Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |   ...   | 30 |

2.11. Формирование инстинктов в онтогенезе Инстинкты, имея врожденные программы поведения, формируются, проявляются и исчезают, заменяясь один другим в процессе развития организма. Это касается всех форм инстинктивного поведения.

Так, например, по ходу созревания ферментативных систем изменяется пищевая возбудимость, чем обеспечивается переход от молочного вскармливания к другим формам питания. Созревание гормонального фона способствует развитию инстинктивных форм полового поведения. А формирование и дифференцирование мышечного аппарата обеспечивает возможности активации оборонительного поведения (как пассивноизбегательного, так и активно-агрессивного).

И все это, естественно, происходит на фоне созревания и дифференцировки структур центральной нервной системы, особенно ее диенцефальных, архипалеокортикальных и неокортикальных отделов, обеспечивающих быструю настройку и переключение инстинктивного поведения. Для возникновения (первого проявления) инстинктов нужно присутствие соответствующих гормонов, но однажды проявленный в действии инстинкт возобновляется и живет далее в порядке чисто нервного рефлекторного фактора (Ухтомский). Гормональный статус оказывает значительное влияние на сезонные изменения инстинктивной деятельности (Слоним).

Таким образом, программа инстинктивного поведения, будучи врожденной, предусматривает для своей реализации определенный уровень развития нейрогуморальнной регуляции, на фоне которой она и осуществляется. Формирование инстинктивных форм поведения в процессе онтогенеза протекает параллельно со становлением соответствующих биологических мотиваций. У человека на момент рождения (как у незрелорождающегося организма) биологическое мотивационное поведение представлено лишь фрагментарно и реализуется не как целостное сложное инстинктивное поведение, а как автоматизарованное безусловнорефлекторное, способное удовлетворить лишь жизненную сиюминутную потребность на уровне простейших безусловных рефлексов, обеспечивающих саморегуляцию гомеостаза.

Так, уже в пренатальном онтогенезе формируются предпосылки поведения, проявляющегося после рождения и обеспечивающего выживание организма (Аршарский, Анохин). Сюда относятся прежде всего акты сосания и глотания, предваряющие у млекопитающих (в том числе и у человека) развитие системы пищевого поведения. Во внутриутробном периоде также формируются системы внешнего дыхания (Аршавский, Пейпер, Поликанина, Волохов, Голубева), что обеспечивает выживание новорожденного при недоношенности. В это же время у человеческого плода проявляются координированные двигательные акты в ответ на стимуляцию рефлексогенных зон губ, рта, лица, руки (Хамфри). На 21-24-й неделе эмбриогенеза человека формируется сложный интегрированный акт сосания, включающий поиск, захватывание и создание вакуума в полости рта (Голубева, Шулейкина), т.е. заранее подготавливается система, связанная с реализацией пищевого поведения.

Поэтому вполне естественно, что уже у новорожденного проявляется пищевое поведение, включающее все звенья, обеспечивающие удовлетворение пищевой потребности:

это поисковая активность, сосание и глотание. При этом поиск соска и глотание оказываются более активными при наличии пищевой мотивации. Несмотря на наличие сосательного рефлекса уже в пренатальном периоде, его дозревание продолжается после рождения (Пейпер, Волохов, Шулейкина, Розенблат): постепенно сосание становится более активным и ритмичным, а затем к инстинктивному поведению присоединяются условнорефлекторные компоненты, делающие пищевое мотивационное поведение более адекватным и более адаптивным.

Формирование питьевого безусловнорефлекторного поведения у человека (как и у других млекопитающих) отстает от пищевого, ибо молочное вскармливание обеспечивает нужное для организма количество жидкости. Поэтому считают, что отсутствие питьевого поведения у новорожденного связано с мотивационными аспектами, а не с незрелостью этой функции (в пренатальном онтогенезе отмечают у плода питьевую реакцию, когда плод заглатывает амниотическую жидкость): стимуляция ротовой полости новорожденного струйкой воды вызывает ее заглатывание.

Формирование агрессивно-оборонительного поведения начинается еще в пренатальный период и порождает в постнатальном онтогенезе состояние готовности к проявлению инстинктивного защитного поведения (Кассиль). Первые защитные двигательные рефлексы выражены уже у новорожденного, дальнейшее их развитие в течение первого года жизни и "обрастание" их условнорефлекторными компонентами способствует формированию полноценного агрессивно-оборонительного мотивационного поведения, совершенствование которого (за счет фактора обучения) продолжается в течение всей жизни.

