Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |   ...   | 13 |

Pиc. 8. Дин мик иc eннocти пoпy яций P. c u tu (1) и P. ureli (2) пpи coвмecтнoм (A) и p здe ьнoм cy ecтвoв нии (Б) (пo H.Чepнoвoй, A. Бы oвoй, 1988) pи coвмecтнoм cy ecтвoв нии cн н б юд cя pocт иc eннocти к дoгo из видoв, з тeм иc eннocть P.c u tu пocтeпeннo cт coкp тьcя, з тeм oн coвceм иc eз, тoгд к к иc eннocть P. ureli, дocтигнyв м кcимyм, ocт в cь пocтoяннoй (pиc. 8).

B xoдe экcпepимeнт ни oдин из видoв opг низмoв нe н п д н дpyгoй и нe выдe я вpeдныx вe ecтв. pocтo P. ureli oт и cь бo ьшeй cкopocтью pocт и пpи oгp ни eннoм кo и ecтвe pecypcoв з c eт этoгo имe пpeимy ecтвo.

oбeдитe eм в кoнкypeнтнoй бopьбe ocт eтcя, к к пp ви o, тoт вид, кoтopый в д нныx экo oги ecкиx yc oвияx имeeт xoтя бы нeбo ьшoe пpeимy ecтвo пo cp внeнию c дpyгим. Этo зн ит, тo oн бo ee пpиcпocoб eн к yc oвиям cpeды oбит ния.

pинцип кoнкypeнтнoгo иcк ю eния opмy иpyeтcя c eдyю им oбp зoм: дв вид, oб д ю иx oдин кoвыми экo oги ecкими пoтpeбнocтями, coвмecтнo cy ecтвoв ть нe мoгyт, oдин вид (бo ee кoнкypeнтocпocoбный) вытecняeт дpyгoй (мeнee кoнкypeнтocпocoбный).

4. Aмeнcaлuзм - этo oтpиц тe ьный, oднocтopoннe нeвыгoдный д я oднoй пoпy яции и бeзp з и ный д я дpyгoй пoпy яции тип вз имooтнoшeний, кoгд oдн пoпy яция yгнeт eт дpyгyю, c м пpи этoм нe измeняeт cвoю иc eннocть (cвeтo юбивыe p cтeния пoд e ями, п ecнeвыe гpибы и б ктepии).

5. apaзumuзм - этo oтpиц тe ьный тип вз имooтнoшeний, кoгд oдн пoпy яция (п p зит) cy ecтвyeт з c eт дpyгoй пoпy яции (xoзяин) пpи пoce eнии внyтpи и и н пoвepxнocти тe opг низм. p зит oc б яeт xoзяин, нo нe yни тo eт eгo, ин e пoгибнeт и c м. Oн вceгд мeньшe xoзяин.

p зитизм вoзник н б зe кoнт ктoв пpи пи eвыx и пpocтp нcтвeнныx cвязяx. p зитизм p cпpocтp нeн cpeди мe киx opг низмoв - виpycoв, б ктepий, гpибoв, epвeй и дp. B oт и иe oт xи ни ecтв oн x p ктepизyeтcя бo ee yзкoй cпeци из циeй видoв. B xoдe эвo юции идeт вз имнoe пpиcпocoб eниe п p зит и xoзяин (тpип нocoмы в кpoви pик нcкиx нти oп).

6. Xuщнuчecmвo - этo oтpиц тe ьный тип вз имooтнoшeний, кoгд oдин вид (xи ник) ивeт з c eт дpyгoгo ( epтв ) в peзy ьт тe eгo yмep в eния и пoeд ния. Xи ник, к к пp ви o, кpyпнee epтвы. o cyти дe к этoмy типy вз имooтнoшeний мo нo oтнecти вce в pи нты пи eвыx cвязeй.

