Поздний про­

терозой (рифей)

Венд

65050

80—120

Поздний рифей

95050

250—350

Средний рифей

135050

350—450

Ранний рифей

160050

200—300

Ранний проте­розой

2600100

900—1100

Археозойская

более4000

более1400

Примечание.Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу

и продолжительности периодам иэпо­хам эрфанерозоя.

рушению, стершим существовавшие когда-то вехиразвития Земли и жизни (чем моложе горная порода, тем в среднем больше в нейископаемых остатков). Отложения архео­зойской и протерозойской эрсодержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признакуархеозой и протерозой объединяют под названием криптозой (этап скрытойжизни), про­тивопоставляя объединению трех последующих эр — фанерозою (этап явной,наблюдаемой жизни).

Возраст Земли определяется различными ученымипо-разному; можно указать приближенную цифру 5 млрд. лет. Древнейшиеиз­вестные на Землегорные породы имеют возраст не менее 4 млрд. лет.

ГЛАВА 2. РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ ВКРИПТОЗОЕ

Эры, относящиеся к крипто­зою, — археозойская ипротерозой­ская— вместе продолжалисьболее 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя — 570 млн. лет, т. е. криптозойсоставляет не менее 7/8 всейгеологической истории. Однако, как мы упоминали в предыдущей главе, вотложениях криптозоя сохранилось чрезвычай­но мало ископаемых остатковорга­низмов, поэтомунаши представле­ния опервых этапах развития жиз­ни в течение этих огромных проме­жутков времени в значительнойсте­пенигипотетичны.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О РАЗВИТИИ ЖИЗНИ ВКРИПТОЗОЕ

Мы начнем с рассмотрения имею­щихся палеонтологическихдокумен­тов.

Древнейшие остатки организмов были найдены вкремнистых слан­цахсистемы Свазиленд (серии Он­вервахт и Фиг-Три), в районе Бар­бертона (Восточный Трансвааль).Сланцевые пояса системы Свазиленд представляют собой древнейший ком­плекс осадочных пород,относитель­но малозатронутых метаморфизмом. Изверженные породы образуют мощ­ные толщи в составе серииОнвер­вахт, а также вверхней и нижней части более молодой серии Фиг-Три. Абсолютный возраст системыСвази­ленд составляет3,1—3,3 млрд.лет.

По данным Д. Шопфа, Э. Баргхо­орна, Б. и Л. Нэджи(1967—1974), вкремнистых сланцах Онвервахта и Фиг-Три встречаются различные ми­кроскопические структуры, которыерассматриваются этими учеными как ископаемые остатки одноклеточных сине-зеленыхводорослей (Archaeos­phaeroides barbertonensis) и бактерии (Eobacterium isolatum).Первые име­ютсфероидную форму диаметром 17—20 мкм, вторые — палочковид­ную длиной 0,5—0,7 мкм и толщи­ной 0,2—0,3 мкм. Отмечены также нитчатые формы длиной до 100 мкм,напоминающие нитчатые сине-зеле­ные водоросли. Тонкими геохимиче­скими методами показано наличие восадочных породах, вмещающих эти ископаемые остатки, ряда орга­нических веществ, которые, судя посодержанию в них разных изотопов углерода, могут иметь биогенноепроисхождение (т. е. возникли из ве­ществ, входивших в состав организ­мов) и представляют собоймолеку­лярныеископаемые. Это некоторые углеводороды, в том числе изопрено­идные алканы фитан и пристан(по­следние могут бытьпроизводными хлорофилла, что указывает на воз­можность существованияфотосинте­зирующихорганизмов уже 3,2 млрд. лет назад), а также ряд амино­кислот.

Рис. 3. Ископаемые остатки ор­ганизмов из формацииГанф­линт (поматериалам Э. Барг­хоорна, П.аКлауда, С. Тайлера, Г. Лайкери):

а — Gunflintia; б — Huroniospora; в — Eosphaera; г — Eoastrion; д — Kakabekia.

