Книги по разным темам Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |   ...   | 31 |

Современные низшие плоские черви — бескишечные турбеллярии (Acoela)— в целом сохранилитот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейшихмногоклеточных, впер­вые перешедших к освоению подвижного образа жизни наповерхнос­тисубстрата. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнутьфилогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатымчервям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелидобособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой — предки членистоногих. У всехэтих групп произошла дальнейшая эпителизация фагоцитобласта. У низ­ших червей эпителизировалась лишьцентральная часть фагоцито­бласта, что привело у плоских червей к формированиюразветвлен­ногокишечника с единым отверстием (лрот), ведущим во внешнюю среду, а у нитчатыхчервей — кобразованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высшихгрупп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпителизировался весьфагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но ипериферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитиювторичной полости тела (целома), стенки которой образованы мезодермальнымцеломическим эпителием. Более примитивные пред­ставители кольчатых червей,моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией — трохофорой. В связи с этимука­занные группыиногда объединяют под названием Trochozoa.

У тех потомков стомофагоцителлы, которыепродолжали совершен­ствовать адаптацию к жизни в толще воды, также произошлаэпи­телизацияцентрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральнаяполость (первичный кишечник) и ее перифери­ческие ветви (гастроваскулярныеканалы). К этому уровню органи­зации среди современных животных ближе всего стоят гребневики (типCtenophora), вероятно, сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От ихпозднепротерозойских предков (которых можно назвать проктенофорами) спереходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающиекишечнополостные (тип Coelen­terata, или Cnidaria).

Другие филогенетические линии, ответвившиесяот проктено­фор, такжеосваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижениюпо субстрату (подобно турбелляриям и их потомкам, но на другом исходном уровнеорганизации). У этих форм в результате завершения эпителизации периферическогофагоцито­бласта такжеобразовалась вторичная полость тела — целом, но возникла онасовершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онто­генезе животных, происходящих отпроктенофор, вторичная полость те­ла обособляется от первичного ки­шечника, как его боковыекармано­образныевыпячивания (первона­чально, вероятно, было 3 пары таких выпячиваний), которые затемотшну­ровываются от стенок кишки(рис. 10). Такой способ развития це­лома получил название энтероцель­ного, в отличие от схизоцельногоспо­соба, характерногодля Trochozoa, у которых целом возникает в резуль­тате появления полостей внутрископлений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным ки­шечником.

Рис. 10. Энтероцельное разви­тие целома в онтогенезелан­цетника (4последовательные стадии):

1 — эктодерма;2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — первичный ки­шечник; 5 — целомические карманы;6 — нервная пластинка; 7 — целом; 8 — вторичный кишечник; 9 —нервная трубка; 10— хорда.

О. и Р. Гертвиги и И. И. Мечни­ков обосновали гипотезу, согласноко­торой энтероцельныйцелом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков(так называемая энтероцельная тео­рия происхождения целома 1

11). Энте­роцельный целом характерен для ти­пов Pogonophora, Chaetognatha,Bra­chiopoda, Bryozoaи ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных(Deutero­stomia),объединяющей типы Chor­data, Echinodermata и Hemichordata. У вторичноротых животныхимеется много общего, в частности особое по­ложение дефинитивного (присущеговзрослым организмам) рта, возника­ющего на полюсе тела, противопо­ложном первичному эмбриональномурту (бластопору). На месте же этого последнего развивается анальноеот­верстие.Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предковуказывают гипо­тетическую группу олигомерных червей, тело которых былоразде­лено на триотдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современныхвторичноротых к уровню организации олигомер­ных червей всего ближе,по-видимому, стоят свободноживущие полу­хордовые, представителем которыхявляется желудевый червь (Balanoglossus).

Особое положение среди многоклеточныхживотных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуетсяочень примитивным общим уровнем организации. Губки, по существу, не имеютэпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения,настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются отвсех остальных Metazoa чрезвычайно своеобраз­ным онтогенезом, в ходе которогопроисходит инверсия зародышевых листков (эктодермы и энтодермы, так сказать,меняющихся местами). Происхождение губок остается дискуссионным: их выводятлибо отдельным стволом непосредственно от колониальных жгутиковых, либо отобщего корня с другими многоклеточными, как раннюю боковую ветвь от уровняфагоцителлы.