Oдн кo кoгд в к ecтвe epтвы выcтyп ют p cтeния, тo этo вз имooтнoшeниe н зыв eтcя p cтитe ьнoяднocтью. B xoдe эвo юции xи ник и epтв п p e ьнo эвo юциoниpyют (к p к тиц и pыб -иг oбpюx).

p зитизм и xи ни ecтвo игp ют бo ьшyю po ь в peгy яции иc eннocти пoпy яций в пpиpoдe, пoэтoмy oни д внo интepecoв и экo oгoв. B 1925 гoдy A. oтки пpeд o и пepвyю м тeм ти ecкyю мoдe ь д я oпиc ния cиcтeмы п p зит - xoзяин. Чepeз гoд (1926 г.) нeз виcимo oт нeгo B.Bo ьтepp p зp бoт т кyю мoдe ь д я cиcтeмы xи ник - epтв, т к e д я кoнкypиpyю иx видoв.

Д я xи ни ecтв этy мoдe ь мo нo пpeдcт вить в видe c eдyю eй cиcтeмы yp внeний:

dN1/dt = r1N1(K1 - N1 - б N2)/K1, б dN2/dt = r2N2(K2 - N2 + N1)/K2, гдe N1 - иc eннocть пoпy яции epтвы; N2 - иc eннocть пoпy яции xи ник ; K1 - eмкocть cpeды д я пoпy яции epтб вы; K2 - eмкocть cpeды д я пoпy яции xи ник ; - видoвoй б кoэ ициeнт в ияния xи ник н epтвy; - видoвoй кoэ ициeнт в ияния epтвы н xи ник.

Эт м тeм ти ecк я мoдe ь в д ьнeйшeм бы дop бoт н и пo y и н зв ниe yp внeниe oтки-Bo ьтeppы. B oб eм видe oнo з пиcыв eтcя c eдyю им oбp зoм:

dN/dt = rN(K - N cN1N2)/К.

7. Кoммeнcaлuзм - этo пo o итe ьный, oднocтopoннe выгoдный и бeзp з и ный д я дpyгoй пoпy яции тип вз имooтнoшeний. c и вз имooтнoшeния вoзник ют н б зe пи и, тo т к я opм кoммeнc изм н зыв eтcя н x eбни ecтвo ( ьвы и гиeны, бe ый мeдвeдь и пecцы). c и e пoпy яции вз имoдeйcтвyют н ocнoвe мecтooбит ния, тo этo пpoяв eниe кoммeнc изм н зыв eтcя кв pтиp нтcтвo. Oнo быв eт н py ным, кoгд ocoби oднoй пoпy яции пoce яютcя н тe e ocoбeй дpyгoй пoпy яции и и в иx мecтooбит нии (pыбк -пpи ип и кy, бecпoзвoнo ныe в гнeзд x птиц), и и внyтpeнним, кoгд ocoби oднoй пoпy яции пoce яютcя внyтpи тe ocoбeй дpyгoй пoпy яции (м ьки pыб и гo oтypия).

8. pomoкoonepaцuя - этo пo o итe ьный, двycтopoннe выгoдный, нo нe oбяз тe ьный д я изни тип вз имooтнoшeний, кoгд вз имoдeйcтвиe б гoпpиятнo cк зыв eтcя н изнeдeятe ьнocти oбeиx пoпy яций, нo к д я из ниx мo eт cy ecтвoв ть oтдe ьнo (p к-oтшe ьник и ктиния).

9. Mymyaлuзм - этo пo o итe ьный, двycтopoннe выгoдный и oбяз тe ьный д я изни xoтя бы oднoй из пoпy яций тип вз имooтнoшeний. pи н pyшeнии д ннoгo вз имooтнoшeния изнь oднoй и и oбeиx пoпy яций cт нoвитcя нeвoзмo нoй (гpиб и вoдopoc ь в иш йникe, к yбeнькoвыe зoт икcиpyю иe б ктepии и бoбoвыe).

Cooтнoшeниe вcex вышeyк з нныx типoв вз имooтнoшeний в пpиpoдныx cooб ecтв x з виcит oт cocтoяния c мoгo cooб ecтв и пoд иняeтcя c eдyю им пpинцип м:

1) oтpиц тe ьныe вз имooтнoшeния пpeoб д ют н н ьныx cт дияx p звития cooб ecтв и и в н pyшeнныx cooб ecтв x;

2) в пpoцecce эвo юции и p звития экocиcтeмы н б юд eтcя тeндeнция к cни eнию дo и oтpиц тe ьныx вз имooтнoшeний з c eт пo o итe ьныx, пoвыш ю иx вы ив ниe вз имoдeйcтвyю иx видoв.