Необходимо отметить, что при­надлежность указанных остатков изсистемы Свазиленд к ископаемым организмам не может пока считаться вполнедоказанной. Некоторые уче­ные полагают, что это псевдоиско­паемые, образовавшиеся абиогеннымпутем (включая и молекулярные ископаемые, которые, например, могли возникнутьпод действием ультрафиолетового облучения из тио­цианата аммония NH4SCN, присутст­вующего в вулканических газах).Структурно ископаемые остатки из Трансвааля очень просты, поэтому пока нетоснований утверждать, что эти образования не могли возникнутьабиогенно.

Однако в осадочных толщах Ро­дезии (серия Булавайо), имеющихвозраст 2,9—3,2 млрд.лет (т. е. гео­логически ненамного моложе, чем породы серии Свазиленд),обнаруже­ны древнейшиестроматолиты —сле­дыжизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых). Если бы дажесвазилендские остатки оказа­лись псевдоископаемыми, эти стро­матолиты убедительносвидетельст­вуют, чтооколо 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинте­зирующие организмы— водоросли.Очевидно, появление жизни на Зем­ле должно было произойти значи­тельно раньше, — может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад.

В отложениях среднего крипто­зоя (возраст 2,5—1,7 млрд. лет) ископаемыхостатков организмов не­сколько больше, а главное — их при­рода не вызывает таких сомнений,как в случае древнейших микроиско­паемых из Свазиленда. Наиболее из­вестна среднепротерозойская флора,остатки которой были обнаружены в Канаде — в кремнистых сланцах формацииГанфлинт на северном бе­регу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9млрд. лет. В строматолитовых кремнистых породах здесь встречаютсяископае­мые остаткидовольно разнообразных микроорганизмов (рис. 3). Обычны нитчатые формы длинойдо несколь­ких сотенмикрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение: простые и ветвистые,не­членистые иразделенные по длине на сегменты (клетки), причем по­следние могут быть разной формы— округлые иудлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gunflintia), по мнению Э.Баргхоор­на (1971),напоминает таковое со­временных сине-зеленых водорослей, другие же сходны сжелезобактерия­ми.Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1—16 мкм, также различногостроения, от простых, округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora досложных, причудли­войформы Eoastrion и Kakabekia. В породах системы Ганфлинт обнаружены имолекулярные ископаемые — органические вещества, подобные найденным в более древнейформации Свазиленд.

В осадочных породах, образовавшихся впромежутке времени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строматолиты,что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей ирифостроительной деятель-ности сине-зеленых водорослей в этот период1

3.

Следующий важнейший рубеж в эволюции жизнидокументиру­ется рядомнаходок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет. Среди них наиболееизвестна ископае­маяфлора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс(возраст 0,9 млрд. лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных инитчатых форм сине-зеленых водорослей (которые, по мнению Д. Шопфа, ужеотносятся к семействам, суще­ствующим и в настоящее время), здесь найдены прекраснойсохран­ности остаткиодноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в ко­торых удалось различитьвнутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 4); обнаружены также стадииделения одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydionaenigmaticus), напо­минающие стадии митоза — способа деления эукариотических(т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клетоки стадий митоза были найдены также в доломитах место­нахождения Бек-Спрингс вКалифорнии, имеющих возраст 1,3 млрд. лет, на реках Мироедихе (Туруханскийрайон) и Мае (юго-восток Якутии) в отложениях возрастом 0,9—1 млрд. лет (Г. Лайкэри, Б.Троксел, 1973; Б. В. Тимофеев, Т. Н. Герман, 1974).

Рис. 4. Ископаемые остатки ор­ганизмов из формацииБиттер-Спрингс (по Д. Шопфу):

а — Caryosphaeroides pristina;б — Glenobotrydionaenigmaticus.

