Физиологические ритмы при перемещении человека в условия высокогорья и пустыни
Автореферат докторской диссертации по биологии
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
Изменение алгоритма управления предполагает вовлечение дополнительнных контуров регуляции, их взаимодействие, участие новых звеньев в управленнии параметрами системы. Применительно к биологической системе это ознанчает активацию дополнительных нервно-эндокринных центров, вовлечение вышестоящих уровней в регуляцию физиологическими функциями. Следовантельно, тип переходного процесса может рассматриваться как критерий напрянжения регуляторных механизмов: наличие переходных процессов типов ai, bi и Ci - признаки умеренного напряжения, а типов аг, Ьг и Сг - значительного. В таблице 1 тонированием выделены физиологические показатели, которые нензависимо от качества внешнего воздействия демонстрируют режим реактивной саморегуляции или адаптивной самоорганизации.
В качестве меры устойчивости системы и ее отдельных подсистем к внешненму воздействию в теории управления систем принята скорость восстановления функций после отмены возмущающего фактора среды (Афанасьев В.Н. с соавт., 2003; Никулин Е.А., 2004). В качестве показателя темпов восстановления раснсматривалось процентное отношение среднесуточного уровня физиологических функций на 5-7-е сутки реакклиматизации в г. Барнауле по отношению к исходнному. Данные, представленные на рисунке 9, свидетельствуют о многодневных следовых эффектах воздействия субэкстремальных факторов. Сопоставление понказателей функциональной устойчивости в высокогорье и пустыне показывает, что при реакклиматизации после 2-недельного действия гипоксии, наибольшая инертность восстановления характерна для показателей системы гемодинамики, внешнего дыхания, концентрации калия в плазме, а после пребывания в пустыне -для средневзвешенной температуры кожи, концентрации и экскреции электролинтов, Na/K - отношения в эритроцитах, диуреза и кортизола плазмы.
2. Спектральные характеристики ритмов физиологических функций в разных условиях среды
Воздействие факторов внешней среды сопровождается преобразованием макроритмов, что относится и к их частотно-амплитудным характеристикам (Пунтилов A.A., 1979; Сорокин A.A., 1981; Соломко А.П., 1989; Фатеева Н.М., Абуба-кирова О.Ю., 2006 и др.). Для определения частотно-амплитудных характеристик колебательных процессов в инфра-, цирка- и ультрадианном частотных диапазоннах проводилась интерполяция прерывных временных рядов путем усреднения соседних значений и преобразование Фурье для отдельных испытуемых. По рензультатам спектрального анализа рассматривались информационные (преобландающие частоты) и энергетические (мощности и спектральная плотность) харакнтеристики временных рядов вегетативных функций в трех диапазонах частот. Ультрадианный диапазон включает ритмы с периодом менее 0,83 суток (0,5-20 часов), циркадианный - ритмы с периодом 0,83-1,2 суток (20-28 часов), инфради-анный диапазон - ритмы с периодом, превышающим 1,2 суток (Катинас Г.С, Моисеева Н.И., 1980; Агаджанян H.A., Шабатура H.H., 1989).
Инфрадианный диапазон. Актуальным является решение вопроса об энндогенном или экзогенном происхождении многосуточных ритмов биохимиченских и физиологических функций и, в частности, инфрадианных и циркасепти-дианных (с периодом около 1,3-7 суток) (Ашофф Ю., 1984; Агаджанян H.A.,
18
Шабатура H.H., 1989; Carr J.R. e.a., 1991; Turek F.W., Reeth O.V., 2011). На ринсунке 10 представлены нормированные по максимальному значению спектры мощности колебаний физиологических показателей (гемодинамика, длительнность кардиоциклов и параметры их регуляции, показатели теплового состояния, концентрация электролитов в слюне) в контроле. Видно, что в инфрадианном спектре доминируют гармоники с периодами 1.3, 2.2, 5.8 и 8 суток (при шаге занмеров в каждые 4 часа), что близко к данным H.A. Агаджаняна и H.H. Шабатуры (1989), установивших для функций дыхания, кровообращения и терморегуляции периоды 2.6, 5-7 и 8-10 суток. В пустыне и, особенно, в высокогорье инфради-анный спектр обогащается новыми ритмическими составляющим, что свидентельствует об экзогенном происхождении многосуточных ритмов.
12 3
4а 5 6а 7 8 Период, сутки
2а 3а 4а 5а 6а 7а 8 Период (сутки)
3аа 4аа 5аа 6аа 7аа 8 Период (сутки)
Контроль
Высокогорье
Пустыня
Рис. 10. Нормированные по максимальному значению периодограммы
24 физиологических параметров у 8 человек (192 реализации)
в инфрадианном диапазоне частот в разных условиях среды
Экзогенным фактором инфраритмогенеза может являться температура воздуха (Твоз) и ее девиации от суток к суткам (Бреус Т.К. с соавт., 1995; Вландимирский Б.М., Темурьянц H.A., 2000; Бреус Т.К., Конрадов A.A., 2002). Отнносительно стабильной характеристикой климата низкогорья Западной Сибири, высокогорья Тянь-Шаня и пустыни Средней Азии в летний сезон является среднединамический уровень колебаний внешней температуры (рис. 11), но ханрактер многодневных ритмов Твоз может варьировать в определенный сезон года (рис. 12, 13).
