
Конкретные формы оптического общенияотличаются у высших позвоночных большим разнообразием и диффе-ренцированностью.Нередко они выражаются в специфических диалогах между двумя или несколькими особями, т.е. вовзаимной демонстрации частей тела или поз. Особенно это относится к ритуаламзапугивания или лимпонирования. Импонирование выражает превосходство одной особи поотношению к другой, имеет и оттенок угрозы и вызова, но, в сущности, не носитагрессивного характера (в отличие от подлинного запугивания, закоторым часто следуетнападение). Часто самцы лимпонируют самкам во время лухаживания за ними. Подчиненная особьотвечает на лимпонирование позой покорности, чем окончательно исключаетсявозможность столкновений между животными.
У млекопитающих оптическое общение частосочетается сольфакторным (рис. 43), так что выделение систем общения по отдельныммодальностям является у этих животных в большой степени условным.
Это относится и к акустическому общению, вкачестве примера которого следует, конечно, прежде всего напомнить о криках и песнях птиц. Хотячеловеческое ухо неспособно улавливать все издаваемые птицами звуки(значительная часть их находится в ультразвуковом спектре ниже 50 кГц), мыпоражаемся огромному разнообразию их голосовых реакций. К последним необходимодобавить и неголосовые звуки, как, например, свист крыльев при полете,постукивание дятла по стволу деревьев и т.д. Видоспецифичность таких звуковделает их пригодными для общения.
Рис. 43. Оптико-ольфакторное общение угрызунов (род Peromyscus). Стрелками обозначены места взаимного обнюхивания (поЭйзенбергу)
Для биологически адекватного реагирования навсе эти звуковые сигналы существенной является видоспецифи-ческая настройкаслуховой системы на определенную часть спектра. Как показал советскийисследователь биоакустики птиц В.Д.Ильичев, важнейшую роль играют в этой настройке периферические отделыслухового анализатора, выполняющие роль видотипических биологическихфильтров. С их помощьюосуществляется и специальная подстройка слуховой системы на особенно важные для особи звуки. Такимобразом, здесь четко выступает характерная для всего инстинктивного поведениявзаимообусловленностьи единство врожденных функциональных (физиологических и этологических) иморфологических элементов. Зоосемантика звуковых сигналов птиц охватываетпрактически все сферы их жизнедеятельности. Эти сигналы служат опознаваниюособи (в частности, ее видовой принадлежности), оповещению других особей офизиологическомсостоянии экспедиента (сюда относится, например, попрошайничество) или обизменениях в окружающей среде (появление врага или, наоборот, кормового объекта и т.п.). При этомбогатые зоопрагматичес-кие средства птицы позволяют экспедиенту передаватьперцепиенту весьма детализованную информацию. Так, грач, подлетающий с кормом кгнезду, оповещает об этом насиживающую самку криком, могущим иметь четыреразных оттенка, накоторые самка также отвечает разными звуками. Эти оттенки голосовых реакцийптиц подчас настолькотонки, что не воспринимаются человеческим ухом.
Очень большое значение имеют не толькочеткие межвидовыеразличия акустического общения, но и индивидуальные, по которым особи узнаютдруг друга (самец -самку, птенцы - родителей и друг друга, члены стаи -другдруга и т.п.). Интересно, например, что, по данным В.Г.Торпа, в ряде случаевсовместно поющие партнеры откликаются только на голос друг друга, но нереагируют на пение других особей. Особенно индивидуально различными являются территориальныекрики птиц, оповещающих о занятости участка.
Большого разнообразия звуки достигают и утаких птиц, как куриные. Это обусловлено жизнью диких кур в труднопросматриваемых густыхкустарниковых зарослях, где условия для оптического общения особеннонеблагоприятны.Наиболее громкие и впечатляющие звуки куриных птиц — это крики петухов. Их слышимость(для человеческогоуха) достигает 2 километров. В отличие, например, от звуков, с помощью которыхпетух подзывает кур к найденному им корму, кукареканье производится однократно, но зато дольше и на болеевысоких частотах. Это относится и к звуковым сигналам тревоги (например, приобнаружении врага), испуга или угрозы. Чем выше тональность, громкость и длительностьэтих сигналов, тем сильнее их эффект. Свое кукареку петух кричит на самых высокихнотах, но всегда одинаковым образом: отклонения не превышаютполтона.
