В конце плейстоцена произошло еще однозначительное изменение фауны, правда, ограниченное масштабами Америки, ноостающееся до сих пор загадочным. В Северной и Южной Америке вымерлоподавляющеебольшинство крупных животных, столь обильных там прежде: и представителимамонтовой фауны, и обитавшие в более южных районах, где не было никакогооледенения, мастодонты и слоны, все лошади и большинство верблюдов, мегатерии иглиптодонты. Видимо,еще в плиоцене исчезли носороги. Из крупных млекопитающих сохранились лишь олени ибизоны в Северной Америке и ламы и тапиры в Южной. Это тем более удивительно,что Северная Америка была родиной и центром эволюции лошадей и верблюдов,сохранившихся до нашего времени в Старом Свете.
Нет никаких признаков значительных измененийусловий существованияв конце плейстоцена на большей части территории Америки, не подвергавшейсяоледенению. Более того, после появления в Америке европейцев, некоторые иззавезенных ими лошадей оказались на воле, одичали и дали начало мустангам, быстроразмножившимся всевероамериканских прериях и южноамериканской пампе, условия которых оказалисьвполне благоприятными для этих животных. Индейские племена, жившие охотой, неоказывали отрицательного влияния на численность огромных стад бизонов (имустангов после ихпоявления в Америке). Как мы уже указывали, человек на уровне культурыкаменного века едва ли мог сыграть решающую роль в вымирании многочисленныхвидов крупных плейстоценовых животных (за исключением, может быть, медлительныхи малосообразительныхмегатериев) на обширных территориях Северной и Южной Америки.
После завершения последнего оледенения10—12 тыс. лет назадЗемля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой установилсясовременный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно болеесуровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство иразнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлыеэпохи.
В голоцене все большую возможностьвоздействия на среду обитания приобретает человек. В наше время с развитием техническойцивилизации деятельность людей стала поистине важнейшим глобальным фактором, активноизменяющим биосферу.
В связи с формированием человека современноговида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичногопериода А. П. Павлов (1922) предложил назвать этот период кайнозойской эры антропогеном.Обратимся же теперь к эволюции самого человека.
ГЛАВА 6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯЧЕЛОВЕКА
Человек относится к отряду приматов (Primates), и эволюционнаяистория человека есть часть филогенеза этой группы. Поэтому рассказ о происхождении человекацелесообразно начатьс анализа общих признаков приматов, среди которых можно найти и предпосылки дляразвития особенностей строения, физиологии и поведения человека.
Приматов можно кратко охарактеризовать как группу лесныхтеплолюбивыхплацентарных млекопитающих, приспособившихся к лазающему, древесному образу жизни,сохранив достаточно примитивную основу организации. Архаические черты встроении приматовпроявляются в сохранении ими пятипалой конечности, опирающейся при ходьбе на всю ступню(а не на пальцы или на их концевые фаланги, как у быстро бегающих хищников икопытных), в сохранении ключиц (которые утрачиваются при совершенствовании бегау названных групп), в отсутствии специализации питания (большинство приматоввсеядны и питаютсякак растительной, так и животной пищей) и т. д. Сохранение некоторых примитивныхпризнаков иотсутствие специализации различных органов к какой-то одной (хотя и весьмасовершенно выполняемой) функции обеспечивают высокую эволюционную пластичностьприматов, проявившихв ходе филогенеза способность адаптироваться к самым различным условиямсуществования испособам использования природных ресурсов.
Важнейшие особенностиприматов связаны сразвитием приспособлений к древесной, лазающей жизни. Прежде всего этосовершенствование хватательной способности конечностей,сопровождавшеесяприобретением возможности вращения кисти и предплечья вокруг их продольной оси(способность к пронации и супинации кисти, с поворотом ладони вниз и вверх), атакже развитие противопоставления больших пальцев всем остальным, облегчавшего хватание. Этиприспособления значительно увеличили общую манипулятивную способность конечностей, т. е.способность различным образом действовать с удерживаемым пальцамипредметом.
азание по веткам требует хорошо развитогоосязания (для исследования поверхности опоры), в связи с чем на концевых фалангахпальцев усиленно развиваются мясистые пальцевые подушечки, кожа которых богатаосязательными тельцами и нервными окончаниями; поэтому когти преобразуются вногти с плоской и тонкой когтевой пластинкой, защищающей конец пальца сверху.