Если пищевое, питьевое и агрессивно-оборонительное поведение проявляется (хотя и в примитивном виде) уже у новорожденного, то формирование полового поведения протекает весьма долго и медленно, захватывая весьма протяженный период постнатальной жизни. Для дефинитивного проявления поведения, связанного с репродуктивной функцией, необходимо наличие адекватного гормонального фона, обеспечивающего нормальное протекание спаривания, беременности и родов, в противном случае нарушается процесс онтогенеза.

Инстинктивное (и мотивационное) поведение, обеспечивающее заботу о потомстве (для человека материнское поведение), является продолжением репродуктивного и направлено на сохранение и выращивание потомства. Эти формы поведения нарушаются при ранней изоляции и при действии стрессорных факторов (Толмен, Арнольд, Харлоу и др.). Примером может являться опыт, получивший название УПлюшевая мамаФ, когда из обезьян, УвыкормленныхФ плюшевой обезьяной-куклой, вырастали УхолодныеФ матери, не проявлявшие заботы о детенышах (даже при кормлении державшие себя весьма УотстраненноФ, как и куклы, выкармливавшие их). То же имеет место и у человека при ранней (до 3-летнего возраста) изоляции от матери или при депривации материнской заботы и внимания.

Формирование инстинктивного (и мотивационного) поведения в раннем онтогенезе человека проходит несколько этапов, управляемых генетическими и ситуационными факторами. При этом переход от автомотизированных простых реакций (отдельных безусловных рефлексов) к сложному инстинктивномотивационному поведению происхордит постепенно и в значительной степени определяется созреванием соответствующих структур в центральной нервной системе, а также гормонально-ферментативным фоном. Дефинитивные черты мотивации приобретают в связи с формированием высших, особенно кортикальных, структур мозга, когда появляется возможность усложнения врожденного поведения за счет его "обрастания" условнорефлекторными компонентами. С возрастом увеличивается роль средового экзогенного фактора, который во взаимодействии с эндогенными факторами формирует сложное целенаправленное поведение индивидуума.

2.12. Торможение условных рефлексов Наряду с процессом возбуждения, важное место в осуществлении высшей нервной деятельности занимает другой физиологический процесс - торможение, благодаря которому условнорефлекторная деятельность уточняется и специализируется. Изучая тормозные процессы в коре мозга, Павлов разделил все виды коркового торможения на две группы:

безусловное торможение, или внешнее, и условное, или внутреннее.

Безусловное торможение свойственно всем этажам центральной нервной системы, его не нужно вырабатывать, оно является врожденным и связано с появлением очага возбуждения в другой зоне, вне дуги основного рефлекса (отсюда - УвнешнееФ). Внешнее торможение включает три вида: постоянный тормоз, гаснущий тормоз и запредельное торможение. Постоянный тормоз отличается неизменно возникающим торможением условных рефлексов при каждом воздействии этого раздражителя (например, болевой раздражитель), в связи с постоянным характером возбудительной реакции, вызываемой данным раздражителем в другой системе. Гаснущий тормоз - это безусловное торможение, возникающее при действии дополнительных, случайных раздражений, обусловливающих ориентировочный рефлекс; но поскольку ориентировочный рефлекс на один и тот же раздражитель со временем становится слабее и постепенно пропадает, торможение, связанное с ним также исчезает, гаснет. И, наконец, запредельное торможение образуется при действии чрезмерно сильных или длительных раздражений и является УохранительнымФ (Павлов) для нейронов коры.

Условное торможение представляет собой специфически корковый процесс и, подобно условным рефлексам, должно специально вырабатываться. Оно возникает из очага, локализованного в дуге основного тормозимого рефлекса и поэтому называется УвнутреннимФ. Внутреннее торможение также объединяет несколько видов торможения:

угасательное, дифференцированное, торможение запаздывания, условный тормоз и сонное.

Угасательное торможение (или угасание условных рефлексов) развивается при неподкреплении ранее выработанного условного рефлекса. Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении раздражителей, сходных с подкрепляемым сигналом. Торможение запаздывания развивается в начале действия условного сигнала, если подкрепление отставляется во времени от начального момента его включения.

Условный тормоз Ч это внутреннее торможение, образующееся при неподкреплении комбинации положительного сигнала с каким-либо дополнитлеьным; при этом изолированно действующий положительный раздражитель сохраняет свое сигнальное значение, а дополнительный - приобретает условное тормозное. И, наконец, сонное торможение, которое, несмотря на то, что является врожденным, отнесено Павловым к внутреннему торможению; оно имеет охранительный характер и развивается чаще всего по законам внутреннего торможения. Все виды внутреннего торможения способны к тренировке, осуществляются тем легче, чем слабее тормозимый условный рефлекс, сильнее условный тормозный сигнал и уравновешеннее нервная система у экспериментального животного или испытуемого человека.