Кукареканье — это своего рода вызов другимпетухам, и те отвечают ответными криками, правда, лишь в том случае, еслисоперники — петухиодного ранга. Если же в пределах видимости закричит петух, занимающийподчиненное положение,то господствующий попросту атакует его, не удостаивая ответным криком. Когда же перекликаютсяпетухи, разделенные большим расстоянием и не видящие друг друга, то этотипичные территориальные крики, т.е. акустическая маркировка местности, оповещение озанятости участков стайками кур -- петухом и его гаремом. Большое жебиологическое значение крика заключается в том, что он предотвращает или хотябы уменьшает частоту петушиных боев, а вместе с тем обеспечивает захват,освоение и защиту участков, а в конечном итоге расселение вида, но безвредным путем, ибо делоограничивается одним запугиванием. Петух-соперник заранее предупреждается отом, что данный участок уже занят и ему придется искать другое пригодное дляпоселения место. Итолько в том случае, если все такие места уже заняты, начнутся бои за овладениеучастками. В этом случае победитель -- животное более сильное не только в физическом, нои в психическом отношении - - станет продолжателем рода, и это, конечно, тожевыгодно для процветания вида, для его прогрессивной эволюции. Аналогичную роль играет у других птицпение. У домашних же кур крестьянский двор и прилегающие места остаются дляпетуха его участком, о занятии которого он непрестанно напоминает криком, хотяэто поведение уже потеряло свое биологическое значение, поскольку человекобеспечивает все потребности домашних животных и управляет эволюцией вида. Надо думать, чточрезвычайная близость расположения участков домашних петухов заставляет их интенсивнеекукарекать, чем это имело бы место в дикой природе, так как в селе популяциякур сверхплотная.
Мы не останавливаемся на звуковом общениимлекопитающих, так каку них господствуют те же закономерности, что и у птиц.
Ригидность и пластичность в поведении высшихпозвоночных.
Как уже указывалось, вопреки ещераспространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессеэволюции, так как онопринципиально не можетзамещаться научением. Подчеркнем еще раз, что инстинктивное поведение являетсявидовым поведением,научение —индивидуальным, и поэтому ничем не оправдано противопоставление этих двухосновных категорийпсихической деятельности в качестве якобы различных генетических ступеней. На самомделе, как мы могли убедиться, прогресс инстинктивного поведения, вчастности, в рядупозвоночных неразрывно связан с прогрессом индивидуально-изменчивого поведения,поэтому позвоночные свысокоразвитыми формами научения обладают и не менее развитыми сложными формамиинстинктивного поведения.
Вместе с тем темпы эволюционныхпреобразований и специфическая роль в эволюции у инстинктивногоповедения и наученияразличны. Главным образом, как показал Северцов, это относится к высшим позвоночным, особенномлекопитающим, у которых психика приобретает значение решающего фактораэволюции благодаря сильному развитию процессов научения, в том числе в высшихих проявлениях —интеллектуальных действиях. Но при этом сохраняется в полной мере значениеинстинктивной основыповедения, равно как медленно совершающихся изменений инстинктивногоповедения. Приведенные примеры в достаточной мере показывают большоеразнообразие истинныхинстинктивных движений у высших позвоночных, вполне видотипичных, генетическификсированных идостигающих в ряде случаев большой сложности. Конечно, и у высших позвоночныхинстинктивные компоненты служат прежде всего для пространственно-временнойориентации наиболее жизненно важных поведенческих актов. Пространственнаяориентация осуществляется и здесь на основе таксисов: тропо-, тело- и менотаксисов, т.е. типичных врожденныхэлементов поведения, ккоторым, однако, прибавляются мнемотаксисы, характеризующиеся индивидуальнымзапоминанием ориентиров. В последнем случае мы уже имеем дело с накоплением индивидуального опыта, ипоскольку именно мнемотаксисы играют в жизни высших позвоночных особеннобольшую роль, то, следовательно, врожденные способы ориентации существеннообогащаются здесь индивидуально приобретаемыми способами.
В этой связи следует отметить, что, как и удругих животных,биологическая адекватность реагирования на компоненты окружающей средыобеспечивается и у высших позвоночных именно инстинктивными элементамиповедения.Биологически значимые объекты встречаются в окружающей животное среде в весьмаразнообразных и, главное, постоянно меняющихся видах. Мы уже знаем, что ихпотребление или избегание, т.е. адекватное реагирование на биологические ситуации,возможно лишь в том случае, если животное руководствуется некимипостоянными признакамиэтих объектов и ситуации. Именно это и происходит на генетически фиксированной,врожденной основе, когда животное реагирует на ключевые раздражители. К высшим позвоночным этоотносится точно так же, как к нижестоящим животным. Но у первых реакции наключевые раздражители в очень большой степени конкретизируются индивидуальным опытом,дополнительно ориентируются хорошо развитым предметным восприятием. Тем самым инстинктивныедействия приобретают и известное познавательное значение для животного, ибо помогают ему приознакомлении с окружающей действительностью.
