Н. Н.Иорданский
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НАЗЕМЛЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
О развитии жизни на Земле написано немалокниг, от институтских учебников палеонтологии, исторической геологии, зоологии и ботаники исоответствующихнаучных монографий до различных научно-популярных изданий. Однако за последние10—15 лет вотечественной литературе по данной проблеме наметился некоторый пробел вобласти, так сказать, среднего звена: практически отсутствуют книги, в которыхразвитие жизни освещалось бы достаточно полно и разносторонне, но в тоже время компактно и на уровне, не требующем значительных специальныхзнаний и доступном более широкому кругу читателей. Такая книга могла быпослужить пособием для учителей средней школы, а также для студентов техинститутов и факультетов, где эволюция организмов изучается и рамках общихкурсов зоологии, ботаники или общей биологии.
Предлагаемая книга предназначена в какой-томере восполнить указанный пробел. Ее ограниченный объем не позволяет в равнойстепени осветить все сложные и разнообразные аспекты развития жизни. Будучизоологом, автор основное внимание уделил эволюции животного мира, в первуюочередь позвоночныхживотных, поскольку эти последние в целом ряде отношений имеют особое значение:их эволюция изучена наиболее подробно; ископаемые остатки скелетов позвоночныхпозволяют восстанавливать внутреннее строение вымерших позвоночных более полно, чем упредставителей других групп животных; общие закономерности филогенеза былисформулированы в значительной степени именно на основе изучения эволюции позвоночных; наконец,филогенез одной из групп позвоночных привел к возникновениючеловека.
Помимо описания общей картины развития жизни,с воссозданием облика фауны и флоры в последовательных периодах истории Земли,автором сделана попытка представить обзор филогенеза основных групп животных ирассмотреть некоторыеобщебиологические проблемы (происхождение эукариот, возникновение многоклеточныхорганизмов, явления массового вымирания и др.).
Обсуждение общих вопросов эволюционной теориивыходит далеко за рамки данной работы, и механизмы, формы и закономерности эволюционногопроцесса здесьспециально не рассматривались. Однако автор счел необходимым затронутьнекоторые проблемы теории эволюции, непосредственно связанные с обсуждаемымматериалом (основные направления эволюционного процесса, морфофизиологическийпрогресс, преадаптация, инадаптивная эволюция, параллельная эволюция и некоторыедругие).
Характер издания, к сожалению, не позволяетпривести полный список использованной литературы (включающей свыше 200названий). Некоторые ссылки сделаны в подстрочных примечаниях, а в конце книгиприведен краткийсписок основной использованной литературы.
В соответствии с общей направленностью книги вкачестве иллюстраций использованы главным образом реконструкции внешнего обликавымерших организмов.
Автору приятно выразить искреннююпризнательность профессору, доктору географических наук В. В. Добровольскому, старшему научномусотруднику, кандидатубиологических наук Б.аА.аТрофимову и кандидату биологических наук Н. Н. Каландадзе за прочтение рукописи,доброжелательнуюкритику и ценные советы.
ВВЕДЕНИЕ
Эволюционное развитие организмов исследуетсяцелым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундаментальнойпроблемыестествознания.
Ископаемые остатки животных и растений,существовавших на Земле в прошедшие геологические эпохи, изучает палеонтология,которую следует поставить на первое место среди наук, непосредственно связанных с исследованиемэволюции органического мира. Основоположником палеонтологии считают великого французскогоученого Ж. Кювье(1769—1832), первымприступившего к систематическим исследованиям вымерших организмов. Однако приэтом сам Кювье был активным противником идеи эволюции органическогомира.
Эволюционный характер палеонтология приобрелауже после выхода в свет в 1859 г. Происхождения видов — гениального труда Ч. Дарвина(1809—1882), которыйпроизвел глубокий переворот во всем естествознании. Дарвин впервые доказал (а непостулировал, как егопредшественники Ж. Б. Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер и др.) реальность эволюцииорганизмов и в своей теории естественного отбора вскрыл причины и механизмыэволюционного процесса.
Создание эволюционной палеонтологии связано сдеятельностью замечательного русского ученого В. О. Ковалевского(1842—1883), которыйзаложил основы методов филогенетических исследований и установил ряд важныхзакономерностей макроэволюции. Существенный вклад в разработкуэволюционной палеонтологии внесли труды австрийских исследователей М. Неймайра(1845—1890) и О.Абеля (1875—1940),бельгийского ученого Л. Долло (1857—1931), русских палеонтологов игеологов А. П. Карпинского (1847—1936) и А. А. Борисяка (1872—1944), американского палеонтолога Г. Осборна (1857—1935) и целого ряда другихисследователей 1
1.
Изучая остатки древних форм и сопоставляя ихс ныне живущими организмами, палеонтологи реконструируют облик, образ жизни иродственные связивымерших животных и растений, определяют время их существования и на этойоснове воссоздают филогенез — историческую преемственность разных групп организмов, их эволюционнуюисторию.
Однако в решении этих сложных проблемпалеонтология должна опираться на данные и выводы многих других наук,относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин(сама палеонтология, изучая ископаемые остатки организмов, находится как бы на стыке биологии игеологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времениих существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояниепалеонтология использует данные таких наук, как историческая геология,стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, дляанализа строения, физиологии, образа жизни и эволюции вымерших форм необходимоопираться на детальное знание соответствующих сторон организации и биологии нынесуществующихорганизмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительнойанатомии — науки,также берущей начало в трудах Ж. Кювье. Одной из основных задач сравнительнойанатомии являетсяустановление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологиейпонимается сходство, основанное на родстве; наличие гомологичных органовдоказывает прямые родственные связи обладающих ими организмов (какпредков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоятиз сходных элементов,развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение ворганизме. Понятие гомологии было впервые введено Э. Жоффруа Сент-Илером(1772—1849), хотяСент-Илер использовал для его обозначения другой термин, и разработано далее Р.Оуэном (1804—1892) иК. Гегенбауром (1826—1903).