Вероятно, обособление всех основных типовживотных произо­шло вверхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитивныепредставители всех групп многоклеточных жи­вотных были небольшими лишеннымискелета организмами. Про­должавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличениемощ­ности озоновогоэкрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличитьразмеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широкорасселиться на малых глу­бинах различных водоемов, что повело к значительному повышениюразнообразия форм жизни.

ГЛАВА 3. ЖИЗНЬ ВПАЛЕОЗОЙСКОЙ ЭРЕ

Итак, на рубеже протерозоя и па­леозоя произошел кажущийся илидействительный взрыв формообра­зования, который привел к появле­нию в палеонтологической летописикембрийского периода представите­лей почти всех известных типов ор­ганизмов. Палеозойская эрапро­должалась свыше300 млн. лет. В течение этого времени на Земле про­изошли значительные измененияфи­зико-географическихусловий: рель­ефа сушии морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положенияконтинентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должныбыли сказываться на развитии жиз­ни. С краткого обзора условий, су­ществовавших на Земле впалео­зойской эре, мыи начнем эту главу.

АРЕНА ЖИЗНИ В ПАЛЕОЗОЕ

На протяжении палеозоя море неоднократнонаступало на конти­нент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ(мор­скиетрансгрессии), и вновь отсту­пало (морские регрессии). Транс­грессии были характерны длянача­ла кембрия,первой половины ордо­вика (когда была затоплена наиболь­шая за весь фанерозой частьсовре­менныхконтинентов), раннего силура и девона; две крупные трансгрессии были в карбоне.Талассократиче­скиеэпохи морских трансгрессий сменялись геократическими эпоха­ми поднятия суши,сопровождавше­госягорообразовательными процес­сами и морскими регрессиями (во второй половине кембрия, в концеордовика, в самом начале и в конце силурийского периода, в середине карбона и впермском периоде). Мощные горные хребты поднялись в конце силура в Скандинавии,Шотландии, Гренландии, на востоке Северной Америки и в ряде других районовземного шара (так называемая Каледонская тектоно-магматическая эпоха); вкаменноугольном и пермском перио­дах — вСредней Европе, на Урале и в Средней Азии, на севере Си­бири, в Австралии и т.ад.(Герцинская тектоно-магматическая эпоха).

Согласно классической точке зрения, котораяберет начало в работах Ч. Лайеля, происходившие в геологической историиизме­нения границ сушии моря объясняются вертикальными смещениями участков земной коры. Однако ныневсе большее признание полу­чает так называемая концепция мобилизма — горизонтальных пе­ремещений континентальных блоков(или дрейфа континентов), выдвинутая А. Вегенером в 1912 г. Современный вариантэтой концепции (теория тектоники литосферных плит, или новая глобальнаятектоника) основывается на глобальном синтезе результатов геоло­го-геофизических наблюдений и вомногом отличается от взглядов А. Вегенера.

По современным геофизическим данным,астеносфера — верхнийслой верхней мантии Земли, располагающийся на глубинах 60 — 250 км, — имеет пониженную вязкость.Предполагают, что в мантии существуют конвекционные потоки ее вещества,источником энергии для которых являются, вероятно, радиоактивныйраспад и гравита­ционная дифференциация вещества мантии. В это движение вовлекаютсялитосферные плиты, как бы плавающие в состоянии изостатического равновесия наповерх­ностиастеносферы и служащие основанием для континентов. При столкновенииконтинентальных плит их края деформируются с воз­никновением зон складчатости ипроявлений магматизма. При столк­новении континентальной и океанической плит последняя как быподминается первой и растекается под ней в астеносфере 1

12. Как ука­зывал А. В. Пейве (1977), концепция мобилизма в ее современномвиде не свободна от противоречий и, вероятно, еще подвергнетсясущест­веннымперестройкам. Однако уже и теперь эта концепция дает удов­летворительное объяснение целомуряду как геологических, так и био­логических проблем. К последним относятся, в частности,характер­ныеособенности географического распространения животных и рас­тений, а также некоторыеисторические изменения фауны и флоры.