Особенно высокого уровня развитияинстинктивное поведение достигает у высших позвоночных в ритуализо-ванномобщении животных друг с другом. Именно в сфере общения инстинктивные формыповедения достигают наибольшей стереотипности. Совершенно ясно, что иначе, без жесткофиксированных зоопрагматических средств, неможет быть взаимопонимания между животными, т.е. неможет быть подлинной передачи информации. Вместе с тем именно полноценноеобщение является необходимым условием для высшей интеграции в области поведения-интеграции поведения отдельных особей и целых сообществ.
Однако даже в сфере общения наличие и важноезначениеблагоприобретаемых компонентов не вызывает сомнения. Так, у многих птиц птенцыне смогут петь видо-типичным образом, если своевременно не слышали пения своихродителей. Несомненна роль научения и в образовании индивидуальных особенностейзвукового общения, а также в многочисленных случаях акустическогоподражания у взрослыхптиц. В последнем случае оказалось, что заимствованные звуки могут служить дляобщения наряду с собственными. На этой основе развивается межвидовое общениептиц, т.е. передача информации между особями разных видов. Здесь индивидуальноприобретенные коммуникативные компоненты с четким сигнальным значением уже не толькомодифицируют и обогащают собственно инстинктивные компоненты, но и выступают вовполне самостоятельной роли.
Индивидуально приобретаемые элементы общенияпредставляют особый интерес, так как показывают возможность выхода за пределы закрытыхкоммуникативных систем животных. Особенно это относится к общению животных счеловеком, в частности при дрессировке служебных собак и т.п. Вероятно,расширенное общение с животными сыграло в свое время немаловажную роль и приодомашнивании диких видов. Все это, разумеется, оказалось возможным лишь навысшем уровне перцептивной психики, т.е. у высших позвоночных. Если же иметь в видупредысторию антропогенеза, о чем пойдет речь ниже, то нельзя не признать, чтоспособность высших позвоночных к расширению своих коммуникативных возможностей путем научения должнабыла стать важной предпосылкой зарождения человеческих формобщения.
Сказанное здесь о роли благоприобретаемыхкомпонентов винстинктивном поведении высших позвоночных вполне относится и к другим сферамповедения. Напомним, например, что у зубров и бизонов видотипичныепризнаки поведенияпоявляются лишь на определенном этапе онтогенеза. Хотя здесь, несомненно, имеетместо созреваниенекоторых видотипичных двигательных компонентов вне зависимости от частныхвнешних условий, все же и в этих процессах участвуют элементы научения. Востальном ограничимся здесь отсылкой к тому, что раньше говорилось по этому поводу об онтогенезеповедения.
Нет также надобности еще раз говорить о том,что в разных поведенческих актах удельный вес врожденных и благоприобретаемыхкомпонентов различен, что и в навыках позвоночных содержатся качественно-гетерогенные элементы.Напомним лишь, что, не говоря уже о том, что навыки формируются на основебезусловнорефлекторных процессов, в их состав всегда входят консервативныедвигательныекомпоненты, придающие навыкам в некоторых отношениях сходство с инстинктивнымидействиями. Болеетого, именно формирование таких консервативных компонентов составляет во многихслучаях конечный итог и биологическую сущность образования навыка. Этоотносится к двигательным стереотипам, автоматизмам, возникающим как результатзакрепления навыка в ходе тренировки. Столь примитивные навыки встречаются нетолько у низших позвоночных. Наоборот, заученные автоматизированные действия играютнемаловажную роль и в жизни высших млекопитающих, включая обезьян, атакже человека(например, техника письма, повседневные бытовые движения и т.п.). У рыб жетакими элементарныминавыками, очевидно, ограничиваются их способности к научению. С этим связан и тотфакт, что у рыб крайне трудно, если вообще возможно переделать положительноезначение раздражителя на отрицательное и наоборот. Причиной тому является, в частности,недостаточное развитиеассоциативных функций головного мозга низших позвоночных. Как показал советскийфизиолог Б.Ф.Сергеев,только на уровне костистых рыб и земноводных появляется способность к образованиювременных связей между всемианализаторными системами и функциями организма, но еще отсутствуют внутри- имежанализаторныеассоциативные временные связи. Анализаторные системы еще разобщены, локализованы вразличных отделах мозга.
Pages: | 1 | ... | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | ... | 25 |