Развивающаяся ныне функциональная анатомия, атакже сравнительнаяфизиология дают возможность подойти к пониманию функционирования органов увымерших животных. В анализе строения, жизнедеятельности и условий существования вымершихорганизмов ученыеопираются на принцип актуализма, выдвинутый геологом Д. Геттоном(1726—1797) и глубокоразработанный одним из крупнейших геологов XIX в. — Ч. Лайелем (1797—1875). Согласно принципуактуализма, закономерности и взаимосвязи, наблюдаемые в явлениях и объектахнеорганического и органического мира в наше время, действовали и в прошлом (аотсюда настоящее есть ключ к познанию прошлого). Конечно, этот принципявляется допущением, но, вероятно, он верен в большинстве случаев (хотя всегданужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов впрошлом по сравнению с современностью).
Палеонтологическая летопись, представленнаяископаемыми остаткамивымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень крупные, обусловленные специфичностьюусловий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всехнеобходимых для этого факторов (подробнее см. ниже). Для воссоздания филогенезаорганизмов во всей полноте, для реконструкции многочисленных недостающихзвеньев на родословном древе (графическом изображении филогенеза) чистопалеонтологические данные и методы оказываются во многих случаяхнедостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройногопараллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем(1834—1919) иоснованный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических иэмбриологических данных. Геккель исходил из сформулированного им лосновногобиогенетического закона, гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитиеорганизма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно,изучение индивидуального развития современных организмов позволяет в какой-томере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в томчисле и несохранившихся в палеонтологической летописи.
Позднее А. Н. Северцов (1866—1936) в своей теориифилэмбриогенезовпоказал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э.Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новыеэволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), какполагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводятк эволюционным перестройкам (лфилогенез есть эволюция онтогенеза). Лишь внекоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходитпосредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новыепризнаки формируютсяв конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцовназвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение междуонтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим закономГеккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные дляанализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкциигипотетическихлнедостающих звеньев в филогенетическом древе.
Изучение онтогенезов современных организмовимеет еще и другое,не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие измененияонтогенеза, творящие эволюцию, возможны, а какие — нет, что дает ключ к пониманиюконкретных эволюционных перестроек.
Для понимания сущности эволюционногопроцесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеютвыводы эволюционистики — науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по именивеликого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность,механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, являетсятеоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюцияорганизмов представляет собой форму существования живой материи вовремени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живойматерии, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем вбольшей мере важны основные положения теории эволюции для изученияфилогенезаорганизмов.
Перечисленные нами науки отнюдь неисчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализуразвития жизни наЗемле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемыхостатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводысистематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом — данные биогеографии. Особое место занимаютвопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющейнекоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высшихживотных, благодаряразвитию трудовой деятельности и социальности. Эти вопросы исследуютсяантропологией. Весь круг наук изучающих эволюционную историю,— филогенезорганизмов — иногдарассматривают каккомплексную научную дисциплину, которую называют филогенетикой.
Таким образом, проблема эволюции жизни наЗемле чрезвычайно многопланова и включает целый ряд более частных проблем:конкретный ходфилогенеза различных групп организмов, вымирание отдельных видов и их сообществ(биоценозов), связь филогенетических процессов с изменениями условий жизни вгеологической истории Земли, общие закономерности филогенеза и ряд других.Краткому рассмотрению этих основных проблем и будет посвящена даннаякнига. Вначале будутразобраны некоторые общие вопросы, связанные с масштабами геологическоговремени, закономерности захоронения остатков организмов и их превращения вокаменелости, а также основные методы изучения ископаемых организмов. В последующих главахрассматриваются основные этапы развития жизни на Земле Заключительные разделыбудут посвящены происхождению человека и общим закономерностям эволюционногопроцесса.
ГЛАВА 1. ГЕОХРОНОЛОГИЯ, ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИОРГАНИЗМОВ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
Прежде чем мы приступим к рассмотрению последовательных этаповэволюции органического мира, необходимо хотя бы вкратце остановиться на том, что же представляютсобойпалеонтологические документы —ископаемые остатки организмов, как и почему они образуются и как исследуютсяучеными. Кроме того, нам нужно отчетливо представить себе масштабы геологическоговремени, т. е. те сроки, в которые реально происходит эволюция организмов. Разбору этих вопросов ибудет посвящена данная глава
ПРОИСХОЖДЕНИЕПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ДОКУМЕНТОВ
Сохранение ископаемых остатков организмов,живших в далекие геологические эпохи, представляет собой крайне редкое, но все жезакономерное явление.Невозможно сказать сопределенностью, какая доля от общего числа организмов, обитавших на Земле в каждую конкретнуюэпоху, после своей гибели захороняется таким образом, чтобы в течение десятков и сотен миллионов летсохраняться в видеископаемых остатков,но доля эта чрезвычайно мала. Однако, если учесть высокую численность особей многих видов,помноженную намиллионы лет их истории и на число видов организмов, обитающих на Земле в каждыйданный момент,становится очевидным, что даже незначительная вероятность сохранения ископаемыхостатков должнареализоваться как статистическая закономерность. В результате каждая эпоха оставляетсвой след в палеонтологической летописи.
Pages: | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | ... | 31 | Книги по разным темам