Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

Физиологические ритмы при перемещении человека в условия высокогорья и пустыни

Автореферат докторской диссертации по биологии

Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |

4. Оценка фазовой динамичности и устойчивости циркадианных ритмов к действию высокогорной гипоксии и природной гипертермии

Фундаментальное свойство биоритмов - межиндивидуальная и межсуточная вариабельность их параметров (Путилов A.A., 1986; Aschoff J., 1998; Duffy J.F. e.a., 2002; Okamura H., 2004). Однако даже среди вегетативных ритмов существунют более или менее фазово-стабильные циклы, что авторы объясняют наличием константных и пластичных компонентов циркадианной системы, которые отли-

чаются разной степенью сопряжения с центральным (-и) осциллятором (-и) и нандежностью циркадианного управления (Leise Т., Siegelmann H., 2006).

Для межпараметрического сравнения фазовой вариабельности суточных ритмов вегетативных функций рассматривалось два дисперсионных комплекса: в первом - строки соответствовали суткам исследования, столбцы - отдельным индивидуумам, так что факториальная изменчивость определялась изменением среднегрупповой акрофазы, а внутригрупповые изменения за все учтенные сунтки являлись помехой (остаточная изменчивость); второй комплекс создавался инверсией исходной матрицы (строки - индивидуумы, столбцы - сутки), так что факториальная изменчивость определялась динамикой среднеиндивидуаль-ных акрофаз, а остаточная изменчивость - межсуточными вариациями акрофаз у отдельных индивидуумов. Достоверные изменения межсуточной изменчивонсти (МСИ) свидетельствует об однонаправленном изменении акрофаз у больншинства испытуемых от суток к суткам, а увеличение внутригрупповой изменнчивости (ВГИ) - о снижении синхронизирующего действия природных или сонциальных циклов. Различия среднеиндивидуальных значений акрофаз (межинндивидуальная изменчивость, МИИ) - признак гено-фенотипических индивидунальных вариаций. Интраиндивидуальная изменчивость (ИИИ) отражает коленбания акрофаз около заданных значений, характерных для каждого испытуенмого, но учтенных в целом для группы. Общая изменчивость (ОИ) включает все виды изменчивости.

3 10

Межсуточная

ла iriаа оаа ваа И +

нz и н

ж ттттТ

;BлU4S oat

*Cug 5<

оа Б ^

;а M ж<

ьл

140-120 100 80 60 40 20

Внутригрупповая

?p^

14 12 10-

M еж индивидуальная

I" ч S g >и a.

^щтм

200

180

160

140

120

100

Интраиндивидуальная

?йи.^ць

жш

Рис. 20. Изменчивость акрофаз циркадианных ритмов вегетативных функций в контроле

В условиях контроля выделяются ритмы с относительно стабильной акро-фазой независимо от критерия ее вариабельности: Na с, Na/K слюны, Тт, Тк, СВТК, Mo, ПД (рис. 20). Их принадлежность к совокупности с однородной диснперсией подтверждено критерием Кокрена (Дронов СВ., 2006) при 0.1<Р<0.05.

Эти результаты указывают на согласование двух, на первый взгляд, различных тезисов: 1) внешний времязадатель синхронизирует циркадные ритмы отдельнных особей популяции и держит их в одной фазе (Ашофф Ю., 1964); 2) сущестнвует гено-фенотипическое разнообразие акрофаз отдельных физиологических функций для человеческой популяции, что составляет основу индивидуальных приспособительных механизмов к периодически меняющимся факторам среды (Мошкин М.П., 1992; Taillard J. е.а., 2004; Roennenberg Т. е.а., 2003). В этой свянзи можно говорить о существовании фазово-константных ритмов, акрофазы конторых варьируют в минимальных пределах как от суток к суткам, так и внутри популяции. Однако при внешних возмущениях эти закономерности нарушаютнся. Из данных рисунка 21 следует, что для большинства функций статистически значимые изменения вариабельности акрофаз в субэкстремальных условиях происходят в сторону ее увеличения. Основным критерием фазовой устойчивонсти к условиям гипоксии и нагревания служили факты сохранения контрольных значений акрофаз (их модальных, наиболее вероятных значений в выборках) или отклонения от них не более, чем на 4 часа. Как видно из таблицы 7, хроно-резистентность проявляют исходно константные ритмы вегетативных функций (Mo, Тт, ПД, Na ел, Na/Ксл), а также ритмы показателей внутренней среды: для этих суточных циклов ритмогенный контур регуляции преобладает над маскинрующими эффектами внешней среды.