Но самую важную роль среди органов чувств прилазании приобретаютглаза, поскольку прыжки с ветки на ветку требуют возможности объемного(стереоскопического) зрения, с точной оценкой расстояний и надежности опоры.Развитие стереоскопического зрения достигается перемещением глаз на переднюю (лицевую)поверхность головы,их сближением и все большим перекрыванием полей зрения (что, собственно, исоздает бинокулярный эффект: предмет рассматривается двумя глазами с разныхсторон, и восприятие обоих глаз суммируется в центральной нервнойсистеме).
С другой стороны, при жизни на деревьяхпадает роль обоняния. Соответственно, орган обоняния у приматов подвергаетсянекоторой редукции.
Чрезвычайно важные изменения, связанные садаптацией к лазанию, произошли в центральной нервной системе. Дело в том, чтопередвижение по веткам представляет собой один из наиболее сложных способов локомоции, требующийнепрерывной точной оценки расстояний и качества опоры и соответствующейкоррекции движений. На деревьях каждый шаг и прыжок представляют собой, поудачному определению Я. Я. Рогинского, лотдельный творческий акт. Все этотребует высокого совершенства центральной нервной системы как в анализенепрерывно меняющейся обстановки, так и в осуществлении тонкого мышечного контроляразнообразнейших оттенков движений и положений конечностей и тела. Результатомсовершенствованиявсех указанных функций явилось прогрессивное развитие головного мозга, особеннокоры больших полушарий, в которой в ходе филогенеза приматов формируетсясложная система борозд и извилин (у низших приматов кора имеет гладкуюповерхность) 1
54, а также мозжечка. Увеличение размеров головного мозга сказывалось напропорциях черепа, вкотором относительно увеличивалась мозговая коробка и уменьшался челюстнойотдел.
Кочевая жизнь на деревьях, которую ведетбольшинство обезьян, не позволяет самкам иметь одновременно много детенышей,которые, цепляясь за шерсть матери, сковывают ее движения. Отсюдахарактерная дляприматов тенденция к уменьшению числа детенышей до 1—2 на самку за одну беременность.Малочисленность потомства требует более совершенного ухода за ним, поэтому уобезьян должны были развиться сложные формы родительского поведения,обеспечивающиедлительный уход за детенышами и защиту их родителями. Результатом уменьшения числадетенышей была и редукция числа млечных желез до единственной(грудной) пары.
Еще одной чрезвычайно важной характеристикойприматов является ихобщественный (стайный) образ жизни. Эффективная организация жизни стаи требоваларазвития особых (социальных) форм поведения. Наиболее жизнеспособнымиоказывались те стаи, в которых наследственно закреплялись такие формы поведения, которыеобеспечивали снижение взаимной агрессивности особей и помощь более слабымживотным в своей стае. В стаях формировалась так называемая социальнаяиерархия, т. е. происходило выделение разных категорий особей (доминантов— вожаков, животныхвторого ранга —субдоминантов и других уровней иерархии), что отвечало задаче оптимальногоразделения функций в организации жизни стаи (совместного целенаправленногодвижения по охотничьим угодьям, сведения к минимуму конфликтов между разнымиособями, преодоленияразличных критических ситуаций). Усложнение поведения в результате общественнойжизни требовало, с одной стороны, дальнейшего совершенствованияголовного мозга, с другой — развития системы сигналов, которая позволила бы передаватьнеобходимую информацию между разными особями стаи.
РАННИЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ПРИМАТОВ
Приматы возникли от примитивных насекомоядныхмлекопитающих(Insectivora), отдельные группы которых перешли к лазающей, древесной жизни. Коснованию эволюционного ствола приматов, возможно, близки древесные землеройки— тупайи (Tupaiidae),обитающие ныне вовлажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и прилежащих островов.Среди зоологов-систематиков до сих пор нет единства мнений в вопросе оположении тупайид в системе млекопитающих. Одни авторы рассматривают их каксемейство отряданасекомоядных, другие помещают их среди приматов.