3) в нeд внo c opмиpoв вшиxcя и и нoвыx cooб ecтв x вepoятнocть вoзникнoвeния cи ьныx oтpиц тe ьныx вз имooтнoшeний н мнoгo вышe, eм в cт би ьныx, д внo c opмиpoв вшиxcя cooб ecтв x.

Биoцeнoз и eгo cтpyктypa B пpиpoдe вce пoпy яции, cy ecтвyю иe в пpeдe x oднoгo биoтoп, вcтyп ют в p знooбp зныe вз имooтнoшeния в з виcимocти oт иx пoтpeбнocтeй и oбp зyют бo ee c o нyю биo oги ecкyю cиcтeмy - биoцeнoз. Этoт тepмин ввe нeмeцкий гидpoбиo oг К. eбиyc в 1877 гoдy (bios - изнь, cenos - oб ий). Бuoцeнoз - этo иcтopи ecки c o ивш яcя coвoкyпнocть пoпy яций p cтeний ( итoцeнoз), ивoтныx (зooцeнoз) и микpoopг низмoв (микpoцeнoз), пpo ив ю иx coвмecтнo в oднopoдныx yc oвияx н oб eй тeppитopии и вз имocвяз нныx мe дy coбoй p з и ными тип ми вз имooтнoшeний.

p e ьнo c тepминoм биoцeнoз иcпo ьзyeтcя тepмин cooб ecтвo. Cooбщecmвo - этo юб я coвoкyпнocть пoпy яций p зныx видoв, вз имoдeйcтвyю иx мe дy coбoй и cy ecтвyю иx coвмecтнo. T ким oбp зoм, пoнятиe cooб ecтвo бo ee шиpoкoe, eм биoцeнoз.

Cooб ecтвo (биoцeнoз) яв яeтcя ocнoвным кoмпoнeнтoм пpиpoдныx н дopг низмeнныx cиcтeм. H дopг низмeнныe cиcтeмы имeют cвoи ocoбeннocти в cp внeнии c opг низмoм:

1. Cooб ecтвo вceгд вoзник eт, opмиpyeтcя из гoтoвыx cтeй, кoтopыe ecть в oкpy ю eй cpeдe. B oтдe ьнoм opг низмe oни вoзник ют пyтeм пocтeпeннoй ди epeнци ции з ткoв.

2. Cocт вныe cти cooб ecтв з мeняeмы. Oдин вид мo eт з нять мecтo дpyгoгo co cxoдными экo oги ecкими пoтpeбнocтями бeз y epб д я cиcтeмы. Ч cти e юбoгo opг низм yник ьны.

3. c и e в opг низмe пoддep ив eтcя пocтoянн я coг coв ннocть дeятe ьнocти eгo opг нoв, тк нeй и к eтoк, тo н дopг низмeнн я cиcтeм cy ecтвyeт з c eт yp внoвeшив ния пpoтивoпo o нo н пp в eнныx cи, интepecы мнoгиx видoв в cooб ecтвe пpямo пpoтивoпo o ны (xи ник - epтв ).

4. Cooб ecтв ocнoв ны н кo и ecтвeннoй peгy яции иc eннocти oдниx видoв дpyгими, в opг низмe peгy яция вcex opг нoв ocy ecтв яeтcя нepвнoй cиcтeмoй и гyмop ьным пyтeм.

5. P змepы opг низм oгp ни eны eгo внyтpeннeй н c eдcтвeннoй пpoгp ммoй. P змepы н дopг низмeннoй cиcтeмы oпpeдe яютcя внeшними пpи ин ми.

К к и вcяк я биo oги ecк я cиcтeм, биoцeнoз имeeт cвoю cтpyктypy, кoтopyю мo нo ox p ктepизoв ть в тpex cпeкт x: 1) видoв я, и и т кcoнoми ecк я, cтpyктyp ; 2) пpocтp нcтвeнн я cтpyктyp ; 3) yнкциoн ьн я, и и экo oги ecк я, cтpyктyp.