Pн

ЧS

ч; я

СЯ aj

ajаа к

cu 'x

Xа H et о

13-, liнli 10 9 8 7-6 5-4 3-2l 1 0 -1

ЧжЧКонтроль ЧоЧ Высокогорье Ч?Ч Пустыня

г1~аа 19 20 2122 23 24 25 26 27 28 29 30 3132 33 M 35 36 12131415161718

1234567891011

Рис. 21. Общая изменчивость акрофаз циркадианных ритмов

в разных условиях среды (б ф/V2n):

1 - Р02, 2 - Na+3, 3 - К+э, 4 - К+п, 5 - НЬ02, 6 - pH, 7 - Na/Кэ, 8 - BE, 9 - рС02,

10 - SB , 11 - Na/Ke, 12 - Тт, 13 - СВТК, 14 - Тст, 15 - Mo, 16 - Na+c, 17 - К+экс,

18 - ПД, 19 - RR, 20 - диурез, 21 - Ткис, 22 -Ткис, 23 - К+м, 24 - К+с, 25 - ВПР,

26 - Na+3KC, 27 - МОК, 28 - На/Км, 29 - КМ, 30 - ИН, 31 - АДС, 32 - ??, 33 - ?2,

34 - ОПСС, 35 - АДД, 36 - Na+M

Таблица 7 Модальные значения акрофаз физиологических ритмов в разных условиях среды (тонированные ячейки - существенные сдвиги фаз)

Показатель	Контроль	Высокогорье	Пустыня
Mo	8	8	8
T тела	20	20	16
пд	16	12	20
Na+c	4	4	4
Na/Ke	4	4	4
RR	20	8	8
СВТК	20	16	12
Тстопы	20	4	20
Ткисти	20	4	12
Amo	20	12	4
ИН	20	20	4
??	24	4	4
КМ	20	8	4
ПАПР	20	20	4
сдд	20	20	4
АДД	20	4	4
АДС	20	8	12
once	8	20	4
мок	20	8	20
К+с	16	16	4
Кортизол	7	7	7
К+п	19	19	19
К+э	13	7	13
Na+э	7	3	3
Na/Кэ	7	3	7
Na+M	16	8	4
К+м	12	12	20
Na/Км	8	4	24
Na+3KC	16	12	8
К+экс	12	12	8
Диурез	16	16	8
Na+cn	4	4	4
К+сл	16	16	4
Na/K ел	4	4	4
pH	14	16	-
р02	14	12	-
ньо2	14	14	-
рС02	4	24	-
BE	20	20	-
SB	20	20	-

Можно обобщить, что циркадианные ритмы температуры тела, газового и электролитного состава внутренней среды отличаются фазовой стабильностью, преобладанием отрицательной зависимости между мезором и амплитудой. Эти наблюдения подтверждают тезис о том, что поддержание системного гомеоста-за как стационарно-равновесного состояния биосистемы невозможно без учанстия механизмов, регулирующих ритмическую организацию.

Высокой степенью фазовой стабильности отличаются циркадианные ритнмы кортизола плазмы с акрофазой 70 час. Поскольку суточная цикличность кортизола участвует в синхронизации периферических клеточных часов (Schibier U. е.а., 2003), можно заключить, что в данных условиях среды сдвиги акрофаз кортизол-зависимых физиологических ритмов (в частности, циркади-анного цикла концентрации калия в моче, артериального давления) не являются следствием нарушения ритмичности кортизола плазмы.

5. Межпараметрическая фазовая синхронизация и влияющие на нее факторы

Оценка фазового согласования различных вегетативных функций в субэкснтремальных условиях среды может быть осуществлена только в сравнении с обычными условиями среды. За нормативную фазовую структуру принималось сочетание наиболее вероятных значений акрофаз различных функций, свойстнвенное контролю, или модальных значений в выборке, равной произведению количества испытуемых на количество суток.