Если интерпретация описанных ископаемыхостатков правильна, это означает, что около 1,6—1,35 млрд. лет назад эволюцияорганиз­мов прошлаважнейший рубеж -—был достигнут уровень организации эукариот (Б. С. Соколов, 1972, 1975).Различия прокариот (не имеющих клеточного ядра низших организмов — сине-зеленых водорослей ибактерий) и эукариот, к которым относятся все ос­тальные группы растений иживотных, будут рассмотрены в следую­щем разделе этойглавы.

Д. Шопф (1970) считает, что остатки различныхэукариот из Биттер-Спрингс и других местонахождений того же возрастапри­надлежат к разнымтипам низших растений: зеленых, бурых и крас­ных водорослей, а также, возможно,грибов.

Следует оговориться, что С. Френсис, Л.Маргулис и Э. Баргхоорн (1976) подвергают сомнению надежность выводов опринадлежности различных докембрийских микроископаемых к эукариотам. Вэкспериментах этих авторов по искусственному окремнению различныхор­ганизмов (сполучением искусственных микроископаемых) оказалось, что темные пятна,принимавшиеся за остатки ядра, и другие при­знаки эукариотности могут бытьполучены и при окремнении клеток прокариот.

Обращает на себя внимание отсутствиеископаемых остатков жи­вотных в отложениях большей части криптозоя. Остатки некоторыходноклеточных простейших (радиолярий и, может быть, фораминифер) и ряда группмногоклеточных животных появляются лишь в венд­ских отложениях. Этоможет быть связано и с более позднимвозникновением животных (ответ-

Рис. 5. Реконструкция фауны Эдиакары (по М.Глесснеру и М. Уэйду):

1—10 — кишечнополостные () (1— Ediacara; 2— Beltanella; 3— Medusinites; 4— Maw­sonites; 5—6 — Cyclomedusa; 7 — Conomedusites; 8 — Rangea; 9 — Arborea; 10 — Pteridi­nium); 11—14 — плоские и кольчатые черви ()(11 — Spriggina;12—14 — Dickinso­nia); 15—16 — членистоногие () (15— Parvancorina; 16— Praecambridium);17— игло­кожее () Tribrachidium; 18— шарообразныестуденистые организмы.

вившихся, вероятно, от примитивныходноклеточных жгутиконосных форм среди водорослей-эукариот), и с худшимивозможностями фоссилизации клеток животных, лишен­ных, в отличие от растительныхклеток, прочной целлюлозной обо­лочки. Скелета же протерозойские животные не имели.

Первые следы жизнедеятельности червеобразныхмногоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время(650—570 млн. летназад) существовали уже разнообразные живот­ные, вероятно, принадлежавшие кразличным типам (Б. С. Соколов, 1972, 1975, 1976). Немногочисленные отпечаткимягкотелых вендских животных известны из разных районов земного шара. Рядинтерес­ных находокбыл сделан в позднепротерозойских отложениях на тер­ритории СССР (в Прибалтике, наКольском полуострове, в районе Яренска в Архангельской области, на реке Мае ина Оленёкском поднятии в Якутии и т. д.).

Наиболее известна богатаяпозднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р.аСприггом в 1947 г. вЦентральной Австра­лии, в районе Эдиакары (к северу от Аделаиды). Исследовавший этууникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десяткавидов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам(рис. 5). Большинство форм принадле­жит, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы,вероятно парившие в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gi­lesi, Medusinites asteroides идр.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные иликолониальные, напоминающие современных альционарий, или морские перья (Rangealonga, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они,как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечнополостных, в кварцитах Паунд,вмещающих эдиакарскую фауну, найдены остатки червеобразных животных,причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina flounderi и разные видыDickinsonia). Некоторые виды организмов интерпре­тируются как возможные предкичленистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментациитела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicumдисковидной формы, с 3 валиками на плоской поверхности). Наконец, имеетсяце­лый ряд ископаемыхостатков неизвестной таксономической принад­лежности.