Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |   ...   | 13 |

c и кopмoв я б з oгp ни eн, тo иc eннocть пoпy яции пepвoн ьнo p cтeт пo имитиpoв ннoмy типy и, дocтигнyв eмкocти cpeды (К), oн дo н бы бы ocт нoвитьcя, нo в дeйcтвитe ьнocти пpoиcxoдит пpocкoк иc eннocти вышe К, з тeм пocтeпeннoe cни eниe. pи ин в тoм, тo к дый цик p змнo eния тpeбyeт oпpeдe eннoгo пpoмe yтк вpeмeни, и кoгд пpи дocти eнии eмкocти cpeды p змнo eниe пpeкp eтcя, ocoби e e пpoдo ют po д тьcя. Этo и вызыв eт пpocкoк иc eннocти. Oн oбyc oв eн з дep кoй p змнo eния. Кoгд из-з бo ьшoй иc eннocти кopмoв я б з oк зыв eтcя иc epп н, в пoпy яции н б юд eтcя п дeниe иc eннocти ни e eмкocти cpeды, пoc e eгo coзд ютcя yc oвия д я вoccт нoв eния кopмoвoй б зы, и иc eннocть н ин eт p cти, з тeм пoвтopяeтcя o epeднoй цик. pи пocтoяннoй eмкocти cpeды эти кo eб ния нocят peгy яpный x p ктep и н зыв ютcя цик и ecкими, и и ocци яциями. B пpиpoдe т кoй тип дин мики иc eннocти вcтpe eтcя кp йнe peдкo, пocкo ькy eмкocть cpeды пocтoяннo мeняeтcя.

мкocть cpeды мo eт мeнятьcя к к в з виcимocти oт ceзoн, т к и в з виcимocти oт гoд, в peзy ьт тe в пoпy яции н б юд ютcя нepeгy яpныe кo eб ния иc eннocти, т к к к к дый p з пpocкoк иc eннocти пpoиcxoдит oтнocитe ьнoгo дpyгoгo зн eния К. T киe нepeгy яpныe кo eб ния иc eннocти н зыв ютcя yктy циями (pиc. 6).

.

Pиc. 6. Hepeгy яpныe кo eб ния иc eннocти ( yктy ции) пoпy яций pыcи (1) и з йц -бe як (2) в К н дe (пo B. P дкeви y, 1997) B пpиpoдe p з и ют ceзoнныe и гoди ныe yктy ции.

B cвoю o epeдь гoди ныe yктy ции мo нo p здe ить н двe гpyппы: 1) yктy ции, кoнтpo иpyeмыe гoди ными p з и иями внeшниx ктopoв; 2) yктy ции, cвяз нныe c c мoй дин микoй пoпy яции.

Из вcex пpи ин, вызыв ю иx кo eб ния иc eннocти, нeкoтopыe иcc eдoв тe и г внyю po ь oтвoдят к им ти ecким yc oвиям, c ит я биoти ecкиe ктopы втopocтeпeнными. o мнeнию дpyгиx, тo ькo тe ктopы, кoтopыe з виcят oт п oтнocти, вызыв ют кo eб ния иc eннocти. нoгиe y eныe пpизн ют po ь тex и дpyгиx.

B экocиcтeм x c низким ypoвнeм видoвoгo p знooбp зия иc eннocть пoпy яций пoдвep eн cи ьнoмy вoздeйcтвию изи ecкиx cтpeccopoв и з виcит oт пoгoды, xими ecкoгo cocт в cpeды и cтeпeни ee з гpязнeния. B экocиcтeм x c выcoким ypoвнeм видoвoгo p знooбp зия кo eб ния иc eннocти пoпy яций в ocнoвнoм кoнтpo иpyютcя биoти ecкими ктop ми.

Bce экo oги ecкиe ктopы в з виcимocти oт x p ктep иx в ияния н иc eннocть пoпy яции мo нo p здe ить н двe гpyппы: 1) ктopы, нeз виcимыe oт п oтнocти; 2) ктopы, з виcимыe oт п oтнocти.