U 35-30-
о в 20-
В.10-
gаа 5-
-- Вьтаохчфье A- Пусьшя
> жаа 20.6tfl.4
_8,6Ш,7 |
^'Х.Х'ж"Х?,,?1
30,9afl,4
Оа 2аа 4 6а 8 10 12аа 14аа 16
OfiMi исследования
50
ч
.аа 40
Ч u
^а 30
20
жа н о о
s
10 |
3
о
-жЧКонтроль ж ж ж Еъгокогорье ж^ ж Пусгьня
2аа 3аа 4аа 5аа 6аа 7аа 8
Период, сутки
60,
xч'аа 50
40 зо 20 10 |
* &
ла А
H ej
5Йа о
а*а ?в
са H
Uа P
ч с
ч?
& |
f
<Р
Рис. 11. Динамика средненсуточных значений темнпературы воздуха в разнных условиях среды
Рис. 12. Спектры мощнонсти инфрадианных ритнмов внешней температунры в разных условиях среды
Рис. 13. Спектральная плотнность колебаний температунры воздуха в разных условиях среды
19
181920 212223 24 |
Контроль
Высокогорье
Пустыня
Рис. 14. Интегральные показатели когерентности циклов Твоз и инфрадианных
ритмов физиологических функций:
1 - АДС, 2 - АДД, 3 - СДД, 4 - ПД, 5 - УО, 6 - МОК, 7 - ОПСС, 8 - ЧСС, 9 - Амо,
10 - ИН, 11 - Mo, 12 - ПАПР, 13 - ??, 14 - б, 15 - RR, 16 - КМ, 17 - ВПР, 18 - Ткис,
19 - Тст, 20 - Тт, 21 - СВТК, 22 - К+с, 23 - Na+c, 24 - Na/Ke
Влияние колебаний температуры воздуха (Твоз) на формирование многонсуточных ритмов физиологических функций оценивалось методом кросспек-трального анализа, позволяющего определять когерентность спектров на разнных частотах. Длина временных рядов (16 суток) и их шаг (1 сутки) позволила анализировать когерентность спектров с периодами от 2 до 8 суток. Результаты представлены коэффициентами детерминации (г ) (при значениях г > 0.66, стантистически значимыми считались коэффициенты детерминации (когерентно-сти), не принижающие 0.44 [(0.66) = 0.44]. На основании этих данных вычиснлялось интегральные показатели когерентности (их сумма на всех частотах).
|
% |
Высокогорье |
-ж-1 -ж-2 |
|||
3а 1* gа 0,9- |
,ж |
ж 3 -ж- 4 -ж-- 5 |
X 1.0л |
||
Ва 0,8- |
ж- 6 |
О 0,9- |
|||
H |
жг У............... ж |
-ж- 7 |
Д |
||
uа 0,7- |
//ж--............... Л\ |
-ж-8 |
g 0,8- |
||
Ма 0,6-Sа 0,5- |
ж 'ча \ч |
ж/ |
-ж-9 -ж-10 жаа 11 |
з 0,7- S наа o,6- |
|
з" 0,4- |
li' |
_^ш ~~-- |
жаа 1 |
-ж-12 жаа 13 |
Ш |
за 0,3- ЙЮа 0,1-1а O'0" |
I 1 |
\Z7Ч! 1 |
жаа 14 -ж-15 -ж-16 -ж-17 жаа 18 жаа 19 |
? 0,4- о aа о,з-- | 0,2- S> од: |
|
-ж-20 жа 21 |
б ': |
||||
2 3 |
4 |
5 6 7 8 |
|||
... И-22 |
о |
||||
Период, сутки |
-ж-23 -ж-24 |
с |
Пустыня
5а 6а 7а 8
Период, сутки
Рис. 15. Показатели когерентности инфрадианных ритмов физиологических функций
с колебаниями температуры воздуха в высокогорье и пустыне
(обозначения те же, что и на рис. 14)
Из данных рисунка 14 следует: 1) колебания внешней температуры являнются экзогенным фактором формирования инфрадианной ритмичности физионлогических функций; 2) мера воздействия внешних температурных циклов на вегетативные функции определяется сочетанием мощности и
ского уровня средовых колебаний: в пустыне и, особенно в высокогорье, синнхронизирующее влияние внешних многодневных циклов на физиологические функции по сравнению с контролем ослабевает; 3) в контроле наиболее чувстнвительны к синхронизирующему действию температуры воздуха функции генмодинамики, температура периферических участков тела и Na с, в высокогонрье - функции гемодинамики и концентрация электролитов в слюне, а в пустынне не наблюдается существенных различий в отклике большинства функций на воздействие температурных колебаний; 4) совокупность низкой интенсивности колебаний температуры среды с ее высоким среднединамическим уровнем в пустыне сопровождается взаимной синхронизацией многодневных ритмов венгетативных функций (рис. 15).