Внутреннее торможение, подобно условному рефлексу, может переделываться и разрушаться под влиянием внешних (специальных либо случайных) раздражений. Под действием внешних сигналов, порождающих ориентировочный рефлекс, возникающее возбуждение, действуя как внешний тормоз на очаг внутреннего торможения, вызывает его растормаживание (подобно торможению условных рефлексов) и таким образом способствует проявлению (или восстановлению) начавшего тормозиться условного рефлекса.

2.13. Возрастные особенности торможения Уже в первые дни постнатальной жизни проявляется безусловное торможение (гаснущий и постоянный тормоз). С 8-9-го дня жизни младенца у него появляется способность к условному торможению вегетативных рефлексов (Крачковская). В то же врямя угашение и дифференцировка экстероцептивных условных рефлексов формируется лишь с 3- месячного возраста (Кольцова). Условный же тормоз и торможение запаздывания развиваются более поздно соответственно с 4-х и 5-ти месяцев (Кольцова). Но лишь во второй половине первого года жизни, когда сокращается время сна, а время бодрствования увеличивается с 4-х до 10-ти часов в сутки, оказывается возможной более или менее длительная тренировка условного торможения, что приводит к его упрочиванию.

Однако, даже у годовалого ребенка, несмотря на возможность формирования всех видов внутреннего (условного) торможения, гораздо более действенным является торможение внешнее (безусловное). К концу первого года жизни, кроме интеро-, проприо-, и экстероцептивных конкретных воздействий, сигнальное значение приобретают отдельные слова и фразы как возбудительное (пусковое условно-рефлекторное), так и тормозящее (Кольцова).

У 2-3-летнего ребенка продолжают совершенствоваться в коре мозга возбудительнотормозные отоношения.

В 5-7-летнем возрасте существенно возрастает сила и подвижность нервных процессов. Усиливается внутреннее торможение, хотя выработка его еще представляет определенную трудность. Тем не менее, периоды тормозного состояния становятся более пролонгированными по сравнению с 3-5-летним возрастом, а выработка угасательного и дифференцировочного торможения происходит примерно вдвое быстрее, чем в раннем (3-5летнем) возрасте. В 5-7 лет ребенок способен формировать программы поведения и удерживать их в памяти, благодаря становлению и стабилизации функций лобных долей коры (Кольцова), с одной стороны, а с другой, благодаря дальнейшему углубленному развитию возбудительно-тормозных отношений. В этот период происходит активное формирование у ребенка всех основных проявлений высшей нервной деятельности.

В возрасте 7-10 лет основные нервные процессы у ребенка по своим характеристикам приближаются к таковым у взрослого человека (Иванов-Смоленский). Так, в этот возрастной период оказываются хорошо выраженными индукционные отношения между возбуждением и торможением, и при этом отмечается способность последовательного торможения к быстрой концентрации.

В переходном возрасте у подростков ослабляется активное торможение, вследствие гормонального взрыва, характерного для пубертатного кризиса. Однако к концу переходного периода устанавливаются гармоничные возбудительно-тормозные отношения коры и подкорково-стволовых отделов мозга, которые достигают дефинитивной зрелости у взрослого человека, хотя и отмечаются некоторые половые различия в протекании психических процессов. Так, у женщин быстрее замыкаются положительные условные связи, а у мужчин быстрее вырабатываются дифференцировки. Кроме того, у женщин раньше (к 18-24 годам) устанавливается стабильность нервных процессов и коррелированность их силы и возбудимости нервной системы, у мужчин же подобные изменения наступают существенно позже к 25-33 годам, что свидетельствует о более ранней "зрелости" нервных процессов у женщин.

Что же касается изменения тормозных процессов при старении, то здесь отмечаются определенные параллели с изменениями условнорефлекторной замыкательной функции и общего состояния организма, т.е. возникают определенные затруднения в образовании новых, как положительных, так и особенно тормозных условных рефлексов. Это касается всех видов внутреннего торможения и угасательного, и дифференцировочного, и запаздывательного, и условного тормоза (Усов). Таким образом, при старении возникает нарушение взаимоотношения между раздражительным и тормозным процессами при ослаблении обоих процессов, но особенно тормозного.

Pages:     | 1 |   ...   | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |   ...   | 30 |    Книги по разным темам