Bидoвaя, или тaкcoнoмичecкaя, cтpyктypa. Bидoв я cтpyктyp x p ктepизyeт p знooбp зиe видoв и cooтнoшeниe иx иc eннocти и и м ccы.

Bидoвoe p знooбp зиe биoцeнoз x p ктepизyeтcя двyмя пoк з тe ями: 1) видoвoe бoг тcтвo; 2) видoв я н cы eннocть.

Buдoвoe бoгamcmвo - этo oб ee иc o видoв, oбит ю иx в д ннoм биoтoпe. Bидoвoe бoг тcтвo вoзp cт eт c ceвep н юг, т к e c yвe и eниeм п o ди биoтoп и эвo юциoннoгo вpeмeни. Чeм вышe видoвoe бoг тcтвo, тeм бo ee ycтoй ивым яв яeтcя биoцeнoз, и н oбopoт.

Buдoвaя нacыщeннocmь - этo кo и ecтвo видoв н eдиницe п o ди и и в eдиницe oбъeм биoтoп.

Cooтнoшeниe иc eннocти видoв x p ктepизyeтcя пoк з тe eм выpaвнeннocmь. H пpимep, ec и дв биoцeнoз (A и B) имeют oдин кoвoe видoвoe бoг тcтвo (10 видoв) и oдин кoвyю иc eннocть ocoбeй (100 ocoбeй), тo oни мoгyт oт и тьcя пo x p ктepy p cпpeдe eния этиx ocoбeй мe дy вид ми, т.e. выp внeннocтью:

биoцeнoз A: 91 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 - миним ьн я выp внeннocть и м кcим ьнoe дoминиpoв ниe;

биoцeнoз B: 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 - м кcим ьн я выp внeннocть и миним ьнoe дoминиpoв ниe.

Bыp внeннocть вoзp cт eт c ceвep н юг, дoминиpoв ниe вoзp cт eт c юг н ceвep.

Д я н из видoвoй cтpyктypы иcпo ьзyют дв пoдxoд :

1) cp внeниe кpивыx oтнocитe ьнoгo бoг тcтв и и дoминиpoв нияЦp знooбp зия; 2) cp внeниe индeкcoв p знooбp зия.

pи иcпo ьзoв нии пepвoгo пoдxoд д я биoцeнoз cтpoят кpивyю дoминиpoв ния - p знooбp зия и oпpeдe яют ee тип (pиc. 9).

Кpuвaя I muna (=0,25) cвидeтe ьcтвyeт o выcoкoй cтeпeни дoминиpoв ния и низкoй выp внeннocти, т к e o низкoм видoвoм бoг тcтвe. B т кoм биoцeнoзe имeютcя cвoбoдныe экo oги ecкиe ниши и вoзмo нo вce eниe нoвыx видoв.

Кpuвaя II muna (=0,42) cвидeтe ьcтвyeт o мeньшeй cтeпeни дoминиpoв ния, бo ьшeй выp внeннocти и бo ьшeм видoвoм бoг тcтвe пo cp внeнию c I типoм. B т кoм биoцeнoзe вce экo oги ecкиe ниши з няты, нo нe пepeкpыв ютcя. Иx нeпepeкpыв ниe oбecпe ив eтcя мe видoвoй кoнкypeнциeй и тeppитopи ьным пoвeдeниeм.

Pиc. 9. Tипы кpивыx дoминиpoв ния - p знooбp зия (пo. Бигoнy и дp., 1989).

Кpuвaя III muna (=0,63) cвидeтe ьcтвyeт o выcoкoй cтeпeни выp внeннocти и бo ьшoм видoвoм бoг тcтвe. B т кoм биoцeнoзe вce экo oги ecкиe ниши з няты и пepeкpыв ютcя мe дy coбoй, пoэтoмy вce eниe нoвыx видoв cюд нeвoзмo нo.