Ультра-циркадианный диапазон. Циркадианная система участвует в геннерации короткопериодных ритмов, поэтому при анализе колебаний среднечас-тотного диапазона необходимо помимо суточных учитывать досуточные ритмы (Daan S., Aschoff J., 1982; Gerkema M.P. e.a., 1990). Живым системам свойственнна не обычная субординация (соизмеримость частот) со строго детерминиронванными связями, а динамическая регуляция частично автономных ритмиченских процессов (Путилов A.A., 1989). Внешние и внутренние воздействия, стресс нарушают стабильность колебательных режимов (Матюхин В.А. с со-авт., 1986; Данияров СБ. с соавт., 1991; Попов A.B., Арушанян Э.Б., 2005). На рисунке 16 приведены спектры мощности ритмов для 24 функций (показатели гемодинамики, сердечного ритма и его вегетативной регуляции, теплового сонстояния, концентрации натрия и калия в слюне).
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26аа 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26аа 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
Период (час)а Период (час)аа Период (час)
Контроль Высокогорье Пустыня
Рис. 16. Нормированные по максимальному значению периодограммы
24 физиологических параметров у 8 человек (192 реализации), зарегистрированные
в разных условиях среды в ультра-циркадианном частотном диапазоне
У большинства испытуемых преобладают циркадианные составляющие с периодом около 24 часа, и с относительно меньшей мощностью - ритмы с пенриодами около 12 и 8 часов, что демонстрирует кратнопериодический режим синхронизации независимо от внешних условий, характерный для высокоорганнизованных нелинейных систем (Сорокин A.A., 1981; Путилов A.A., 1989).
В субэкстремальных условиях среды изменяется спектральная плотность ритмов ультра- и циркадианного диапазонов по отношению к контролю (на ринсунке 17 указаны случаи статистически значимых различий по критерию Вул-фа-Вилкоксона).
21
3? О Зсобоо Ч т^ ? н x |
^400 |
w о М200 о ч Ка п. |
s x X s s |
-200 |
Д400
О X
??1200 а н 1000
Б w
Iаа I -улырадианньй диапазон
Iа I - ЦИркаДИаННЬЙ диапазон
n |
Iаа I - улырадианный диапазон Iаа I - циркздианный диапазон
RBHB
UaD |
ь< |
РЕ |
H H H u |
SS |
Ju p 2 в
Высокогорье
Пустыня
Рис. 17. Изменение спектральной плотности ультра- и циркадианного диапазонов в высокогорье и пустыне по сравнению с контролем
Изменению спектральной плотности циркадианного диапазона, как правинло, сопутствует однонаправленное изменение спектральной плотности ультра-дианного диапазона, но с разными коэффициентами пропорциональности для разных показателей. В связи с этим, для оценки представленности ультрадиан-ных составляющих в циркадианной динамике рассчитывались индивидуальные коэффициенты ритмопреобразования (KP) как отношение спектральная плотнность ритмов ультрадианного диапазона/спектральная плотность ритмов цирнкадианного диапазона (табл. 2). В отношении уровня KP рассмотренные финзиологические функции можно подразделить на три класса. К 1-му классу отнносятся функции, для которых независимо от условий среды ультрадианная мощность преобладает над циркадианной или равна ей): КР> 1.00 для показатенлей гемодинамики, вагусной регуляции сердца, концентрации калия в слюне. Во 2-й класс входят функции, для которых ультрадианная мощность независинмо от условий среды остается ниже циркадианной: КР<1.00 для показателей частоты сердечных сокращений, температуры тела и кожи. К 3-му классу можнно отнести те функции, для которых KP варьирует в зависимости от условий: это косвенные показатели активности симпатической системы (средняя прондолжительность кардиоциклов, параметры центральной и симпатической регунляции сердечного ритма, концентрации натрия в слюне и Na/K коэффициент слюны. Индивидуальные вариации KP для всех изученных функций составили 0,370,05 - 2,720,42 от. ед.
Для субэкстремальных условий среды типично повышение KP (исключенния - снижение коэффициента для КМ и ?? в высокогорье и Тстопы - в пуснтыне); характерно, что увеличение KP в высокогорье и пустыне наблюдается для одноименных параметров, что указывает на общие закономерности реагинрования и типологии ритмопреобразования: к таким параметрам относятся понказатели гемодинамики, длительность кардиоциклов, Mo, АМо, Ткис, СВТК и концентрации электролитов в слюне (табл. 2).
Наблюдения авторов о том, что ульрадианная активность возрастает при стрессовых состояниях (Сорокин A.A., 1981; Арушанян Э.Б., 2001) еще не донказывают влияния собственно стресса на появление или увеличение мощности
20
|
Страницы: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |