 3940.

Обзо?подготовле??рамках партнерского проект?31. Васильев???, Пустовалов ??, Киселева ?? ?др. // Журн. микробио? - 1987. - ?6. - ? 117.

International Science & Technology Center (ISTC) #1197p, по?2. Величк???, Кокушкин ?? // Материал?научно-практической держанного программой Cooperative Threat Reduction (CTR) конференци? посвященной 100-летию образования противочумно?Департамента Оборон?СШ?

службы России (16-18 сентября 1997 ?). - Сарато? 1997. - ? 1. - ? 21.

ИТЕРАТУРА 33. Вертие??? // Фактор?патогенности микроорганизмо? химическ? природ? биологически?функци??генетический контроль: Те1. Абга???? Характеристика некоторы?штаммо?чумног?микроб? выдезисы второг?Всесоюзног?симпозиума (22-23 ок?бря 1974 ?). - ?, ленных на Ар?нско?нагорь?от обыкновенных полево? Авторе? дисс.

1974. - ? 9-10.

... канд. ме? наук. - Сарато? 1966. - 16 ?

34. Ви?ев???, Кутыре???, Шанина ?? ?др. // Генетика ?биох?. Абрамо???, Косаре???, Васильев ?? ?др. // Проблемы биологичем? вирулентност?возбудителей особ?опасны?инфекций. Материаско??экологическо?безопасности: Международная конференция (Обол?Российской научно?конференци? Тезисы докладов. (Волгогра? ленс? 22-25 мая 2000 ?). Оболенск, 2000. - ? 10.

21-22 ок?бря 1992 ?). - Волгогра? 1992. - ? 80.

35. Водопьяно???, Атаров???, Олейнико??? ?др. // Журн. микробио? - 67. Каграманов ??, Асеева ??, Варивода ?? // Журн. микробио? - 1993. - ?3. - ? 6-12. 1999. - ?3. - ? 13-16.

36. Водопьяно???, Мишаньки??? // Журн. микробио? - 1985. - ?6. - 68. Ка??? // Журн. микробио? - 1966. - ?7. - ? 84-86.

? 13-17. 69. Классовски???, Мартиневский ??, Степанов ?? // Проблемы 37. Водопьяно???, Попова ??, Васильев??? ?др. // Журн. микробио? - особ?опасны?инфекций. - Сарато? 1972. - Вы? 1 (23). - ? 186-188.

1990. - ?3. - ? 3-6. 70. Классовски???, Петров ?? // Проблемы особ?опасны?инфекций.

38. Водопьяно???, Ры?не???, Веркин??? ?др. // Журн. микробио? - - Сарато? 1968. - Вы? 4 (4). - ? 172-179.

1995. - ?5. - ? 26-29. 71. Кокушкин ?? Социальные ?биологически?аспект?эпидемиологи?39. Воронцов ??, Барсуков ??, Годков ?? ?др. // II Всесоюзн? конферен- чумы: Дисс.... докт. ме? наук. - Сарато? 1995. - 392 ?

ция "Актуальные вопрос?теоретическо??прикладной инфекционной им- 72. Кокушкин ?? Трансформирующая активность плазми?чумног?мунологи? механизм?противоинфекционного иммунитета" (Сарато? 27- микроб? Дисс.... канд. ме? наук. - Сарато? 1983. - 183 ?