К пepвoй гpyппe oтнocятcя ктopы, дeйcтвyю иe н пoпy яции пocтoяннo и измeняю иe иx иc eннocть oднoн пp в eннo, нeз виcимo oт вe и ины пoпy яции. T к дeйcтвyют биoти ecкиe ктopы и пpe дe вceгo к им ти ecкиe ктopы, т к e нтpoпoгeнныe ктopы, з иcк ю eниeм пpиpoдooxp нныx ктopoв. Дeйcтвиe иx нe вceгд пpoяв яeтcя cp зy. Эти ктopы e e н зыв ют мoди ициpyю ими, пocкo ькy oни нe oбecпe ив ют peгy яции иc eннocти, ишь вызыв ют ee измeнeния.

Кo втopoй гpyппe oтнocятcя ктopы, дeйcтвиe кoтopыx н пoпy яцию мo eт быть пpямым, т.e. ycи ив тьcя пo мepe пpиб и eния к вepxнeмy пpeдe y, и и инвepcным, т.e. oc бeв ть пo мepe yвe и eния п oтнocти. Эти ктopы измeняют иc eннocть в cтopoнy oптим ьнoгo ypoвня и пpeдoтвp ют пepeн ce eниe, пoэтoмy B.Bиктopoв пpeд o и н зыв ть иx peгy иpyю ими ктop ми. К ним oтнocятcя биoти ecкиe ктopы и пpиpoдooxp нныe нтpoпoгeнныe ктopы. З виcимыe oт п oтнocти ктopы, к к пp ви o, в ияют н cкopocть pocт иc eннocти пoпy яции пyтeм измeнeния ee po д eмocти и и cмepтнocти.

Биoти ecкиe ктopы, з виcимыe oт п oтнocти, пo x p ктepy в ияния н иc eннocть пoпy яции пoдp здe яютcя н двe гpyппы:

1) внyтpивидoвыe;

2) мe видoвыe.

P ccмoтpим x p ктep дeйcтвия внyтpивидoвыx ктopoв.

К.Bини-Эдв pдc в 1962 гoдy пpeд o и дв мex низм cт би из ции п oтнocти ни e ypoвня н cы eния з c eт внyтpивидoвыx ктopoв:

1) тeppитopи ьнoe пoвeдeниe;

2) гpyппoвoe пoвeдeниe.

Teppumopuaльнoe noвeдeнue. Teppитopи ьнoe пoвeдeниe выp бoт ocь в xoдe эвo юции и яв яeтcя н ибo ee э eктивным мex низмoм cдep ив ния pocт иc eннocти пoпy яций.

Aктивнocть ocoбeй и и гpyппы ocoбeй oбы нo oгp ни ив eтcя oпpeдe eнным пpocтp нcтвoм, кoтopoe н зыв ют индивидy ьным и и ceмeйным y cткoм. И ec и oн мeтитcя, oxp няeтcя и нe пepeкpыв eтcя c дpyгими y cтк ми, тo eгo н зыв ют тeppитopиeй. Bпepвыe тepмин тeppитopия бы иcпo ьзoв н в 1920 гoдy Э.oв pдoм. Teppитopи ьнoe пoвeдeниe cocтoит в мe eнии гp ниц y cтк (пeниeм, мo oй, экcкpeмeнт ми и т.д.) и eгo oxp нe. Oнo x p ктepизyeтcя и c o ным peпpoдyктивным пoвeдeниeм - cтpoитe ьcтвo гнeзд, oтк дыв ниe яиц, з бoт o пoтoмcтвe и eгo з ит и т.д.

Teppитopи ьнoe пoвeдeниe ивoтныx, выp бoт вшeecя в xoдe эвo юции к к cиcтeм инcтинктoв - н ибo ee э eктивный мex низм cдep ив ния pocт иc eннocти пoпy яций.

e eниe и oxp н y cткoв, нeдoпycк ниe p змнo eния н ниx y иx ocoбeй пpивoдит к p циoн ьнoмy иcпo ьзoв нию тeppитopии. o г ют, тo тeppитopи ьнoe пoвeдeниe пoзвo яeт избeг ть д в eния xи никoв и пpeдoтвp eт p cпpocтp нeниe бo eзнeй вc eдcтвиe пpocтp нcтвeннoгo p зoб eния ocoбeй. Oнo cпocoбcтвyeт p здe eнию и coxp нeнию pecypcoв и oб eг eт вcтpe y ocoбeй д ннoгo вид пpи p змнo eнии.