а – кембрий — раннийордовикб — раннийдевон

в – раннийкарбонг – пермь

Рис. 11. Реконструкция расположенияконтинентов и океанов в палеозое (по А. Смиту, Д.аБрайдену, Г.аДрюри).

Вверху изображено северное, внизу— южноеполушарие.

Согласно представлениям тектоникилитосферных плит, положе­ние и очертания материков и океанов в палеозое были совершенноиными, чем теперь. Палеогеографические реконструкции, выполнен­ные различными учеными сиспользованием разных методов, довольно существенно различаются в деталях.Однако большинство авторов согласны в том, что в кембрии южные материки (ЮжнаяАмерика, Африка, Австралия, Антарктида, а также полуостров Индостан) былиобъединены в суперконтинент, называемый Гондваной (рис. 11). Гондванарасполагалась главным образом в южном полушарии, от полюса, находившегося всовременной Северо-Западной Африке, до экватора. В основном в экваториальнойзоне находились меньшие по размерам северные материки (Северо-Американский,Восточно-Ев­ропейский,Сибирский) и микроконтиненты (Среднеевропейский, Ка­захстанский и др.). Между ними иГондваной был океан.

В ордовикском периоде северные континентыначинают постепен­носближаться друг с другом. В силуре и девоне Северо-Американ­ский континент объединился сВосточно-Европейским, с образова­нием Евроамерики. Пояс каледонской складчатости вСеверо-Запад­нойЕвропе и восточной части Северной Америки сформировался при столкновении этихконтинентальных плит. В раннем карбоне сближе­ние континентов продолжалось.Этому соответствовало возникнове­ние поясов герцинской складчатости 1

13. Процесс сближения конти­нентов завершается во второйполовине палеозоя (поздний карбон — ранняя пермь) образованием гигантского суперконтинента Пангеи,который протянулся от Южного полюса (сместившегося к этому вре­мени в Антарктиду) далеко всеверное полушарие. Северные материки образовали в составе Пангеи комплекс,получивший название Лав­разии.

Перемещения континентальных плит,сопровождавшиеся изме­нениями рельефа суши и морского дна, обусловливалисоответствую­щиеизменения направлений морских течений и атмосферной циркуляции. Сложныевзаимодействия всех этих показателей определя­ли климатические изменения,которые могли иметь как местный, так и глобальный характер. Согласно Ч.аБруксу(1952), относительное увеличение площади суши в высоких широтах (особеннорасположе­ние полюсана суше) вызывает общее понижение температуры поверх­ности планеты, тогда каксоответствующее увеличение площади суши в низких широтах (и расположениеполюсов в океане) —повышение температуры.

В первой половине палеозойской эры на Землегосподствовал в целом теплый климат: средняя температура поверхности Земли быласравнительно высокой, а перепад температур между полюсами и экватором невелик;климатическая зональность была выражена отно­сительно слабо. Теплый период вконце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменился холодным, с болеенизкой средней темпе­ратурой, резко выраженной климатической зональностью изначи­тельной разницейтемператур между полюсами и экватором. Возмож­но, это связано с расположением вэто время центральной части Гондваны в районе Южного полюса. В позднем карбонеи ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию,южные части Африки и Южной Америки — это было время великогооледенения Гондваны. В верхнепалеозойских отложениях всех указанных регионовшироко распространены тиллиты, представ­ляющие собой ископаемые остаткидревних ледниковых морен. В пер­вой половине палеозоя тиллиты имели гораздо более ограниченноераспространение; по-видимому, оледенение тогда затрагивало лишь приполярныерайоны (Северо-Западная Африка в ордовике, Арген­тина в силуре и девоне). Северныйполюс в палеозое находился в океане.

ЖИЗНЬ В МОРЯХ И ПРЕСНЫХ ВОДОЕМАХПАЛЕОЗОЯ

Вероятно, в кембрийском периоде основныепроявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однакоорганизмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплотьдо прибрежного мелководья, и, возможно, проникли и в прес­ные водоемы.

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 |   ...   | 31 |    Книги по разным темам