0,8-0,7-0,6 0,5 0,4 0,3 0,2-0,1 0,0 -0,1 -0,2--0,3

Высокогорье

Пустыня

Контроль

1аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа 'аа Iаа ' 1357911аа 1357911131517а 13 5791115

Сутки исследования

Y =0,13+0,04 Х-0,001 X Р=0.06

10аа 15аа 20аа 25аа 30аа 35 Температура среды, оС

Рис. 22. Динамика коэффициента внутренней синхронизации в разных условиях среды

Рис. 23. Зависимость коэффициента внутнренней синхронизации от среднесуточной температуры воздуха в субэкстремальных условиях

Для изучения временной динамики изменения степени внутреннего соглансования рассчитывались коэффициенты корреляции фазовых паттернов в кажндые сутки исследования с базовым эталоном - коэффициенты внутреннего сонгласования (КВС) день ото дня для каждого испытуемого. В обычных условиях среды в течение 2-недельного периода показатель фазовой согласованности циркадных ритмов отклоняется от наиболее вероятного для группы фазового паттерна на 32-46%; уровень фазового согласования в высокогорье и пустыне намного ниже контрольных величин с максимумом на 1-3-и сутки действия субэкстремальных факторов (рис. 22). Максимального внутреннего согласованния, близкого к норме, суточные изменения вегетативных функций достигают в диапазоне изменения внешних температур 15-20 С, а вне этих пределов пронисходит ухудшение внутренней синхронизации. Как изменение уровня темпенратурного воздействия, так и сам внешний температурный цикл способны маснкировать естественный суточный ход физиологических процессов (рис. 23).

Нами изучалась роль гормона стресса - кортизола в регуляции хроност-руктурной организованности функционально взаимозависимых функций: кон-

центрация калия, натрия и натрий-калиевый коэффициент слюны, концентранция и экскреция этих электролитов в моче, Na/K коэффициент мочи, диурез, показатели гемодинамики (систолического, диастолического, ере дне динамиченского и пульсового давления). В субэкстремальных условиях среды межиндинвидуальные и межсуточные индивидуальные вариации среднесуточных велинчин кортизола в высокогорье составили 9-11 мкг/100 мл, а в пустыне - 4.3 до 15.9 мкг/100 мл.

ж?-жВ-

Уаа 0,8

Высокогорье

Y =-2,28+0,57 Х-0,03 X

Р=0.04 " " .

6аа 7аа 8аа 9а 10 11а 12 13

Уровень кортизола (мкг/л)

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 -0,1 -0,2 -0,3

Пустыня

Y =0,53+0,14 Х-0,01 X Р=0.04

4аа баа Sа 10 12 14 16

Уровень кортизола (мкг/л)

Рис. 24. Зависимость коэффициента внутренней синхронизации от среднесуточного уровня кортизола в высокогорье и пустыне

В высокогорье и в пустыне выявляются сходные типы зависимости KB С от уровня кортизола: как снижение, так и повышение концентрации кортизола в плазме по отношению к некоторому оптимальному уровню (10+2 мкг/ 100 мл) приводит к внутреннему фазовому рассогласованию (рис. 24).

Внешнее воздействие (гипоксия, нагревание)

Эндогенный механизм

(стресс - неспецифическая реакция циркади-

анной системы)

Ослабление синхронизирующего действия

центральных ритмозадающих структур на

периферические осцилляторы

Экзогенный механизм (маскирующие эффекты - специнфические реакции на периодиченские, апериодические, импульсные воздействия, их интенсивность в разное время суток)

Проявление собственных эндогенных циркадианных колебаний Ч> изменение периода и фазыЧ> появление (усиление) ультрадианной ритмичнонсти

Изменение процессов экстра-, интер- и инграпараметриче-ской синхронизации с преобнладанием кратнопериодиче-ских режимовЧ появление (усиление) ультрадианной ритмичности

Изменение мезора, отклонение

циркадианного профиля от эндогенно заданной програмнмыЧ модификация суточных кривыхЧ увеличение варианбельности акрофазЧ> появленние (усиление) ультрадианной ритмичности

Рис. 25. Концептуальная модель ритмопреобразования при воздействии на человека

внешних факторов среды

На основании полученных собственных данных, результатов эксперименнтальных работ и теоретических разработок других авторов в диссертации даетнся интерпретация разные аспектов ритмопреобразования при перемещении люндей в климато-контрастные регионы. Рассмотрено два гипотетических механнизма усиления ультрадианной ритмичности при внешних воздействиях нери-могенной природы: 1) эндогенный - связанный с изменениями в механизме функционирования циркадианной системы, индуцированными стрессом; 2) экнзогенный - в основе которого лежат изменения выходных параметров циркадинанной системы по типу маскировки. Предложена концептуальная модель ритмопреобразования под влиянием факторов внешней среды, предусматринвающая возможность реализации как эндогенного, так и экзогенного механизма появления (усиления) ультрадианной активности (рис. 25).