pи н pyшeнии гp ниц з c eт yвe и eния п oтнocти н б юд ютcя p зныe opмы внyтpивидoвoй кoнкypeнции:

1) кoнкypeнция з pecypcы. pи нeдocт ткe изнeннo нeoбxoдимыx pecypcoв cть ивoтныx пoгиб eт, y p cтeний н б юд eтcя c мoизpe ив ниe и измeнeниe вeгeт тивнoй мo нocти;

2) пpямoй нт гoнизм - биo oги ecк я и xими ecк я вoйн в пpиpoдe. Биo oги ecк я вoйн - этo yмep в eниe кoнкypeнтoв внyтpи пoпy яции пyтeм пpямoгo н п дeния. Xими ecк я вoйн - этo выдe eниe xими ecкиx вe ecтв, з дep ив ю иx pocт и p звитиe и и yбив ю иx мo oдыx ocoбeй (p cтeния, вoдныe ивoтныe).

Teppитopи ьнoe пoвeдeниe мo eт в иять и н гeнeти ecкyю пpиcпocoб eннocть (вepoятнocть ocт в ять пoтoмcтвo). c и ocoби нe oбecпe eны нeoбxoдимoй тeppитopиeй, тo oни нe p змнo ютcя дo тex пop, пoк п oтнocть пoпy яции нe cнизитcя дo нeoбxoдимoгo ypoвня.

pи yвe и eнии п oтнocти y ocoбeй мoгyт н б юд тьcя т киe измeнeния изиo oгии и пoвeдeния, кoтopыe, в кoнe нoм c eтe, пpивoдят к пoяв eнию инcтинкт м ccoвoй мигp ции.

oвышeниe п oтнocти пoпy яции мo eт имeть pe eктopнoe и и cигн ьнoe зн eниe. T к я cигн из ция пpивoдит pe eктopным пyтeм к coкp eнию иc eннocти пoпy яции, пpи м oй п oтнocти - к ycи eннoмy pocтy и p змнo eнию. У зeмнoвoдныx и кpыc, к к ycт нoви C.C. в pц, oн имeeт xими ecкyю пpиpoдy.

B ным мex низмoм peгy яции иc eннocти в пepeyп oтнeнныx пoпy яцияx яв яeтcя cтpecc-pe кция. oвышeниe п oтнocти пpивoдит к yвe и eнию cтoты вcтpe мe дy ocoбями, вызыв ю иx y ниx т киe измeнeния изиo oгии, кoтopыe вeдyт к cни eнию po д eмocти и yвe и eнию cмepтнocти. У м eкoпит ю иx этo яв eниe н зв нo cтpeccoм и впepвыe бы o oпиc нo в 1936 гoдy.Ce ьe д я e oвeк. pи p звитии cтpecc cигн ы oт внeшниx p здp итe eй пocтyп ют в кopy гo oвнoгo мoзг и мeняют ктивнocть гипoт мyc - цeнтp ьнoгo звeн вeгeт тивнoй нepвнoй cиcтeмы. Дeятe ьнocть гипoт мyc измeняeт yнкциoниpoв ниe гипo из pнoн дпo e никoвoй гopмoн ьнoй cиcтeмы. B cocтoянии cтpecc y ивoтныx yвe и ив eтcя кop н дпo e никoв и пoвыш eтcя кoнцeнтp ция кopтикocтepoидoв в кpoви, т к e пpoиcxoдит pяд дpyгиx измeнeний в гopмoн ьнoм пpo и e, кoтopыe пpивoдят к c eдyю им пoc eдcтвиям: 1) н pyшeниe oвy яции и пpoцecc oвoгeнeз - eнcкoe бecп oдиe; 2) н pyшeниe cпepм тoгeнeз - мy cкoe бecп oдиe; 3) peзopбция эмбpиoнoв и и выкидыши; 4) yмeньшeниe иc пoкo eний в гoд и кo и ecтв ocoбeй в oднoм пoкo eнии; 5) yд инeниe cpoкoв пo oвoгo coзpeв ния; 6) пpe дeвpeмeннoe пpeкp eниe кт ции;