T ким oбp зoм, eм вышe кpив я, тeм бo ьшe дoминиpoв ниe (I>II>III) и мeньшe выp внeннocть (I II III), eм бo ee п ocк я кpив я, тeм бo ьшe видoвoe бoг тcтвo (III>II>I). pи cтpeccoвoй cитy ции кpив я дoминиpoв ния - p знooбp зия бo ee кpyт я, пoэтoмy ee мo нo иcпo ьзoв ть д я oцeнки нтpoпoгeннoгo в ияния н видoвyю cтpyктypy биoцeнoз.

pи иcпo ьзoв нии втopoгo пoдxoд д я oцeнки видoвoй cтpyктypы oпpeдe яют c eдyю иe индeкcы p знooбp зия:

1. Индeкc вuдoвoгo бoгamcmвa: = (S - 1)/lgN, гдe S - иc eннocть видoв в биoцeнoзe; N - иc eннocть ocoбeй в биoцeнoзe.

2. Индeкc вuдoвoгo paзнooбpaзuя Шeннoнa:

H = - pi x log2pi, гдe pi ni/N, гдe n - иc eннocть д ннoгo = i вид ; N - иc eннocть вcex ocoбeй в биoцeнoзe.

3. Индeкc выpaвнeннocmu ueлy: e = H/logS, гдe S - иc eннocть видoв в биoцeнoзe.

вcex видoв p ccм тpив eмoгo cooб ecтв Дo я иc eннocти д ннoгo вид oт oб eй иc eннocти pи x p ктepиcтикe видoвoй cтpyктypы д я к дoгo oтдe ьнoгo вид мo нo oпpeдe ить c eдyю иe пoк з тe и:

1) бoгamcmвo вuдa - этo иc eннocть ocoбeй д ннoгo вид н eдиницe п o ди тeppитopии и и в eдиницe oбъeм ;

2) чacmoma вcmpeчaeмocmu - этo x p ктepиcтик p cпpeдe eния вид в пpeдe x биoцeнoз. Oн oпpeдe яeтcя пo opмy e: R = n/ x 100, гдe R - кoэ ициeнт вcтpe eмocти; n - иc o пpoбныx п o дoк, н кoтopыx вcтpe eтcя д нный вид;

- иc o вcex иcc eдoв нныx пpoбныx п o дoк.

3) cmeneнь дoмuнupoвaнuя - этo дo я ocoбeй д ннoгo вид в oб eй иc eннocти ocoбeй биoцeнoз. o иc eннocти ocoбeй виды в биoцeнoзe пoдp здe яютcя н дoмин нтныe, cyбдoмин нтныe, м o иc eнныe, peдкo вcтpe ю иecя (peдкиe) и c y йныe. Дoмин нтныe виды cтo выпo няют cpeдooбp зyю yю yнкцию, тoгд иx н зыв ют виды-эди ик тopы.

B пpиpoдe гp ницы мe дy биoцeнoз ми peдкo быв ют peзкими, e вceгo н б юд eтcя пocтeпeнный пepexoд, в peзy ьт тe eгo oбp зyeтcя пoгp ни н я зoн, кoтop я имeeт ocoбeнныe yc oвия cy ecтвoв ния. o пpoтя eннocти oн вceгд мeньшe, eм тeppитopия биoтoпoв. Эт зoн н зыв eтcя экoтoн. Oн бo ee бoг т пo иc eннocти видoв, eм к дoe из cмe ныx cooб ecтв, пoтoмy тo здecь вcтpe ютcя к к виды из coceдниx cooб ecтв, т к и виды, x p ктepныe тo ькo д я экoтoн. Teндeнция к yвe и eнию видoвoгo p знooбp зия и п oтнocти opг низмoв н гp ницe cooб ecтв н зыв eтcя кp eвым, и и пoгp ни ным, э eктoм.

pocтpaнcтвeннaя cтpyктypa. pocтp нcтвeнн я cтpyктyp x p ктepизyeт p cпpeдe eниe ocoбeй биoцeнoз в пpeдe x биoтoп.

юбoй биoцeнoз з ним eт кoнкpeтнoe пpocтp нcтвo, кoтopoe p здe яeтcя мe дy вид ми в з виcимocти oт иx биo oги ecкиx ocoбeннocтeй. B cвязи c этим p з и ют вepтик ьнyю и гopизoнт ьнyю зoн ьнocть, т к e кoнcopции.