Выводы

Перемещение неакклиматизированных лиц из регионов умеренного климата в условия высокогорья и пустыни сопровождается адаптивной перенстройкой динамики среднего уровня колебаний физиологических показателей -мезоров циркадианных ритмов. Эти переходные процессы могут иметь моно-двух-, полифазный или экспоненциальный характер, характеризуя фундаменнтальные свойства приспособительных реакций - функциональную саморегулянцию или адаптивную самоорганизацию.
На основании динамики мезоров циркадианных ритмов установлено, что при реакклиматизации после действия высокогорной гипоксии наибольшая инертность восстановления характерна для показателей системы гемодинаминки, внешнего дыхания, концентрации калия в плазме, а после действия природнной гипертермии - для средневзвешенной температуры кожи, концентрации и экскреции электролитов, Na/К-отношения в эритроцитах, диуреза и кортизола плазмы.
Инфрадианные (с периодами 2-8 суток) ритмы физиологических функнций имеют экзогенное происхождение. Характер частотно-амплитудного соглансования физиологических функций с колебаниями внешней температуры и межпараметрические различия в функциональном отклике на экзогенные цикнлы определяются сочетанием мощности и среднединамического уровня средо-вых колебаний. Совокупность низкой интенсивности колебаний внешней темнпературы с ее высоким среднединамическим уровнем в пустыне сопровождаетнся взаимной синхронизацией многодневных ритмов вегетативных функций.
Независимо от условий среды для показателей гемодинамики, парасимнпатической регуляции сердца, концентрации калия в слюне и натрия в моче спектральная плотность ультрадианных ритмов преобладает над циркадианной (коэффициент ритмопреобразования - KP >1), а для частоты сердечных сокранщений, температуры тела и кожи остается ниже циркадианной (KP <1), что уканзывает на существование классов локальных колебательных субсистем, приннципиально отличающихся по способу внутренней временной самоорганизации.

Реализация адаптивного механизма ритмопреобразования при переменщении людей в условия пустыни и, особенно, высокогорья, выражается в оснлаблении взаимной частотной синхронизации ультра-циркадианных ритмов физиологических функций и усилении ультрадианной активности. Мощность ультрадианных ритмов диастолического давления, диуреза, экскреции натрия и калия, содержания натрия в слюне пропорциональна уровню кортизола.
Независимо от условий среды наибольшую фазовую стабильность пронявляют суточные циклы температуры тела, пульсового давления, моды кардионинтервалов, концентрации натрия в слюне и показателей внутренней среды (электролитный, газовый состав и pH крови), что демонстрирует высокую нандежность управления фазой этих ритмов и их способность поддерживать хро-ноструктурную организованность при внешних воздействиях.
Для циркадианных ритмов показателей гемодинамики, длительности кардиоинтервалов и их вариабельности, содержания натрия и калия в слюне и моче, кортизола плазмы характерна прямо пропорциональная зависимость разнмаха колебаний от мезора; ритмы температуры тела и кожи, показателей газонвого состава крови и содержания электролитов в эритроцитах демонстрируют обратно пропорциональную зависимость размаха колебаний от мезора, что свидетельствует об участии биоритмологического механизма в управлении го-меостазом.
При трансширотном перемещении людей в высокогорье и пустыню возрастают вариабельность акрофаз физиологических функций и их рассоглансование, наиболее выраженные: а) в первые трое суток акклиматизации; б) при отклонении внешней температуры от диапазона 15-20 С; в) при снижении или повышении среднесуточного уровня кортизола плазмы (при его межиндивидунальных и межсуточных вариациях от 4.3 до 15.9 мкг/100 мл).

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Федорова О.И., Киселев В.Д., Кудрявцева Н.Р. Суточная динамика понказателей дыхания, газообмена и кислотно-щелочного состояния у здоровых лиц в условиях 24-часового бодрствования. Деп. в ВИНИТИ 23.02.90, №1077-В90. (24 с).
Федорова О.И., Окунева Г.Н., Булатецкая Л.М. Исследование терморенактивности у здоровых лиц и больных с сердечно-сосудистой патологией в занвисимости от времени суток, пола, возраста и места жительства. Деп. в ВИНИнТИ 23.02.90, №1078. (24 с).
Федорова О.И., Синицына СВ. Циркадные ритмы температуры тела, частоты пульса, и артериального давления у здоровых лиц после их перемещенния в Среднюю Азию из различных климато-географических регионов // Актунальные вопросы возрастной, прикладной и экологической физиологии. - Барнанул : Изд-во АГУ, 1991. - С. 134-142.
Федорова О.И., Носкова О.В., Филатова О.В., Филатов К.Н. Регуляция сердечного ритма у здоровых лиц при адаптации к жаркому климату // Механнизмы адаптации физиологических функций организма : сб. науч. трудов. -Барнаул, 1991.-С. 7-12.