7) oc б eниe иммyнитeт и cни eниe ycтoй ивocти к нeб гoпpиятным yc oвиям cpeды; 8) yг c ниe инcтинкт з бoты o пoтoмcтвe; 9) измeнeниe пoвeдeния (пoвыш eтcя гpeccивнocть, мo eт н б юд тьcя к нниб изм, мeняeтcя pe кция н ocoбeй пpoтивoпo o нoгo пo, мo oдняк и т.д.).

Bce эти пoc eдcтвия в кoнe нoм итoгe вызыв ют cни eниe po д eмocти и и пoвышeниe cмepтнocти, тo пpивoдит к yмeньшeнию иc eннocти.

Cтpecc нe вызыв eт нeoбp тимыx измeнeний в пo oвoй cиcтeмe, пpивoдит ишь к вpeмeннoмy гopмoн ьнoмy б oкиpoв нию ee yнкции. pи ycтp нeнии пepeн ce eния cпocoбнocть к p змнo eнию мo eт вoccт н в ив тьcя o eнь быcтpo. Cигн o coкp eнии иc eннocти в ияeт н изиo oгию ocoбeй, вызыв я мoби из цию ee pecypcoв н пoддep ниe нopм ьнoй изнeдeятe ьнocти, н пoвышeниe ycтoй ивocти к нeб гoпpиятным ктop м. B peзy ьт тe cни ютcя тeмпы cт peния, вoзp cт eт пpoцeнт c мoк, yвe и ив eтcя иx п oдoвитocть pynnoвoe noвeдeнue. У ивoтныx, ивy иx гpyпп ми, бo ee выcoк я cпocoбнocть к c мopeгy яции. Этo cвoйcтвo пo y и o н зв ниe э eкт гpyппы. oк з тe ями э eкт гpyппы яв яютcя тeppитopи ьнocть (c o н я cиcтeм cигн из ции з п xoм, звyкoм, cпeци икoй пoвeдeния; вз имный oбмeн ин opм циeй) и зoв я измeн ивocть (пepexoд oт oдинo нoй к cт днoй зe, кoтop я мигpиpyeт и имeeт cни eннyю п oдoвитocть).

Э eкт гpyппы yнкциoн ьнo cвяз н c п oтнocтью пoпy яции и c y ит мex низмoм peгy яции иc eннocти. B eгo пpoяв eнии бo ьшyю po ь игp ют гopмoн ьныe мex низмы.

C мoe cи ьнoe пpoяв eниe э eкт гpyппы cвoйcтвeннo oб ecтвeнным гpyпп м. У ивoтныx c xopoшo выp eннoй cиcтeмoй иep pxи ecкoй пoд инeннocти в гpyпп x cтpecc-pe кция пpoяв яeтcя ocoбeннo cпeци и нo. Дoминиpyю иe ocoби cтpecc pe кции нe пpoяв яют, нo oн o eнь cи ьнo пpoяв яeтcя y пoд инeнныx ocoбeй, тo тopмoзит иx вocпpoизвoдитe ьныe yнкции. B пepeyп oтнeнныx пoпy яцияx cтpecc oxв тыв eт бo ьшyю cть ocoбeй и т ким oбp зoм тopмoзитcя pocт иc eннocти пoпy яции.

Bce внyтpивидoвыe, з виcимыe oт п oтнocти пoпy яции мex низмы peгy яции иc eннocти вк ю ютcя дo тoгo, к к пpoизoйдeт пo нoe иc epп ниe pecypcoв cpeды. Б гoд pя этoмy в пoпy яцияx ocy ecтв яeтcя c мopeгy яция иc eннocти.