Bepтик ьн я зoн ьнocть биoцeнoз oбyc oв eн н и иeм в нeм p cтeний p знoй выcoты. Б гoд pя этoмy в биoцeнoзe н б юд eтcя вepтик ьнoe p cc oeниe н cтpyктypныe cти, з ним ю иe p знoe пo o eниe пo oтнoшeнию к ypoвню пo вы. Этo яв eниe н зыв eтcя яpycнocтью, cтpyктypныe cти биoцeнoз - яpyc ми. P cтитe ьныe яpycы з ce яютcя ивoтными и микpoopг низм ми. Яpycнocть cпocoбcтвyeт зн итe ьнoмy oc б eнию кoнкypeнции мe дy вид ми, б гoд pя этoмy yвe и ив eтcя иc eннocть ocoбeй н eдиницe п o ди и бo ee пo нo и p знooбp знo иcпo ьзyютcя yc oвия cpeды.

B биoцeнoзe p з и ют н дзeмнyю и пoдзeмнyю яpycнocть. B биoцeнoзe cмeш ннoгo ec выдe яют 5Ц7 н дзeмныx яpycoв. oдзeмн я яpycнocть oбyc oв eн p знoй г yбинoй p cпo o eния ктивнoй cти кopнeвoй cиcтeмы и вк ю eт, к к пp ви o, н oдин яpyc мeньшe, eм н дзeмн я яpycнocть, т к к к мxи, гpибы и иш йники, opмиpyю иe c мый ни ний яpyc, кopнeвoй cиcтeмы нe имeют.

H дзeмн я яpycнocть в cмeш ннoм ecy пpeдcт в eн c eдyю ими яpyc ми: I яpyc - дepeвья пepвoй вe и ины (e ь, cocн ); II яpyc - дepeвья втopoй вe и ины (дyб, бepeз, ocин, к eн, яceнь и дp.); III яpyc - дepeвья тpeтьeй вe и ины (pябин, epeмyx, дик я яб oня, дик я гpyш и дp.); IV яpyc - пoд ecoк из кycт pникoв ( e ин, бepecк eт, кpyшин, имo ocть и дp.); V яpyc - пoд ecoк из выcoкиx тp в и кycт pни кoв (б гy ьник, гo yбик, кoнит, вepecк, ив н- й и дp.); VI яpyc - низкиe тp вы и кycт pни ки (к юкв, киc иц, кoпытeнь, ндыш, пepe ecк, epник и дp.); VII яpyc - мxи, гpибы, н пo вeнныe иш йники. oдзeмн я яpycнocть яв яeтcя зepк ьным oтp eниeм н дзeмнoй яpycнocти.

Яpycы oпpeдe яют c o eниe и cтpyктypy итoцeнoз.

c и иx кo и ecтвo м o, тo итoцeнoз c ит eтcя пpocтым, ec и иx мнoгo - c o ным.

P cтитe ьныe яpycы coзд ют cpeдy д я cy ecтвoв ния дpyгиx ocoбeй, кoтopыe здecь пoce яютcя. Heкoтopыe виды пpиcпocoб eны к кoнкpeтным яpyc м, нeкoтopыe в cи y p зныx oбcтoятe ьcтв з ним ют в p знoe вpeмя p зныe яpycы. Cy ecтвyют opг низмы, кoтopыe нe ьзя oтнecти к кoнкpeтнoмy яpycy, - и ны, эпи иты, п p зиты, иx н зыв ют внeяpycными.

У нeкoтopыx гpyпп opг низмoв мo eт пpoc e ив тьcя внyтpигpyппoв я яpycнocть. H пpимep, y н ceкoмыx выдe яют c eдyю иe яpycы: I яpyc - гeoбий (oбит тe и пo вы); II яpyc - гepпeтoбий (oбит тe и н зeмнoгo пoвepxнocтнoгo c oя); III яpyc - бpиoбий (oбит тe и мoxoвoгo яpyc ); IV яpyc - и oбий (oбит тe и тp вocтoя); V яpyc - эpoбий (oбит тe и бo ee выcoкиx яpycoв).

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |   ...   | 13 |    Книги по разным темам