Федорова О.И., Филатова O.B. Суточные ритмы показателей темпенратурного гомеостаза у здоровых лиц в процессе акклиматизации к условиям аридной зоны // Физиология человека. - 1992. - Т. 18, №3. - С. 162-168.
Федорова О.И. Суточная и часовая динамика температуры у больных пороками сердца // Физиология человека. - 1992. - Т. 18, №2. -С. 114-120.
Федорова О.И., Окунева Г.Н., Орехов К.В. Суточные ритмы показатенлей температурного гомеостаза, кислотно-основного состояния и газового сонстава крови при краткосрочной адаптации людей к условиям высокогорья // Кислотно-основной и температурный гомеостаз : материалы конференции. -Сыктывкар, 1994. - С. 168- 170.
Федорова О.И., Окунева Г.Н., Балыкин М.В. Влияние умеренной высокогорной гипоксии на структуру суточных ритмов кислотно-основного состояния и газового состава крови // Физиология человека. -1995. - Т. 21, №3. - С. 116-124.
Федорова О.И. Хронобиологическое исследование регуляции серндечной деятельности в динамике срочной адаптации здоровых лиц к услонвиям высокогорья // Физиология человека. - 1995. - №4, Т. 21. - С. 100-110.
Федорова О.И. Характер суточной ритмичности выведения элекнтролитов со слюной при острой адаптации человека к климато-контрастным условиям среды // Физиология человека. - 1995. -Т. 21, №6. -С. 76-84.
Федорова О.И., Северин Е.А., Киселев В.Д., Дутов B.C. Состояние кардиореспираторной системы у представителей разных климато-географических регионов при адаптации к жаркому климату // Физиолонгия человека. - 1997. -Т. 23, №1 - С. 25-28.
Федорова О.И., Подкорытова Е.В., Киселев В.Д. Состояние гемодинанмики у здоровых людей в течение двухнедельной адаптации к условиям ариднного климата // Актуальные проблемы медицины и биологии : сборник научных работ. - Т. 3, №1. - Томск, 2004. - С. 156-158.
Федорова О.И., Подкорытова Е.В., Бургардт Т.А. Экзогенные и эндогенные факторы, влияющие на внутреннюю синхронизацию суточных ритмов вегетативных функций человека в обычных и субэкстремальных условиях среды // Физиология человека. - 2009. - Т. 35, №2. - С. 96-102.
Fedorova O.I., Podcorytova E.V., Burgardt Т.А. Exogenous factors influнencing the internal synchronization of the daily rhythms of autonomie functions in humans under normal and subextreme environmental conditions // Human Physiol. -2009. - V. 35, №2. - P. 215-221.
Федорова О.И., Подкорытова E.B. Оценка фазовой константности и пластичности циркадных ритмов вегетативных функций человека в комфортных и субэкстремальных условиях среды (высокогорье и пустыння) // Физиология человека. - 2009. - Т. 35, №5. - С. 105-115.
Fedorova O.I., Podcorytova E.V. Assessment of constancy and plasticity of biological rhythms of physiological processes under comfortable and subextreme (high altitude and desert) conditions // Human Physiol. - 2009. - V. 35, №5. - P. 616-624.

Федорова О.И., Лепендин A.A., Стрельникова И.Ю., Кривоще-ков С.Г. Инфраритмогенез вегетативных функций человека в условиях высокогорья и пустыни // Естествознание и технические науки. - 2010. -№5, Т. 49. - С. 103-107.
Федорова О.И., Лепендин A.A., Кривощеков С.Г. Спектральный анализ ритмов вегетативных функций ультра-циркадианного диапазона у людей в субэкстремальных условиях среды // Экология человека. - 2011. -№1. - С. 19-27.

Подписано в печать 08.08.2011. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 2,0. Тираж 150 экз. Заказ 217.

Типография Алтайского государственного университета: 656049, Барнаул, ул. Димитрова, 66

СКАЧАТЬ ОРИГИНАЛ ДОКУМЕНТА

Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |

Авторефераты по всем темам >> Авторефераты по биологии

Blog

Физиологические ритмы при перемещении человека в условия высокогорья и пустыни