Ho пocкo ькy пoпy яция cy ecтвyeт нe изo иpoв ннo, в cвязи c дpyгими пoпy яциями, тo в пpиpoдe шиpoкo p cпpocтp нeны p з и ныe типы мe видoвыx вз имoдeйcтвий. Из вcex мe видoвыx биoти ecкиx ктopoв peгy иpyю ee в ияниe н иc eннocть пoпy яции oк зыв ют мe видoв я кoнкypeнция, xи ни ecтвo и п p зитизм. e видoв я кoнкypeнция пpoяв яeтcя в тex e opм x (пpямoй нт гoнизм и кoнкypeнция з pecypc), тo и внyтpивидoв я, тo ькo в д ннoм c y e вз имoдeйcтвиe пpoиcxoдит мe дy ocoбями нe oднoгo и тoгo e, p зныx видoв.

Xи ни ecтвo и п p зитизм oк зыв ют peгy иpyю ee дeйcтвиe н иc eннocть вз имoдeйcтвyю иx пoпy яций cxoдным oбp зoм..Ф. yзe в cвoиx к ccи ecкиx экcпepимeнт x з мeти вз имocвязь измeнeния иc eннocти xи ник Di iniu n sutu и epтвы P r eciu c u tu (pиc.7).

Pиc. 7. Измeнeниe иc eннocти пoпy яций ин yзopии-тy e ьки ( epтв, Ч ) и ин yзopии дидиниyм (xи ник, Х.......Х) пpи кy ьтивиpoв нии в oб eм cocyдe (oпыты.Ф. yзe, пo P. Д o, 1975) Увe и eниe иc eннocти epтвы coзд eт кopмoвyю б зy д я xи ник и иc eннocть eгo н ин eт p cти. Ho кoгд иc eннocть xи ник cт нoвитcя выcoкoй, oн пoeд eт мнoгo epтвы и иc eннocть ee н ин eт п д ть. Cни eниe иc eннocти epтвы вызыв eт cни eниe иc eннocти xи ник вc eдcтвиe нeдocт тк кopм. pи низкoй иc eннocти xи ник eгo д в eниe н epтвy cни eтcя, и oн oпять н ин eт yвe и ив ть cвoю иc eннocть, тo в д ьнeйшeм пpивeдeт к yвe и eнию иc eннocти xи ник и т.д. Aн oги ным oбp зoм пpoиcxoдит вз имoв ияниe пoпy яций дpyг н дpyг пpи п p зитизмe. Дин мик иc eннocти xoзяин coвп д eт c дин микoй иc eннocти epтвы, дин мик иc eннocти п p зит - c дин микoй иc eннocти xи ник.

ABA III. УЧEHИE O COOБЩECTBAX (CИHЭКOЛOИЯ) Tипы мeжвидoвыx взaимooтнoшeний B пpиpoдe пoпy яции p зныx видoв, cy ecтвyю иe coвмecтнo в пpeдe x биoтoп, вз имoдeйcтвyют мe дy coбoй, в peзy ьт тe eгo иc eннocть ocoбeй мo eт нe измeнятьcя и и измeнятьcя, мo eт измeнятьcя oднoн пp в eннo и и p знoн пp в eннo. Tипы вз имooтнoшeний, пpи кoтopыx иc eннocть вз имoдeйcтвyю иx пoпy яций ocт eтcя нeизмeннoй, н зыв ютcя нeйтp ьными. c и e пpи вз имoдeйcтвии иc eннocть xoтя бы в oднoй пoпy яции пoвыш eтcя бeз cни eния в дpyгoй, тo т киe вз имooтнoшeния н зыв ютcя пo o итe ьными, и и cимбиoти ecкими. Bз имooтнoшeния, кoтopыe пpивoдят к cни eнию иc eннocти xoтя бы в oднoй из пoпy яций, нeз виcимo oт x p ктep иc eннocти в дpyгoй пoпy яции, н зыв ютcя oтpиц тe ьными, и и нт гoниcти ecкими. юбoй тип вз имooтнoшeний мo нo oпиc ть c пoмo ью двyx cимвo oв, oтp ю иx измeнeниe иc eннocти вз имoдeйcтвyю иx пoпy яций, ec и yc oвитьcя oтcyтcтвиe измeнeния иc eннocти oбoзн ть cимвo oм 0, yвe и eниe иc eннocти - cимвo oм , cни eниe иc eннocти - cимвo oм -. Иcпo ьзyя эти oбoзн eния, н ибo ee p cпpocтp нeнныe типы мe видoвыx вз имooтнoшeний пpeдcт вим в видe т б ицы (т б. 1).

peдcт в eнныe в т б ицe 1 типы мe видoвыx вз имooтнoшeний ox p ктepизyeм бo ee пoдpoбнo.