Эволюционная ветвь насекомоядных, ведущая кприматам, обособилась, вероятно, еще до конца мезозоя. Из верхнемеловыхотложений известныископаемые остатки животных, которых ряд палеонтологов рассматривает уже вкачестве примитивных приматов. Это были пургатории (Purgatorius) — мелкие зверьки с признакамиприспособлений к лазающей, древесной жизни, вероятно, имевшие ночную активность(как и другие мезозойские млекопитающие) и питавшиеся насекомыми ифруктами.
Из самых нижних горизонтов палеоцена известныостатки лемуров(Lemuroidea) —наиболее примитивной группы среди современных приматов. Лемуры нынеобитают в тропических лесах Мадагаскара, Африки и Южной Азии. Они ведут сумеречный и ночнойдревесный образ жизни. Это небольшие животные (в среднем достигающие размеров кошки) с длиннымхвостом, пушистым мехом и удлиненной мордочкой. Глаза у лемуров обращены еще не прямо вперед,как у более высокоразвитых приматов, а несколько косо вперед и вбок. У лемуровсохраняется довольно хорошо развитое обоняние. Этих симпатичных зверьков иногданазывают полуобезьянами, подчеркивая, что они еще не приобрели всего комплекса признаков,характерного длявысших приматов, и занимают по уровню организации промежуточное положение междупоследними и древесными землеройками.
От каких-то примитивных лемуров примерно всередине палеогена возникли настоящие обезьяны — антропоиды (Anthropoidea).Вероятно, ихобособление от лемуров было связано с переходом к дневной активности, сопровождавшимсяусилением роли зрения, увеличением размеров и совершенствованием строения головного мозга,развитием стайного образа жизни и связанных с ним социальных формповедения.
По мнению ряда антропологов, от общего корняс антропоидами произошли тарзиевые, или долгопяты (Tarsioidea), — своеобразная обособленная группаночных насекомоядных приматов, в организации которых причудливо сочетаютсяпримитивные и специализированные черты.
Древнейшие остатки антропоидов известны изнижнеолигоценовых отложений Египта. Однако антропоиды возникли, вероятно, ещераньше (может быть, в конце эоцена), поскольку в раннем олигоцене существовалиуже достаточно разнообразные их представители. Наиболее примитивным среди них былпарапитек (Parapithecus), близкий по уровню организации к низшиммартышкообразным обезьянам (Cercopithecidae) и, возможно, принадлежавший кгруппе, которая являлась предковой для более высокоразвитыхантропоидов.
Рис. 74. Черепа антропоморфных приматов:
а — шимпанзе; б — австралопитек (по Р. Дартуи Р. Бруму); в— питекантроп яванский (поМак-Грегори);г — синантроп (по Вейнерту); д — неандерталец (по Мак-Грегори);е — кроманьонец (поМак-Грегори).
До сих пор остается нерешенной проблемапроисхождения широконосых обезьян (Platyrrhini) Нового Света, сохранивших в целомболее примитивное строение, чем современные обезьяны Старого Света,объединяемые в группу узконосых (Catarrhini). Названия широконосые илузконосые связаны с характерными различиями представителей этих двух групп поширине носовой перегородки между наружными отверстиями ноздрей. Выше мы ужеупоминали, что широконосые обезьяны могли проникнуть в Южную Америку уже послеее обособления от Северной (в олигоцене). Древнейшие остатки обезьян в ЮжнойАмерике известны из миоценовых отложений. Однако, согласно другой гипотезе,предковый ствол широконосых обезьян мог обособиться от основного ствола антропоидов еще в эоцене,вместе с изоляцией Южной Америки, и дальнейшая эволюция широконосых и узконосых обезьян шланезависимо и параллельно.
Из нижнеолигоценовых отложений Египтаизвестны, кроме парапитеков, ископаемые остатки более высокоразвитых обезьян,названныхпроплиопитеками (Propliopithecus). Проплиопитек, судя по особенностям строенияего нижней челюсти и зубов, мог быть предком гиббонов (Hylobatidae), которыхмногие авторы рассматривают уже как низших представителей человекообразных(антропоморфных) приматов (Hominoidea, или Anthropomorpha). Помимо гиббонов, кантропоморфным приматам в качестве отдельных семейств относят высшихчеловекообразных обезьян (Pongidae, или Simiidae), к которым принадлежат современныешимпанзе (Pan), гориллы (Gorilla) и орангутаны (Pongo), и людей(Hominidae).
Pages: | 1 | ... | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | ... | 31 | Книги по разным темам