1. Heйmpaлuзм - этo нeйтp ьный тип вз имooтнoшeний, пpи кoтopoм cy ecтвoв ниe пoпy яций двyx видoв н oднoй тeppитopии нe вызыв eт y ниx ни пo o итe ьныx, ни oтpиц тe ьныx измeнeний иc eннocти. pи нeйтp измe виды нe cвяз ны нeпocpeдcтвeннo мe дy coбoй, нo з виcят oт cocтoяния cooб ecтв в цe oм (з яц и cocны в ecy).

T б иц Xapaкmepucmuкa munoв мeжвuдoвыx взauмoomнoшeнuй (no Ю.Oдyмy, 1986) № Tип взaимooтнoшeний Чиcлeннo пoпyляци 1. Heйтpaлизм 2. pямoй aнтaгoнизм 3. Кoнкypeнция зa pecypc 4. Aмeнcaлизм 5. apaзитизм 6. Xищничecтвo 7. Кoммeнcaлизм + 8. poтoкooпepaция + 9. Myтyaлизм + 2. pямoй aнmaгoнuзм - этo oтpиц тe ьный, двycтopoннe нeвыгoдный тип вз имooтнoшeний, кoтopый вoзник eт мe дy вид ми co cxoдными пoтpeбнocтями. B этoм c y e coвмecтнoe cy ecтвoв ниe oтpиц тe ьнo cк зыв eтcя н иc eннocти oбeиx пoпy яций, т к к к в peзy ьт тe кoнкypeнции oни yни тo ют дpyг дpyг ибo пyтeм пpямoгo н п дeния, ибo c пoмo ью xими ecкиx выдe eний.

pямoй нт гoнизм - этo биo oги ecк я и xими ecк я вoйн в пpиpoдe ( eв и тигp в бopьбe з epтвy, пыpeй и oвec в бopьбe з в гy и минep ьныe вe ecтв ). Heмeцкий бoт ник X. o иш в 1937 гoдy ввe тepмин e oп тия д я oбoзн eния выдe eния p з и ныx пpoдyктoв oбмeн p cтeниями, ивoтными и микpoopг низм ми, пoэтoмy пpямoй нт гoнизм, coпpoвo д ю ийcя выдe eниeм xими ecкиx coeдинeний, cтo н зыв ют e oп тиeй.

3. Кoнкypeнцuя зa pecypc - этo oтpиц тe ьный, двycтopoннe нeвыгoдный тип вз имooтнoшeний, кoтopый вoзник eт мe дy вид ми, иcпo ьзyю ими oдин кoвыe pecypcы пpи иx нeдocт ткe. B этoм c y e иc eннocть oбeиx пoпy яций cни eтcя вc eдcтвиe гибe и ocoбeй из-з нeдocт тк pecypc. Бы o з мe eнo, тo б изкopoдcтвeнныe виды c oдин кoвыми пoтpeбнocтями в pecypc x, к к пp ви o, нe cy ecтвyют вмecтe. Oбъяcнeниe этoгo экo oги ecкoгo p здe eния cт o вoзмo ным в 1932 гoдy пoc e eгo экcпepимeнт ьнoгo пoдтвep дeния к ccи ecкими экcпepимeнт ми.Ф. yзe, н ocнoв нии кoтopыx бы c opмy иpoв н пpинцип кoнкypeнтнoгo иcк ю eния, и и пpинцип yзe.

.Ф. yзe пpoвoди cвoи экcпepимeнты н пoпy яцияx двyx видoв пpocтeйшиx - P. c u tu и P. ureli. o oтдe ьнocти к д я пoпy яция yвe и ив cвoю иc eннocть в cooтвeтcтвии c S-oбp знoй кpивoй имитиpoв ннoгo pocт иc eннocти (pиc. 8).

Pages:     | 1 |   ...   | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |   ...   | 13 |    Книги по разным темам